蒋耀庭++赵云++赵航
摘 要:系统地阐述了高压静电场诱导植物生长的机理,从植物细胞膜、生理特性、遗传变异以及供应能量4个方面进行了论述和探讨。利用物理学和生物学的交叉原理,阐明静电对植物生长的影响。
关键词:高压静电场;植物生长;微观机理
中图分类号: Q947.8 文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.024
目前,静电生物效应的研究和应用已日益向纵深发展,对植物的生物效应研究也取得了可喜的成就[1-3]。本研究利用从试验中获得的结果,以现有的认识水平和程度,从理论的角度对高压静电场(以下均简称静电场)对植物的诱导机理进行研究。
众所周知,地球上的植物生长,除了需要阳光、水、矿物质等环境因素以外,还需要静电场、磁场、射线、声波等物理因素。从物理学的角度讲,地球本身是一个带负电的球体。电离层与地面之间的电势差平均值约为3.0×105 V。晴天时,地球表面的大气电场的场强值约为100~200 V·m-1[5],而且,大气电场内还存在带电离子的上、下运动,这构成了植物生长必需的静电场和因带电离子运动产生的大气电流。近年来,国内外学者用人工方法将静电场作用到植物上,对植物的生长进行调控,达到了预期的目的。然而,对于静电场诱导植物生长机理的研究,还没有得到一个十分完整而满意的解释,本研究从5个方面对静电场对植物的诱导进行研究,以弥补理论上的缺陷。
1 静电诱导植物生长
国内关于静电诱导植物生长的报道很多,所采用的静电场的类型大致有3种:一是正负离子电场;二是正负脉动电场;三是正负静电场。最常用的是第一种和第二种。
王淑惠等[6]采用适宜强度的静电场对小麦幼苗进行处理,对小麦幼苗的生长效应、成熟期植株性状和产品结构进行了测量记录,见表1和表2。其中,对照组是指未经静电场处理。
从表1[6]可以看出,除功能叶片无显著差别(P>0.05)外,苗高、叶片数都有显著差别(0.05>P>0.01)。总根数、功能叶宽、叶龄、分蘖数和冻害程度差别明显(P<0.01)。茎粗在内的各项指标均优于对照。表2[6]是小麦成熟期的植株性状和产量结构。从表2可以看出,静电处理组优于对照,最后增产12.6%。
从国内多篇报道看,促进植物生长所采用的静电场类型大多是正离子电场[3]。在静电场作用下,植物能加快吸收CO2,对病虫害有抑制作用,提高产量[4]。当然,为了延长花卉的开花时间,有时候也采用负离子电场[2]。
2 静电处理使细胞膜兴奋机理
植物的生长发育大部分依赖于植物细胞吸收营养成分,而细胞膜作为细胞与周围生理环境进行物质交换的重要通道,具有极其关键的作用。细胞膜的兴奋水平可直接影响植物生长的程度。因此,当某种静电场作用到植物上时,可使细胞膜兴奋,提高细胞膜内外的物质交换的速率,这对于促进植物生长发育具有重要的实际意义。笔者认为,静电场促进植物中细胞膜的兴奋,主要有以下2点机理。
2.1 静电影响细胞膜电位促使细胞膜兴奋机理
细胞膜是细胞质与外界相隔的一层薄膜,又称质膜,是位于原生质体外围,紧贴细胞壁的膜结构,而细胞膜可以看作是具有一定厚度、一定电阻和一定电路的特殊“电路”。细胞膜的磷脂双分子层将细胞内液与细胞外液分隔,由于细胞内外带电离子不均等分布在膜的两侧,因此,存在一定的电位差,形成细胞膜电位,图1显示了细胞膜的等效电路[7]。
细胞膜电位主要分为两种:静息电位和动作电位。静息电位是指细胞未受外界刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。细胞在未受外界刺激时,细胞内的生理环境较为稳定,在其中发生着许多重要的生物化学反应。K+顺着细胞膜内外的浓度差扩散至细胞膜外,正电荷增多,膜外电位上升,膜内呈现极低的负电位。而Na+内流至细胞膜内,进而提高膜内电位,最终K+、Na+所维持的细胞膜内外的电位差构成了细胞膜的静息电位,此时,细胞膜的离子净流动速率呈现动态平衡。
动作电位是指细胞受到刺激,在静息电位的基础上发生一次短暂的、扩散性的电位变化。当外界给予细胞一定的刺激后,细胞膜的静息电位呈现活化状态。首先出现缓慢的去极化状态,Na+通道开放,Na+大量内流,膜电位逐渐变小,当达到-50 ~ 55 mV的临界水平 [8],即阈电位时,随即产生一个爆发性的除极化,动作电位短时间达到0 mV,细胞内外电位相等,膜电位极性反转,之后细胞膜电位进行反极化,大量K+顺浓度差电位差流向细胞膜外,膜电位恢复到静息状态。
通过静电处理细胞膜,可使细胞膜上的通道蛋白形态发生改变,膜电容增大,促使K+、Na+流向发生改变。细胞膜电位由静息电位转变为动作电位,Na+通道蛋白开放,内负电位降到阈电位水平。细胞进行去极化过程,此时细胞膜处于兴奋状态。离子的净流动速率大大加快。并且电流的流向均是朝向内,植物表现内压“电恒”状态。因此,通过静电处理使细胞膜兴奋,提高离子的通透性,进而促进细胞吸收离子的过程,加快细胞与周边生理环境进行物质交换。
2.2 静电通过影响细胞膜分子结构促使细胞膜兴奋机理
细胞膜的基本结构是一个有蛋白质镶嵌的磷脂双分子层,而膜电位的产生与膜上带电脂质分子与蛋白质分子的解离状态与膜内外的离子浓度场有关。由文献[9]可知,细胞膜外表面处的电势为:
5.1 静电处理使细胞中DNA分子合成速率加快机理
众所周知,基因(遗传因子)是遗传的物质基础,在生物学上的定义为DNA或RNA分子上具有遗传信息的特定核苷酸序列。它储存着生命孕育、生长、凋亡过程的全部信息,通过复制、表达、修复,完成生命繁衍、细胞分裂和蛋白质合成等重要生理过程。在细胞中,存在CDK启动因子,它是一类重要的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,其主要的生物学作用是启动DNA的复制和诱发细胞的有丝分裂,以复合物形式出现[19]。该复合物分为催化亚基和调节亚基两部分,催化亚基为CDK,调节亚基为细胞周期蛋白。CDK与细胞周期蛋白是调控细胞分裂的核心因子。通过静电处理植物细胞,加速ATP的合成,进而促进CDK与细胞周期蛋白的合成,从而促进细胞的有丝分裂。endprint
5.2 静电处理细胞促使染色体变异机理
试验表明[20],静电处理植物细胞能够增长有丝分裂中期的细胞数目,缩短细胞有丝分裂周期,提高细胞的分裂速度。静电处理植物细胞不仅可以使DNA复制加快,还能使核酸蛋白质分子中的氢键断合,引起染色体变异。通过静电处理,引起细胞染色体变异大致有以下几种 [21-23]:染色体断片、染色体落后、染色体桥不等分裂、单极纺锤体和多极纺锤体。而其主要形成原因是经常使核酸蛋白质中带电离子数目改变,加速氢键的形成速度,促使染色体变异。
静电场对植物生长诱导的机理十分复杂。它是一门静电学与生物学的交叉学科,其研究难度大。本研究结果可为从事用静电对植物进行调控的应用工作者提供有益的帮助。但是要更详细地解释其机理,尚需做不少工作。例如,静电正离子电场与负离子电场作用到同种植物上,或同一种静电场作用到不同植物上,其诱导结果是不一样的。不同的场强、不同的作用时间、不同的方向和消退效应,其结果也是不一样的。如何从微观的角度分析其差异,是下一步要研究的课题。
参考文献:
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[23] Stacey M, Stickley J, Fox P, et al. Differential effects in cells exposed to ultra-short, high intensity electric fields: Cell survival, DNA damage, and cell cycle analysis[J]. Mutation Research/Genetic Toxicology and Environmental Mutagenesis, 2003, 542(1): 65-75.endprint
5.2 静电处理细胞促使染色体变异机理
试验表明[20],静电处理植物细胞能够增长有丝分裂中期的细胞数目,缩短细胞有丝分裂周期,提高细胞的分裂速度。静电处理植物细胞不仅可以使DNA复制加快,还能使核酸蛋白质分子中的氢键断合,引起染色体变异。通过静电处理,引起细胞染色体变异大致有以下几种 [21-23]:染色体断片、染色体落后、染色体桥不等分裂、单极纺锤体和多极纺锤体。而其主要形成原因是经常使核酸蛋白质中带电离子数目改变,加速氢键的形成速度,促使染色体变异。
静电场对植物生长诱导的机理十分复杂。它是一门静电学与生物学的交叉学科,其研究难度大。本研究结果可为从事用静电对植物进行调控的应用工作者提供有益的帮助。但是要更详细地解释其机理,尚需做不少工作。例如,静电正离子电场与负离子电场作用到同种植物上,或同一种静电场作用到不同植物上,其诱导结果是不一样的。不同的场强、不同的作用时间、不同的方向和消退效应,其结果也是不一样的。如何从微观的角度分析其差异,是下一步要研究的课题。
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