密度、留叶数及其互作对烤烟光合特性及经济性状的影响

张喜峰，张立新，高 梅，翟优雅，阮 志，韦成才，马英明，耿 伟，陈 伟

（1.西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌 712100；2.陕西省烟草研究所，西安 710000；3.宝鸡市烟草公司陇县分公司，陕西 陇县 721200；4.安康市烟草公司旬阳分公司，陕西 旬阳 725700；5.贵州省烟草科学研究院，贵阳 550081）

密度、留叶数及其互作对烤烟光合特性及经济性状的影响

张喜峰1,3，张立新1*，高 梅1，翟优雅1，阮 志1，韦成才2，马英明2，耿 伟4，陈 伟5

（1.西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌 712100；2.陕西省烟草研究所，西安 710000；3.宝鸡市烟草公司陇县分公司，陕西 陇县 721200；4.安康市烟草公司旬阳分公司，陕西 旬阳 725700；5.贵州省烟草科学研究院，贵阳 550081）

采用双因素随机区组试验，研究密度、留叶数及其互作对烤烟（云烟 97）光合特性、经济性状的影响。结果表明，密度、留叶数及其互作对烤烟光合特性、经济性状产生显著影响，且留叶数效应较大，密度和互作效应较小。同一留叶数下，随密度增加，光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶绿素含量均表现出先升高后降低的趋势；低、中密度下，Pn、Gs、Ci、Tr、叶绿素含量随留叶数增加，均逐渐升高，高密度下则先升高后降低。不同处理的光、CO2响应曲线类型均相同，但曲线参数存在差异，低、中密度下，随留叶数增加，最大 Pn 逐渐升高，高密度下则先升后降。相同密度下，烤烟产量、产值均随留叶数增加而显著上升；留叶数一定时，随密度增大，产量呈上升趋势，但产值先升后降。综合分析，密度 16 500 株/hm2、留叶 23 片/株效果最好；理论适宜密度、留叶数范围分别为 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株。

烤烟；密度；留叶数；光合特性；经济性状

密度、留叶数是影响烤烟生长发育和产量、质量的重要栽培措施[1-2]；一定条件下，保持单位面积烟株数不变，增加单株留叶数，烟叶的产量可大幅度提高，但超过一定叶数范围，烟叶品质呈几何级数下降，与产量呈明显的负相关[3]。合理的群体结构可通过调节密度、留叶数来获得，促进烤烟生长发育，有利于烟叶产、质量的形成[4-5]。密度通过影响作物冠层的光截获和光分布特征，进而影响不同叶位叶片光合作用和群体光合碳同化能力，直至群体干物质生产能力[6]。适当降低密度可以减小叶片Pn 下降率，延长同化产物的积累时间[7]。钱华等[8]认为烤烟留叶 24 片/株，其具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射的范围较宽，表现出较强的弱光利用能力和强光利用潜力，光合性能充分发挥。有研究表明，质体色素随烤烟密度的增加先增加后减少[9-10]。适宜的密度、留叶数，烟株个体、群体结构合理，能很好地调节烟田微环境，促进烤烟生长发育，提高烟叶产质量[11]。可见密度、留叶数的改变均可对烤烟光合特性及经济性状产生显著影响，但前人的研究主要集中在单一因素（密度或留叶数）对烤烟光合作用、光和二氧化碳响应曲线的影响。

本研究则通过设置不同的密度、留叶数处理组合，研究二者及其互作对烤烟光合特性、光和 CO2响应曲线及经济性状的影响，为探索当地适宜烤烟（云烟 97）种植密度、留叶数及制定控制株型、优化群体结构的定向栽培技术开发提供理论和实践依据，促进当地特色优质烟叶开发。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于 2012 年 3—11 月在陕西安康市旬阳县神河镇丰家岭村（32.7018°N，109.4536°E，海拔568 m）进行，供试品种云烟 97。试验设密度（D）、留叶数（L）两个因素，双因素随机区组设计，D设 3 个水平，固定行距 110 cm，株距 67、55、46 cm，对应的密度 13 500、16 500、19 500 株/hm2，L 设 3个水平，即 15、19、23 片/株，分别用 13500/15、13500/19、13500/23、16500/15、16500/19、16500/23、19500/15、19500/19、19500/23 代替，每个处理重复 4次，每小区种植烤烟 30株。试验田管理按当地常规措施进行。

1.2 指标测定

打顶留叶时，每个小区标记6株能代表该小区长势的烟株，用于光合作用及光、CO2响应曲线测定。打顶留叶处理 1 周后，选择晴朗天气，在 9:00—17:00（避开中午 12:00—14:00 时段）进行测定。采用 Li-6400 光合测定系统（Li-Cor，USA），测定每株烤烟顶部倒数第 3 片功能叶的 Pn、Gs、Ci、Tr 及叶绿素含量，按照高俊凤[12]的方法进行。同时，测定该叶片的光、CO2响应曲线测定；光响应曲线测定：Li-6400-02BLED（Li-Cor，USA）提供红蓝光源，封闭式气路，CO2气体由钢瓶（Li-Cor，USA）提供，CO2浓度设置为 400 μmol/mol，叶室温度设定为（30±1）℃，气体流量 500 Lmol/s，光量子通量密度（PPFD）设置为 1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，先从 1200 μmol/(m2·s)逐渐增加 PPFD 进行诱导，再按设定的 PPFD 范围从高往低依次降低进行测定。以 PPFD 为横坐标，Pn 为纵坐标，制作 Pn-PPFD光响应曲线，获得最大 Pn、光补偿点、光饱和点。CO2响应曲线测定：Li-6400-02BLED 提供红蓝光源，PPFD 设为 1200 μmol/(m2·s)，叶室温度设定为（30±1）℃，气体流量 500 Lmol/s，封闭式气路，CO2气体由钢瓶提供，浓度设置为 0、50、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、1500 μmol/mol。以 CO2浓度为横坐标，Pn 为纵坐标，制作 Pn-CO2浓度光响应曲线，获得最大 Pn、CO2补偿点、CO2饱和点。

1.3 烤烟主要经济性状

烤后烟叶产量、均价、产值、中上等级烟比例按小区计算，然后折合出最终产量和产值。

1.4 数据分析

采用 SAS 8.0 进行 two-way ANOVA 分析、Duncan 多重比较和多项式回归分析（RSREG 过程）。

2 结 果

2.1 烤烟光合作用及叶绿素含量

从表1可知，不同处理对烤烟光合作用及叶绿素含量影响显著，且互作效应显著，综合来看，留叶数效应起主要作用，互作与密度效应相对较小。中密度下各指标整体好于其他密度，低、中密度下，随留叶数增加，Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量均逐渐升高，而高密度下均先升高后降低；相同留叶数下，随密度升高均表现出先升高后降低的趋势。可见在中密度下，适当增加留叶数有利于提高烤烟的光合性能，其中 16500/23 效果最好，16500/19 次之。

表1 不同处理对烤烟净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率和叶绿素含量的影响Table 1 Effects of different treatments on Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content of flue-cured tobacco

2.2 烤烟光和 CO2响应曲线

2.2.1 光响应曲线 从图1 可知，不同处理下光响应曲线的类型均相同，1200 μmol/(m2·s)之前，随光量子通量密度（PPFD）增加，Pn 升高速度较快，该点之后则平缓上升，趋于稳定。从决定系数来看，效应方程均达到显著水平，均可代表实际情况（表2）。低、中密度下，随留叶数增加，最大 Pn 逐渐升高，高密度下则先升后降，其中 16500/23 的 Pn最大，16500/19 次之，19500/23 最小。可见 16500/23有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射的范围较宽，因此该处理烤烟光合性能较强。

图1 不同处理下烤烟光响应曲线的变化Fig. 1 Changes of light response curves of flue-cured tobacco under different treatments.

2.2.2 烤烟 CO2响应曲线 不同处理对烤烟 CO2响应曲线影响显著（图2），但不改变曲线的形状，1000 µmol/mol之前，随 CO2浓度增加，Pn 升高速度较快，该点之后则平缓上升，趋于稳定。从决定系数来看，模拟方程均达到显著水平，与实际情况相符合（表3）。低、中密度下，随留叶数增加，最大 Pn 逐渐升高，而高密度下则先升高后降低。16500/23 的 Pn 最大，16500/19 次之，19500/15 和13500/15 较小。16500/23 的 CO2饱和点最大，16500/19 次之，19500/23 最小。16500/23 的 CO2补偿点最小，13500/15 的最大。可见，16500/23 具有最小的 CO2补偿点和最大 CO2的饱和点，说明该处理具有较宽的CO2适应范围，能利用较低和较高的CO2浓度，烤烟光合同化能力较强。

2.3 烤烟主要经济性状

从表4可看出，密度一定时，随留叶数增加，产量显著升高；留叶数一定时，随密度增大，产量表现出上升趋势。相同密度下，随留叶数增加，产值显著升高；相同留叶数下，密度增大，产值表现出先升后降的趋势。均价，低密度下，随留叶数增大而先升后降；中和高密度下，随留叶数增大而逐渐降低；相同留叶数下，随密度增大而逐渐降低。中上等烟比率，低密度下，随留叶数增加而显著降低；中、高密度下，随留叶数增加而先升高后降低。表现较好的为 16500/23、19500/23、13500/23，最差的为 13500/15。产量、产值、中上等烟比率的密度效应均达到显著水平；产量、产值、均价、中上等烟比率的留叶数效应均达到显著水平；互作效应对产量、均价、中上等烟比率均产生显著影响，可见留叶数效应较大，互作和密度效应较小。说明密度、留叶数并不是单独作用于烤烟的经济性状，还存在互作效应，协同作用于烟叶产、质量。

表2 各处理光响应曲线模拟参数Table 2 Simulation parameters of light response curves under different treatments (n=36)

图2 不同处理下烤烟 CO2响应曲线的变化Fig. 2 Changes of CO2response curves of flue-cured tobacco under different treatments

表3 各处理 CO2响应曲线模拟参数Table 3 Simulation parameters of CO2response curves under different treatments (n=36)

表4 不同处理对烤烟主要经济性状的影响Table 4 Effect of different treatments on main economic traits of flue-cured tobacco

2.4 密度、留叶数与烤烟净光合速率、产量、产值间的回归分析

为了找到当烤烟净光合速率（Pn）、产量、产值均达到最大值时，对应的密度和留叶数，采用多项式回归分析，结果（表5）表明，Pn（Y1）、产量（Y2）、产值（Y3）与密度（D）、留叶数（L）间的关系均可用二元双曲面方程来反映，决定系数显示各效应方程均达到显著水平，能反映实际情况。Pn最大为 19.97 µmol CO2/(m2·s)，对应的密度、留叶数为 17 093 株/hm2、21.3 片/株；产量最大为 1996.63 kg/hm2，对应的密度、留叶数为 17 665 株/hm2、23.1片/株；产值最大为 32 286.22 元/hm2，密度、留叶数为 17 613 株/hm2、22.5 片/株。回归分析与上述分析结果相一致，即中密度下适当提高单株留叶数可提高烤烟的产量、质量。在该试验条件下，适宜的烤烟密度、留叶数范围为 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株，这样可保证烤烟优质适产。

表5 密度与留叶数的净光合速率、产量、产值效应曲线 n=36Table 5 Effect equation of density (D) and number of leaves remained (L)

3 讨 论

光合作用是烟叶产量和品质提高的基础[13-14]。张广富等[15]认为，密度过高或过低都会降低烤烟光合作用，以 15 100 株/hm2群体结构较为合理，Pn最大，光合能力较强。毛家伟等[16]发现，同一施氮量下，随着密度增加，光合有效辐射呈减小趋势；中密度下，烤烟 Pn、Gs、Ci 均较高。随着密度增加，烤烟叶面积系数增大，叶绿素含量有所下降，以 22 230 株/hm2效果最好[17]。本研究结果显示，留叶数效应起主要作用，互作与密度效应相对较小。中密度效果最好，低、中密度下，随留叶数增加，Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量均表现出上升趋势，而高密度下均是先升高后降低；相同留叶数下，随密度增加均表现出先升高后降低的趋势。说明中密度下，适当增加留叶数有利于提高烤烟的光合性能 ， 这 与 前 人[9-10,15-16]研 究 结 果 基 本 相 同 ， 其 中16500/23 效果最好。

植物光合作用的光、CO2响应曲线包含了多种重要光合参数，如光（CO2）补偿点（饱和点）、表观量子（羧化）速率、最大净光合速率等，能反映出各种环境及植物自身的生理状况对其光合作用效率的影响[18-19]。钱华等[8]认为，留 24 片叶烤烟具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射范围较宽，表现出较强的弱光利用能力和强光利用潜力，最大 Pn均最高，光合能力较强，光能利用率较高。本试验结果表明，不同处理光、CO2响应曲线的类型均相同，但曲线参数存在差异。光响应曲线，低、中密度下，随留叶数增加，最大 Pn逐渐升高，高密度下则先升后降，其中 16500/23 的Pn、光饱和点最大，光补偿点最小。CO2响应曲线，低、中密度下，随留叶数增加，最大 Pn逐渐升高，而高密度下则先升高后降低。16500/23 的 Pn、CO2饱和点最大，且 CO2补偿点最小。可见 16500/23有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射范围较宽，也具有最小的 CO2补偿点和最大的CO2饱和点，较宽的 CO2适应范围，烤烟的光合性能较强。合理的密度及留叶数能协调烤烟个体与群体的发展，充分利用光能，达到适宜的产量、品质目标[20-21]。李洪勋[22]认为，随着密度的增加，烤烟产量、均价递增，叶片变小、变轻，品质稍有下降。有研究表明，产值虽有所增加，兼顾产量、品质和效益，兴烟 1 号以 35 片/株为最佳[23]。本试验结果表明，留叶数效应较大，互作和密度效应较小。相同密度下，随留叶数增加，产量、产值均显著升高；留叶数一定时，随密度增大，产量呈上升趋势，产值呈先升后降的趋势，均价逐渐降低。均价，低密度下，随留叶数增大而先升后降，中、高密度下，随留叶数增大而逐渐降低。中上等烟比率，低密度下，随留叶数增加而显著降低；中、高密度下，随留叶数增加而先升高后降低。表现最好的为16500/23。本试验结果与前人[22-23]的研究结果存在一定差异，可能原因是供试品种、生态条件、处理设置等不同，但都认为只有适宜的密度、留叶数，烤烟个体、群体结构合理，有利于烟叶产量和品质的形成。

4 结 论

通过设置不同的密度、留叶数处理，研究其对烤烟光合特性及经济性状的影响，综合分析，留叶数效应较大，密度及互作效应相对较小，表现最好的为 16500/23，也得出理论上的适宜密度、留叶数范围为 17 093～17 665 株/hm2、21.3～23.1 片/株。说明适宜植烟密度下，适当增加留叶数，这样塑造的烤烟株型及群体结构可充分利用烟田光热资源，充分发挥其光合性能，为特色优质高产烟叶的形成奠定光合生理基础。

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Effects of Density, Leaf Number Remained and Their Interaction on Photosynthetic and Economic Characters of Flue-Cured Tobacco

ZHANG Xifeng1,3, ZHANG Lixin1*, GAO Mei1, ZHAI Youya1, RUAN Zhi1, WEI Chengcai2, MA Yingming2, GENG Wei4, CHEN Wei5
(1. College of Life Sciences, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2. Tobacco Research Institute of Shanxi Province, Xi’an 710000, China; 3. Longxian County Tobacco Company of Shaanxi Province, Longxian, Shaanxi 721200, China; 4. Xunyang County Tobacco Company of Shaanxi Province, Xunyang, Shaanxi 725700, China; 5. Guizhou Tobacco Science Research Academy, Guiyang 550081, China)

A field experiment was conducted using two-factor randomized complete block design to investigate the effects of density (D), number of leaves remained (L) and their interaction on photosynthetic characters and economic traits of flue-cured tobacco (cv Yunyan 97). The results showed that D, L and their interaction had significant effects on photosynthetic characters and economic traits of flue-cured tobacco, and the responses from the D were greater than those from L and their interaction. Under same L condition, Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content increased first and then declined as D increased. As for the low and medium D conditions, with L increasing, Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll content increased gradually, but they increased first, and decreased later under high D conditions. In addition, light and CO2response curve type from all treatments were the same, but response curve parameters were different. With L increasing, maximum Pn rised gradually under low and medium D conditions, while increased first, and decreased later under high conditions. With L increasing, both yield and output value increased significantly under seam D conditions; under seam L conditions, yield rised gradually, but output value increased firstly and then declined, when D increased. On the consideration of comprehensive analysis, effect of 16500/23 treatment was best; and theoretically the appropriate D and L for Yunyan 97 were 17093-17665 plant/ha and 21.3-23.1 leaves/plant respectively.

flue-cured tobacco; density; number of leaves remained; photosynthetic characters; economic traits

S572.05

1007-5119（2014）05-0023-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2014.05.005

陕西省烟草专卖局特色烟叶开发重大科技项目（ZDKJ20122008）

张喜峰，男，硕士研究生，研究方向为烟草营养生理生态。E-mail：xifengzhang090824@yeah.net。*通信作者，E-mail：zhanglixin@nwsuaf.edu.cn

2013-10-12

2014-01-21