美国弗吉尼亚州入侵植物入侵性、克隆性和分布生境研究

肖赟君，王 宁，周 兵，闫小红



美国弗吉尼亚州入侵植物入侵性、克隆性和分布生境研究

肖赟君，*王 宁，周 兵，闫小红

(井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009)

为了探讨入侵克隆植物入侵性与其克隆性之间的相关性，对美国弗吉尼亚州109种外来入侵植物进行了相关研究，结果表明：克隆植物有59种，占入侵植物总数的54.1 %，且多数可通过根茎、分蘖等方式进行繁殖。入侵性最强的物种、较强的物种、较弱的物种分别占入侵植物总数的30.3 %、44 %、25.7 %，其中克隆植物所占比例依次为：48.5 %、56.3 %和57.1 %。上述入侵植物多为1~2年生草本、多年生草本、灌木和藤本类入侵植物，禾本科、豆科和菊科等科植物占据多数，多生长分布在光照充足、水分适宜的生境。上述结果表明，弗吉尼亚州入侵植物的克隆性可能促进了其入侵性，多数入侵植物具有较强的生境占据能力。

弗吉尼亚州；入侵植物；入侵性；克隆性；生境

植物外来种入侵是指植物种在自然状态下或人类作用下，在异地获得生长与繁殖的现象[1]。近几十年来，随着全球变化及国际贸易往来等活动，外来入侵植物的危害性日益加剧，严重影响了入侵地的生物多样性及生态环境质量[2-3]。现有研究表明，许多入侵植物是典型的入侵克隆植物，它们不仅能够通过种子进行繁殖，亦能通过根状茎等克隆器官进行繁殖，从而能够很好的适应入侵地生境[4-6]。因此，加强入侵植物入侵性和克隆性的研究已成为克隆植物生态学家的共识[4-5]。事实上，在一定区域尺度上分析入侵植物入侵性与克隆性之间的相关性，将有助于进一步理解外来入侵植物的入侵机理。然而，目前区域范围上的类似研究多集中在亚洲地区[6-8]，而对美洲地区入侵植物的相关研究开展较少[9]，而且对入侵植物在入侵地的生境分布情况更是缺乏量化研究。因此，本研究以美国弗吉尼亚州外来入侵植物为研究对象，对其入侵性、克隆性及现有分布生境状况作了初步研究，这可为今后相关地区的植物引种等工作提供一定的理论指导，从而预防和降低入侵植物所造成的危害。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

弗吉尼亚州位于美国东部地区，处于北纬36°31'~39°37'与西经75°13'~83°37'之间。东临大西洋和切萨皮克湾，南连北卡罗来纳州和田纳西州，西接肯塔基州，北靠西弗吉尼亚州和马里兰州。全州总面积为11.08 万km2，在美国五十州内列第35位。全州由西向东可分为阿帕拉契山地、弗吉尼亚谷地、山麓高原、沿海平原四个地理区域，最高海拔1746 m。气候随所处地域的不同而呈现出不同的气候特征，但总体来看气候温暖湿润，季节性明显，1月份平均低温为3.3 ℃，7月平均高温为30 ℃，年均降水量813~1219 mm[10]。弗吉尼亚州是美国植物资源较为丰富的州之一，森林覆盖率为65%。然而，近年来随着社会经济的发展，弗吉尼亚州的植物入侵危害问题变的日益严重，已引起当地政府和相关研究机构的重视。

1.2 研究方法

美国弗吉尼亚州保护和游憩管理局（Virginia Department of Conservation and Recreation）在其网站上公布该州共有外来入侵植物109种，根据入侵性、危害性划分成三个等级，从等级1到等级3，入侵性、危害性依次降低[11]。该管理局按照现有入侵植物分布生境状况，对其入侵地域、光照环境和水分环境进行了分类调查，并将入侵地域分为山坡、山麓、沿海三种；光照环境分为全光照、部分光照、遮阴三种；水分环境分为水生、潮湿、干旱三种。通过查询相关资料，并参考 CLOPLA3 克隆植物数据库[12]，本研究整理归纳了以上入侵植物的基本信息。按照其是否具备克隆性，分为克隆植物、非克隆植物；按照其生长型分为乔木、灌木、藤本、1~2年生草本、多年生草本（含水陆两栖植物）和水生草本[13]。

2 结果与分析

2.1 入侵植物入侵性和克隆性相关分析

表1显示，弗吉尼亚州109种入侵植物中入侵性最强的物种有33种（等级1），占总数的 30.3 %；入侵性较强的有48种（等级2），占总数的 44%，入侵性较弱的有28种（等级3），占总数的25.7%。其中克隆植物有59种，占总数的54.1 %。在危害等级 1、等级 2、等级 3 中，克隆植物分别有16种、27种、16种，所占的比例依次为：48.5 %、56.3 %和57.1 %。Spearman相关分析表明弗吉尼亚州入侵植物的危害性强弱和其是否为克隆植物之间相关性并不显著(= 0.664)。在59种克隆植物中具根状茎的有18种，占30.5 %；具有匍匐茎的有15种，占25.4 %；可以分蘖繁殖的有16种，占27.1%；具有球茎、块茎、鳞茎、块根、不定根等其他克隆器官的有21种，占35. 6 %。

表1 弗吉尼亚州入侵植物入侵性和克隆性统计

注：一种植物可能具有两种以上的克隆器官，括号中的数字为每种克隆植物类型在所属危害等级中所占的数量百分比（%）。

2.2 入侵植物生长型和克隆性分析

表2显示，弗吉尼亚州109种入侵植物中：1~2年生草本有26种，占总数的23.9 %，其中克隆植物16种，占61.5 %。多年生草本有38种，占总数的34.9%，其中克隆植物26种，占68.4 %，且以根茎繁殖方式为主。水生草本有5种，占总数的4.6 %，且全为克隆植物。乔木有9种，占总数的8.3 %，其中4种是克隆植物，占乔木的44.4 %。灌木有21种，占总数的19.3%，其中是克隆植物有2种，占灌木的9.5%。藤本有10种，占总数的9.2 %，其中克隆植物6种，占藤本的60 %，且以匍匐茎和分蘖繁殖方式为主。

表2 弗吉尼亚州入侵植物生长型和克隆性统计

注：一种植物可能具有两种以上的克隆器官，括号中的数字为每种克隆植物类型在所属生长型中所占的数量百分比（%）。

2.3 入侵植物入侵性和分布科、生境类型分析

表3显示，弗吉尼亚州入侵植物多属于禾本科、豆科、菊科、忍冬科和蓼科，共计53种，占入侵植物总数的48.62%。其中，禾本科入侵植物多集中在危害等级2中，豆科入侵植物多集中在危害等级3中。剩余56种入侵植物散布于其余37个科中。表4显示，在分布区域方面，三种危害等级的入侵植物在山坡、山麓和沿海三种生境中的分布数量没有太多差别，表现较为近似。从光照环境来看，三种危害等级的入侵植物较多的分布在全光照和部分光照环境中，而生长在遮阴环境中的入侵植物数量相对较少。从水分环境来看，三种危害等级的入侵植物均喜欢生长在潮湿环境中，而较少生长在水生或干旱环境中。

表3 弗吉尼亚州入侵植物入侵性和分布科统计

表4 弗吉尼亚州入侵植物入侵性和生境状况统计

注：同一种植物可生长在不同的生境中。

4 讨论

相比非克隆入侵植物，入侵克隆植物在繁殖方式上常呈现多样化[4-5]。本研究表明，美国弗吉尼亚州入侵克隆植物中，根状茎、匍匐茎和分蘖等繁殖方式较为常见。这种多样化的繁殖方式可能会增强这些入侵植物对本地种的竞争优势，从而进一步加剧其入侵危害性。以往研究者在对中国[6]、粤东地区[8]、江西省[7]和美国北卡罗来纳州[9]的入侵植物进行研究时，均发现当地入侵植物中很大一部分是克隆植物。类似的，本研究也发现弗吉尼亚州各入侵危害等级入侵植物中，克隆植物数量均占据较高比例。以上研究结果预示，入侵植物的克隆性可能对其入侵性具有重要影响，从而在一定程度上加剧其在入侵地的入侵危害。

以往有研究发现入侵植物入侵性和其克隆性之间具有显著相关性[6]，但与另外一些研究结果相似[7, 9]，本研究亦未发现二者间的显著相关性。此差异的形成可能受以下两因素的影响。首先，入侵植物危害等级划分标准存在差异。例如，美国一些州因拥有大量的本地入侵植物野外调查资料，从而采用更为全面的定量化评价指标对其入侵性强弱进行划分，而国内研究者常缺乏此类详实资料，则会采用一些定性化指标进行评定。其次，所选定的研究区域面积存在较大差异。刘建的研究是基于中国全境[6]，另外两项研究则基于江西省[7]和北卡罗来纳州[9]。事实上，中国境内可入侵的生境类型显然要远高于江西省和北卡罗来纳州，而这种差异可能会在境内已入侵的入侵植物数量和种类上有所表达，进而影响其入侵性和克隆性的相关性分析。因此，在今后的研究中应进行更多的相似标准下的比较，从而进一步探索入侵植物入侵性和克隆性之间的相关性。

入侵植物除了通过非人为手段形成入侵外，其另外一个重要入侵途径就是人类出于各种需求所进行的大量有意或无意的植物引种活动[14-15]。对弗吉尼亚州入侵植物的生长型进行分析时，发现1~2年生草本、多年生草本、灌木和藤本类入侵植物占据多数，而乔木和水生草本类较少。而且多数入侵植物属于禾本科、豆科、菊科和忍冬科等科植物。此现状可能与弗吉尼亚州的发展历史有关。因为弗吉尼亚州是美国的开国十三州之一，也是美国最古老的一个州。在当地农畜牧业和观赏园艺业的发展过程中，该州对外来植物种类的需求量剧增，而很多传统的禾本科、豆科草本类植物一直在欧亚地区被作为农业作物或畜牧业饲料，菊科、忍冬科的一些草灌木类植物则被长期应用于观赏园艺中[16]。因此，上述相关外来植物被大量引入到弗吉尼亚州，加之当时美国并未建立相对完善的外来生物管理体系，从而造成当地的入侵植物数量日益增多。事实上，中国的许多入侵植物当初也是因为类似的农业或园艺等需求而被引入境内，并最终造成严重的入侵危害[17-19]。因此，在今后的植物引种过程中，引入地务必对目标植物做好相应的风险评估和有效监管，并大力提倡使用当地的乡土植物。

合理分析入侵植物在入侵地的分布生境状况，可在一定程度上推断其对原生境内当地植物生长的竞争影响[20-21]。本研究亦发现弗吉尼亚州入侵植物在山坡、山麓和沿海等地理分布区域上并未表现出较大差异，但在光照和水分环境方面，三种危害等级中的多数入侵植物均大量分布在光照充足、水分适宜的生境中。这表明上述外来入侵植物多数具有较强的生境占据能力，可在光照、水分等生长资源上对本地种形成较强的种间竞争压力，从而可能会排挤原生境内的土著植物种类，进而降低当地的生物多样性。最后需要说明的是，克隆性并不是入侵植物的普遍特征，其入侵性的形成可能是各种因素的综合结果。只有深入研究入侵植物多样化的入侵机制并严加防范，才有可能降低其在入侵地的入侵危害性。

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INVASIVENESS, CLONALITY AND HABITAT OF ALIEN INVASIVE PLANT IN VIRGINIA OF AMERICA

XIAO Yun-jun1,*WANG Ning1, ZHOU Bing1, YAN Xiao-hong1

( School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; )

The invasiveness of alien invasive clonal plants might be affected by their clonality. The 109 alien invasive plants in Virginia of America were analyzed. The results showed that there are 59 invasive clonal plants (54.1%), whose mainly reproductive types were stolon and tiller. The percentage of the strongest invasiveness plants, the stronger invasiveness plants, the weaker invasiveness plants in all invasive plants are 30.3%, 44% and 25.7%, with clonal plants accounting for 48.5%, 56.3%, 57.1% respectively. Most of invasive plants were annual or biennial herbs, perennial herbs, shrub and vine, which belonged to Gramineae, Leguminosae and Compositae mainly. The majority of invasive plants distributed in adequate lighting and wet habitats. Data mentioned above indicated that clonality of the invasive plants in Virginia may be contributed significantly to their invasiveness, and most of invasive plants had strong ability of occupying habitat.

Virginia; invasive plant; clonality; invasiveness; habitat

1674-8085(2014)01-0103-04

Q145

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2014.01.022

2013-11-17；

2013-12-27

国家自然科学基金项目（31240015，30860054），井冈山大学博士科研启动项目（JZB11027）

肖赟君(1991-)，女，江西萍乡人，井冈山大学生命科学学院本科生(E-mail：943929072@qq.com);

*王 宁(1979-)，男，山东淄博人，副教授，博士，主要从事植物生态学等方面的研究(E-mail：wangning13@126.com);

周 兵(1977-)，男，湖北黄梅人，副教授，博士，主要从事植物生态学研究(E-mail：zhoubing113@126.com);

闫小红(1977-)，女，内蒙古赤峰人，实验师，硕士，主要从事植物生态学研究(E-mail：yanxiaohong325@126.com).