摘叶对不同株型木薯品种产量和氮磷钾素积累分配的影响

林洪鑫，袁展汽，张志华，肖运萍，汪瑞清，吕丰娟

（江西省农业科学院土壤肥料与资源环境研究所/农业农村部长江中下游作物生理生态与耕作重点实验室, 江西南昌 330200）

木薯(Manihot esculentaCrantz)是大戟科木薯属热带薯类作物，是世界三大薯类作物之一，素有“淀粉之王”的美誉。叶片是作物进行光合作用的重要场所，是作物重要的“源”器官，其丰缺程度是影响作物源-库关系的重要因素之一。汪艳杰等[1]认为，在生殖生长期豇豆摘除适量的叶片数能提高产量。也有研究表明，烤烟保留适宜的叶片数能提高经济性状[2-4]、上部烟叶品质[2]和产质量[5]，提升中上部烟叶化学成分含量[6]和中上等烟叶比例[7]。刘倩等[8]研究认为，20.0%～33.3%的叶片采摘量极显著影响了木薯鲜薯产量。张光勇等[9]研究得出，木薯摘叶后的鲜薯产量与摘叶数量呈显著负相关。代永欣等[10]发现，摘叶造成的碳限制改变了刺槐的碳素分配模式，限制了碳素向根的分配，抑制了细根的发生。曹玉军等[11]研究发现，适当减少叶源量，促进了高密度群体玉米营养器官干物质和氮、磷、钾元素向籽粒的合理转运，显著提高了产量。陈建珍等[12]发现，水稻剪叶显著降低了千粒重和剩余叶片的可溶性糖含量。霍俊伟等[13]研究认为，黑穗醋栗摘叶显著增加了剩余叶片的抗坏血酸含量，而减少了果实抗坏血酸含量。鲍民胡等[14]研究表明，葡萄转色期摘叶促进了果实糖分卸载，提高了果实品质。Liu等[15]研究表明，高密度条件下摘除玉米顶部2叶改善了群体冠层内部受光状态，提高了穗位叶净光合速率和穗位层光合有效辐射。Xue等[16]研究表明，摘除穗位上部叶3片提高了玉米基部茎秆碳水化合物含量。沙建川等[17]研究表明，适度摘叶可提高源叶光合作用和糖代谢水平，防止叶片早衰，促进同化物向苹果果实转运, 提高果实品质。然而，前人对烤烟、豇豆、水稻和玉米等作物的摘叶及其源-库关系研究较多，而关于木薯摘叶及其源–库关系的研究较少。木薯具有无限生长习性，从种植出苗到块根成熟收获，植株叶片一直不断生长，块根成熟期叶片数可达100～250片，甚至更多，其源-库关系与玉米、水稻、烤烟等作物有显著不同。在高温干旱气候条件下，朱砂叶螨(红蜘蛛)容易爆发，从下而上对木薯叶片进行危害，严重时能够造成90%叶片脱落，并造成产量损失。研究不同留叶数对不同株型木薯品种产量和氮、磷、钾积累量的影响，以期明确留叶数与产量和养分积累的关系，为木薯高产栽培和病虫害防控预警提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018年在江西省抚州市东乡区圩上桥镇国家木薯产业技术体系南昌综合试验站试验基地进行。试验地为红壤旱地，pH为4.53、有机质17.5 g/kg、全氮 0.70 g/kg、速效氮 80.9 mg/kg、全磷 0.55 g/kg、有效磷 19.0 mg/kg、全钾 5.45 g/kg、速效钾299 mg/kg。试验采用再裂区设计，株型、品种、留叶数分别为主区、裂区和再裂区。试验设计2种株型(紧凑型、伞型)、每种株型2个品种和12个留叶数处理。紧凑型品种为‘华南205’(SC205)和‘桂热4号’[18](GR4)，直立无分叉。伞型品种为‘华南12号’[19](SC12)和‘华南15号’(SC15)，顶端3～4个分叉。12个留叶数处理分别为保留9、18、27、36、45、54、63、72、81、90、99 和 108 片顶部完全叶。每留叶数处理10株木薯，3次重复。木薯于3月24日种植，11月24日收获。施用复合肥1050 kg/hm2(15–15–15)，1 次性作基肥。种植规格100 cm×80 cm，其他管理同一般常规栽培。木薯苗高20 cm时进行间苗，每蔸木薯保留1株壮苗，剪除多余的幼苗。

1.2 指标测定

1.2.1 摘叶数和摘叶干物质量 自木薯块根形成初期(6月19日)开始摘除底部叶片，使各留叶数处理植株的顶部完全叶数达到设定值。第0～60天每5天采摘1次，共计13次；第70～130天每10天采摘1次，共计7次。摘叶时，记录各处理单株木薯摘除的叶片数量，收集各处理摘除的所有叶片，用牛皮纸袋包装，置于105℃烘箱杀青30 min，然后80℃烘干至恒重后称重。苗期摘叶为第1次摘叶；块根生长前期的摘叶为第2～7次摘叶；块根生长中期的摘叶为第8～16次摘叶；块根生长后期的摘叶为第17～20次摘叶。不同处理不同时期的单株摘叶数见表1，单株摘叶干物质量见表2。

表1 不同株型木薯品种各生育时期的单株摘叶数Table 1 Pluckedleaf number per plant at each growth stage of cassavacultivars andtypes

表2 不同株型木薯品种各生育时期单株摘叶干物质量(g/plant)Table 2Dry matter of pluckedleaves per plant at different growth stage of cassava cultivars andtypes

1.2.2 摘叶氮、磷、钾素含量 将每次摘得的叶片样品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，用凯氏定氮法测定氮素含量，用钼锑抗比色法测定磷素含量，用火焰光度法测定钾素含量。

1.2.3 植株干物质积累量和氮、磷、钾含量 于块根成熟期，各处理选择代表性木薯3株，洗净泥土，分成块根、茎秆、叶片三部分，用牛皮纸袋包装，块根样品置于烘箱50℃烘干，茎秆和叶片样品置于105℃烘箱杀青30 min，然后80℃烘干至恒重后称重。成熟期植株样品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，用凯氏定氮法测定氮素含量，用钼锑抗比色法测定磷素含量，用火焰光度法测定钾素含量。

1.2.4 鲜薯产量 于块根成熟期，测定各处理各株木薯的鲜薯产量。

1.2.5 指标计算 氮素积累量=干物质量×氮素含量；

摘叶氮素积累量=各次摘叶的氮素积累量之和；

成熟期全株氮素积累量=块根的氮素积累量+茎秆的氮素积累量+叶片的氮素积累量；

全生育期植株氮素积累量=成熟期全株氮素积累量+摘叶氮素积累量；

氮素收获指数=块根氮素积累量/成熟期全株氮素积累量；

成熟期块根、茎秆、叶片的氮素分配率=块根、茎秆、叶片的氮素积累量/成熟期全株的氮素积累量；

成熟期全株、摘叶的氮素分配率=成熟期全株、摘叶的氮素积累量/全生育期植株氮素积累量。

磷、钾素的计算方法同氮素。

1.3 数据分析

采用Excel和Dps v7.05进行数据分析，采用Duncan多重比较进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同留叶数处理两株型木薯的单株总摘叶数和单株鲜薯产量

GR4品种以9～18片留叶数处理的单株总摘叶数最多，显著多于其他留叶数处理(表3)；SC205和SC12品种均以9～27片留叶数处理的单株总摘叶数最多，单株总摘叶数显著多于45～108片留叶数处理；SC15以9～36片留叶数处理的单株总摘叶数最多，其单株总摘叶数显著多于45～108片留叶数处理。GR4、SC205、SC12和SC15品种的单株总摘叶数的均值分别为 98.10、138.61、157.96和138.09片。伞型品种的单株总摘叶数多于紧凑型品种，两株型的单株总摘叶数分别为148.03和118.34片。随着留叶数增多，单株鲜薯产量随留叶数增多呈显著增加的趋势。GR4和SC205品种单株鲜薯产量分别为72和81片留叶数处理的最高，分别显著高于9～54和9～63片留叶数处理；SC12和SC15品种分别为81和99片留叶数处理最高，分别显著高于9～54和9～72片留叶数处理。建立GR4、SC205、SC12和SC15留叶数与单株鲜薯产量的拟合方程分别为y=−0.0004x2+0.0681x+0.0699(R2=0.9656**)、y=−0.0003x2+0.0503x−0.2257(R2=0.9582**)、y=−0.0003x2+0.0510x−0.1105(R2=0.9732**)和y=−0.0002x2+0.0355x+0.1189(R2=0.9848**)，GR4、SC205、SC12 和 SC15 品种达到最高单株鲜薯产量时的留叶数分别为85.13、83.83、85.00和88.75片。方差分析表明，留叶数和品种×留叶数互作对产量有极显著或显著的影响。

表3 不同留叶数处理两株型木薯单株总摘叶数和鲜薯产量Table 3 Total plucked leaf number and fresh tuber yield of the cassava cultivars and types

2.2 不同留叶数处理两株型木薯的单株干物质量

表4表明， GR4品种以9～18片留叶数处理的单株摘叶干物质量最高，显著高于36～108片留叶数处理；SC205品种以9～36片留叶数处理的单株摘叶干物质量最高，显著高于45～108片留叶数处理；SC12品种在9～45片留叶数处理的单株摘叶干物质量最高，显著高于63～108片留叶数处理；SC15以9～27片留叶数处理的单株摘叶干物质量最高，显著高于45～108片留叶数处理。留叶数越少，木薯源叶干物质损失越多。GR4、SC205、SC12和SC15品种单株摘叶干物质量的均值分别为189.10、135.73、155.72 和 168.02 g。随着留叶数增多，SC12品种成熟期单株干物质量随之显著增加，而GR4、SC205和SC15品种随之呈先显著增加后下降的趋势，即“单峰”趋势。GR4品种成熟期81～90片留叶数处理单株干物质量最高，显著高于9～72和99～108片留叶数处理；SC205品种的81～99片留叶数处理单株干物质量最高，显著高于9～72和108片留叶数处理；SC12品种在108片留叶数处理的单株干物质量最高，显著高于其他留叶数处理；SC15品种在90片留叶数处理的单株干物质量最高，显著高于其他留叶数处理。紧凑型品种的成熟期单株干物质量高于伞型品种，两株型分别为1061.85和741.56 g。随着留叶数增多，GR4、SC205和SC15品种全生育期的单株干物质量随之呈“单峰”趋势，SC12品种呈显著增加的趋势。GR4品种全生育期81～90片留叶数处理的单株干物质量最高，显著高于其他处理；SC205在81～90片留叶数处理时最高，显著高于9～72和108片留叶数处理；SC12在81～108片留叶数处理时最高，显著高于9～63片留叶数处理；SC15在81～90片留叶数处理时最高，显著高于9～63和99～108片留叶数处理。方差分析表明，留叶数对单株摘叶干物质量及成熟期和全生育期的单株干物质量均有极显著影响。

表4 不同留叶数处理两株型木薯干物质总量(g/plant)Table 4 Total dry matter of cassavawithdifferent plant types as affected by remained leaf number

2.3 不同留叶数处理两株型木薯的单株氮素积累量

GR4、SC205单株摘叶的氮素积累量分别为9～18和9～36片留叶数处理最高(表5)；SC12、SC15均为9～27片留叶数处理最高。紧凑型品种单株摘叶的氮素积累量较伞型品种低4.56%。单株摘叶的氮素积累量为GR4>SC12>SC15>SC205，均值分别为5.84、5.81、5.59和5.04 g。随留叶数增多，SC205、SC15成熟期全株的氮素积累量随之呈“单峰”趋势，SC12、GR4随留叶数增多呈显著增加的趋势。GR4、SC205、SC12、SC15成熟期全株的氮素积累量分别为81、99、108、90片留叶数处理最高。紧凑型品种成熟期全株的氮素积累量较伞型品种高3 1.0 0%。成熟期全株的氮素积累量为GR4>SC205>SC12>SC15，均值分别为10.78、8.32、7.95和6.63 g。随着留叶数增多，GR4和SC15品种全生育期植株的氮素积累量随之呈“单峰”趋势，SC205和SC12随之呈“双峰”趋势。4个木薯品种在一定范围内波动，GR4、SC205、SC12、SC15品种的变幅分别为14.52～19.84、11.12～15.20、11.51～14.72 和 9.48～14.94 g。GR4、SC205 全生育期植株的氮素积累量分别为18～27和27～45、99～108片留叶数处理时最高，SC12、SC15品种分别在18～27、45～108和18～27片留叶数处理最高。总体看来，紧凑型品种全生育期植株的氮素积累量高于伞型品种。方差分析表明，留叶数、株型×留叶数互作、品种×留叶数互作以及三者互作对单株摘叶氮素积累量和成熟期全株、全生育期植株的氮素积累量有极显著或显著的影响。

表5 不同留叶数处理两株型木薯氮素积累量(g/plant)Table 5 N-accumulation of the cassava cultivars andtypes as affected by remaining leaf number

2.4 不同留叶数处理两株型木薯的单株磷素积累量

随着留叶数增多，单株摘叶的磷素积累量随之下降(表6)。紧凑型品种GR4、SC205单株摘叶的磷素积累量分别为9～27和9～36片留叶数处理时最高；伞型品种SC12、SC15分别为9～27和9～36片留叶数处理时最高。紧凑型品种单株摘叶的磷素积累量较伞型品种高10.23%。单株摘叶的磷素积累量为GR4>SC15>SC12>SC205，均值分别为2.37、1.80、1.72和1.51 g。随着留叶数增多，SC205、SC12、SC15品种成熟期全株的磷素积累量随之增加，GR4品种随之呈“单峰”趋势。GR4、SC205、SC12和SC15品种成熟期全株的磷素积累量分别为90、108、108、90片留叶数处理时最高。紧凑型品种成熟期全株的磷素积累量较伞型品种高42.48%。成熟期全株的磷素积累量为GR4>SC12>SC205>SC15，均值分别为2.79、1.80、1.57和1.25 g。随着留叶数增多，GR4、SC205、SC12品种全生育期植株的磷素积累量随之呈“单峰”趋势，SC15品种随之呈显著下降的趋势，GR4、SC205、SC12、SC15品种的变幅分别为4.42～5.65、2.66～3.70、2.74～3.87 和 2.27～3.75 g。GR4、SC205、SC12、SC15品种全生育期植株的磷素积累量分别为27、81、81、18片留叶数处理最高，4个品种均为27～36片留叶数处理较高。紧凑型品种全生育期植株的磷素积累量高于伞型品种。方差分析表明，留叶数和留叶数、株型、品种三者互作对摘叶的磷素积累量有极显著影响；留叶数、品种×留叶数互作、株型×留叶数互作和三者互作对成熟期全株的磷素积累量有极显著影响。

表6 不同留叶数处理两株型木薯的单株磷素积累量(g/plant)Table 6 Paccumulationof the cassava types andcultivars as affected by remaining leaf numbers

2.5 不同留叶数处理两株型木薯的单株钾素积累量

表7表明，随着留叶数增多，单株摘叶的钾素积累量随之下降。紧凑型品种GR4、SC205单株摘叶的钾素积累量分别为9～18和9～36片留叶数处理最高，伞型品种SC12、SC15分别为9～27和9～18片留叶数处理最高。紧凑型品种单株摘叶的钾素积累量较伞型品种高10.00%。紧凑型品种的钾素损失量高于伞型品种。单株摘叶的钾素积累量以GR4>SC205>SC12>SC15，均值分别为3.00、2.94、2.75和2.64 g。随着留叶数增多，SC12品种成熟期全株的钾素积累量随之显著增加，而GR4、SC205、SC15随之呈“单峰”趋势。GR4、SC205、SC12、SC15成熟期全株的钾素积累量分别为90、99、108、90片留叶数处理最高，4个品种均为81～90片留叶数处理较高。紧凑型品种成熟期全株的钾素积累量较伞型品种高50.92%。成熟期全株的钾素积累量均值为GR4>SC205>SC12>SC15，分别为14.18、10.47、9.73和6.62 g。随着留叶数增多，GR4、SC12品种全生育期植株的钾素积累量随之呈“单峰”趋势，SC205品种随之呈显著增加的趋势，SC15品种随之呈“双峰”趋势，GR4、SC205、SC12、SC15品种的变幅分别为12.85～20.05、8.18～16.98、7.65～14.66 和 7.16～10.52 g。GR4、SC205、SC12、SC15品种全生育期植株的钾素积累量分别为90、81、72、72片留叶数处理最高，4个品种均为81～90片留叶数处理较高。紧凑型品种全生育期植株的钾素积累量高于伞型品种。方差分析表明，留叶数和株型×留叶数互作对摘叶的钾素积累量有极显著影响；留叶数、品种×留叶数互作、株型×留叶数互作和三者互作对成熟期全株、全生育期植株的钾素积累量有极显著影响。

表7 不同留叶数处理两株型木薯的单株钾素积累量 (g/plant)Table 7 K accumulation of the cassava types and cultivars as affected by remaining leaf number

2.6 不同留叶数处理两株型木薯成熟期块根、茎秆、叶片的氮素分配率

在块根成熟期，随着留叶数增多，在块根和叶片中的氮素分配率随之呈增加趋势，而茎秆中的氮素分配率随之呈下降趋势(图1)。紧凑型品种GR4、SC205在块根、茎秆、叶片中的平均氮素分配率分别为52.65%、27.74%、19.61%和43.26%、38.46%、18.28%，伞型品种SC12、SC15分别为41.98%、35.93%、22.09%和40.88%、33.51%、25.61%。紧凑型品种在块根、茎秆和叶片中的平均氮素分配率分别为47.96%、33.10%和18.94%，伞型品种分别为41.43%、34.72%和23.85%。紧凑型品种在块根中的平均氮素分配率高于伞型品种，而在茎秆和叶片中低于伞型品种。GR4品种中的氮素分配率，在9片留叶数处理以茎秆>块根>叶片，18～54、99～108片留叶数处理为块根>茎秆>叶片，在63～90片留叶数处理为块根>叶片>茎秆。SC205品种中的氮素分配率，9～27片留叶数处理为茎秆>块根>叶片， 36～108片留叶数处理为块根>茎秆>叶片。SC12品种的氮素分配率， 9～27片留叶数处理以茎秆>块根>叶片， 36～108片留叶数处理时以块根>茎秆>叶片。SC15品种的氮素分配率，9片留叶数处理以茎秆>块根>叶片， 18～90片留叶数处理以块根>茎秆>叶片，99～108片留叶数处理为块根>叶片>茎秆。总之，低留叶数处理，氮素分配率以茎秆最高，而高留叶数处理，以块根的氮素分配率最高。

图1 不同留叶数处理两株型木薯成熟期块根、茎秆、叶片的氮素分配率Fig. 1 N distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.7 不同留叶数处理两株型木薯成熟期块根、茎秆、叶片的磷素分配率

在成熟期，随着留叶数增多，在块根、叶片中的磷素分配率随之呈增加趋势，而在茎秆中的磷素分配率随之呈下降趋势(图2)。紧凑型品种GR4、SC205在块根、茎秆、叶片中的平均磷素分配率分别为71.35%、21.01%、7.64%和55.04%、35.94%、9.02%，伞型品种SC12、SC15分别为59.99%、31.32%、8.69%和59.72%、26.98%、13.30%。紧凑型品种在块根、茎秆和叶片中的平均磷素分配率分别为63.20%、28.17%和8.33%，伞型品种分别为59.86%、29.14%和11.00%。紧凑型品种在块根中的平均磷素分配率高于伞型品种，而在茎秆和叶片中低于伞型品种。GR4、SC12和SC15品种不同器官的磷素分配率，所有留叶数处理均以块根>茎秆>叶片。SC205中的磷素分配率， 9片留叶数处理以茎秆>块根>叶片， 18～108片留叶数处理块根>茎秆>叶片。所有留叶数处理叶片的磷素分配率均低于块根和茎秆。

图2 不同留叶数处理两株型木薯成熟期块根、茎秆、叶片的磷素分配率Fig. 2 P distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.8 不同留叶数处理两株型木薯成熟期块根、茎秆、叶片的钾素分配率

木薯块根成熟期，随着留叶数增多，在块根和叶片中的钾素分配率随之呈增加趋势，而在茎秆中的钾素分配率随之呈下降趋势(图3)。紧凑型品种GR4、SC205在块根、茎秆和叶片中的平均钾素分配率分别为63.85%、32.65%、3.50%和51.30%、43.10%、5.60%，伞型品种SC12、SC15分别为54.23%、41.27%、4.50%和56.68%、35.39%、7.93%。紧凑型品种在块根、茎秆和叶片中的平均钾素分配率分别为57.58%、37.88%和4.55%，伞型品种分别为55.46%、38.33%和6.22%。紧凑型品种在块根中的平均钾素分配率高于伞型品种，而在茎秆和叶片中低于伞型品种。GR4和SC15不同器官的钾素分配率， 9片留叶数处理时以茎秆>块根>叶片，在18～108片留叶数处理时以块根>茎秆>叶片。SC205和SC12中的钾素分配率， 9～27片留叶数处理时为茎秆>块根>叶片，36～108片留叶数处理时为块根>茎秆>叶片。所有留叶数处理叶片的钾素分配率均低于块根和茎秆。

图3 不同留叶数处理两株型木薯成熟期块根、茎秆、叶片的钾素分配率Fig. 3 K distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.9 不同留叶数处理两株型木薯成熟期氮、磷、钾素收获指数

表8表明，随着留叶数增多，紧凑型品种GR4、SC205的氮素收获指数呈显著增加的趋势，而伞型品种SC12、SC15呈“单峰”趋势。随着留叶数增多，GR4、SC15的磷素收获指数呈“双峰”趋势，SC12的磷素收获指数呈“单峰”趋势，SC205的磷素收获指数呈显著增加的趋势。随着留叶数增多，紧凑型品种GR4和伞型品种SC12、SC15的钾素收获指数呈“单峰”趋势，而SC205的钾素收获指数呈“双峰”趋势。紧凑型品种GR4、SC205的氮、磷、钾素收获指数的均值分别为0.53、0.71、0.64和0.43、0.55、0.51，伞型品种SC12、SC15分别为0.42、0.60、0.54和0.41、0.60、0.57。综合看来，紧凑型品种的平均氮、磷、钾素收获指数高于伞型品种，两株型分别为0.48、0.63、0.58和0.42、0.60、0.55。不同元素的平均收获指数以磷素>钾素>氮素，分别为0.62、0.57和0.45。方差分析表明，留叶数、品种×留叶数互作、株型×留叶数互作和三者互作对氮、磷、钾素收获指数均有极显著或显著的影响。

表8 不同留叶数处理两株型木薯成熟期氮、磷、钾素收获指数Table 8 Harvest indexes of N, P, K of cassava at maturity as affected by plant type and remained leaf number

2.10 不同留叶数处理两株型木薯氮素在摘叶、成熟期植株中的分配率

随着留叶数增多，木薯在成熟期全株中的氮素分配率随之提高，而在摘叶中的氮素分配率随之下降(图4)。紧凑型品种GR4、SC205在成熟期全株、摘叶中的平均氮素分配率分别为66.45%、33.55%和61.08%、38.92%，伞型品种SC12、SC15分别为57.25%、42.75%和55.64%、44.36%。紧凑型品种在成熟期全株中的平均氮素分配率较伞型品种高7.33个百分点，而在摘叶中的平均氮素分配率较伞型品种相应降低。紧凑型品种在成熟期全株、摘叶中的平均氮素分配率分别为63.77%和36.23%，伞型品种分别为56.44%和43.56%。在摘叶中的平均氮素分配率为SC15>SC12>SC205>GR4，说明摘叶造成伞型品种SC15、SC12的氮素损失率较大。SC15、SC12、SC205和GR4在摘叶中的氮素分配率变幅分别为15.60%～84.47%、11.28%～81.74%、8.19%～86.23%和7.58%～78.62%。

图4 不同留叶数处理两株型木薯氮素在成熟期植株、摘叶中的分配率Fig. 4 N distribution in mature plants and plucked leaves as affected by plant type and remained leaf number

2.11 不同留叶数处理两株型木薯磷素在摘叶、成熟期植株中的分配率

随着留叶数增多，木薯在成熟期全株中的磷素分配率随之提高，而在摘叶中的磷素分配率随之下降(图5)。GR4、SC205品种的平均磷素分配率在成熟期全株、摘叶中分别为54.31%、45.69%和50.60%、49.40%，SC12、SC15品种分别为50.67%、49.33%和43.35%、56.65%。紧凑型品种在成熟期全株、摘叶中的平均磷素分配率分别为542.46%和47.54%，伞型品种分别为47.01%和52.99%。紧凑型品种在成熟期全株中的平均磷素分配率较伞型品种高5.45个百分点，而在摘叶中的磷素分配率较伞型品种相应降低。摘叶的平均磷素分配率为SC15>SC205>SC12>GR4，说明摘叶造成伞型品种SC15、紧凑型品种SC205的磷素损失率较大。SC15、SC205、SC12和GR4品种摘叶中的磷素分配率变幅分别为29.96%～91.46%、14.14%～92.51%、20.34%～86.86%和23.53%～83.77%。

图5 不同留叶数处理下两株型木薯磷素在成熟期植株、摘叶中的分配率Fig. 5 P distribution in mature plants and plucked leaves of cassava as affected by plant type and remained leaf number

2.12 不同留叶数处理两株型木薯钾素在摘叶、成熟期植株中的分配率

随着留叶数增多，木薯在成熟期全株中的钾素分配率随之提高，而在摘叶中的钾素分配率随之下降(图6)。GR4、SC205品种在成熟期全株、摘叶中的平均钾素分配率分别为81.20%、18.80%和74.02%、25.98%，SC12、SC15品种分别为75.70%、24.30%和70.80%、29.20%。紧凑型品种在成熟期全株、摘叶中的平均钾素分配率分别为77.61%和22.39%，伞型品种分别为73.25%和26.75%。紧凑型品种在成熟期全株中的平均钾素分配率较伞型品种高4.36个百分点，而摘叶中的钾素分配率较伞型品种相应降低。在摘叶中的平均钾素分配率为SC15>SC205>SC12>GR4，说明摘叶造成伞型品种SC15、紧凑型品种SC205的钾素损失率较大。SC15、SC205、SC12和GR4品种在摘叶中的钾素分配率变幅分别为9.48%～68.16%、4.37%～68.25%、6.00%～55.82%和3.52%～46.03%。

图6 不同留叶数处理两株型木薯钾素在成熟期植株、摘叶中的分配率Fig. 6 K distribution in mature plants and plucked leaves of cassava as affected by plant type and remained leaf number

3 讨论

叶片是作物进行光合作用的重要场所和重要“源”组成部分。叶片数的多少直接关系到作物“源”的大小，并对作物“库”的数量和质量起着决定性作用。烤烟的收获器官是叶片，因此，前人为达到烤烟优质高产，对烤烟适宜的留叶数开展了的较多研究。穆文静等[20]研究认为，烟叶产量随着留叶数的增加而显著增加。李传胜等[21]研究表明，应用增密减叶减氮模式能使上部叶达到增香提质最佳效果。也有研究发现，留叶数极显著影响烤烟蔗糖磷酸合成酶活性[22]，单株留叶数为22片时的烤烟产量和产值较高[23]。前人关于水稻[24]、玉米[25]、小麦[26-27]、大豆[28]和马铃薯[29-31]等作物的源-库关系研究较多，而关于木薯源-库关系的相关研究相对较少。夏锦慧等[29]研究表明，在蕾期摘叶，马铃薯产量显著降低。何天久等[30]研究得出，马铃薯人工去顶和摘叶，标记的新叶和功能叶叶绿素含量呈逐渐降低趋势，块茎产量降低。刘星等[31]研究发现，库-源关系失衡是长期连作马铃薯产量大幅降低的原因。还有研究表明，大樱桃摘叶能够提前2～4天解除花芽休眠[32]，甜瓜摘叶降低了果实鲜质量、干质量和产量[33]。本研究表明，随着留叶数增多，单株鲜薯产量随之呈显著增加的趋势(表3)。可见，在块根膨大期，木薯留叶数越少，则源叶数越少，摘叶的干物质量越多，单株鲜薯产量也越低。本研究通过建立木薯留叶数与单株鲜薯产量的拟合方程(GR4、SC205、SC12和SC15品种的拟合方程分别为y=−0.0004x2+0.0681x+0.0699、y=−0.0003x2+0.0503x−0.2257、y=−0.0003x2+0.0510x−0.1105 和y=−0.0002x2+0.0355x+0.1189)，达到最高单株鲜薯产量时的留叶数分别为85.13、83.83、85.00和88.75片。

王晓旭等[34]研究认为，移栽前摘叶对玉米籽粒淀粉、蛋白质、氨基酸和脂肪含量的效应不同。姬利洁等[35]研究发现，葡萄摘叶显著改善了树体的通风透光条件，提高了果实中的酸性转化酶、中性转化酶和蔗糖合成酶活性。前人关于摘叶减源对作物产量、品质、物质组成和酶活性的研究较多，而对养分积累特征的研究较少。曹玉军等[11]研究认为，高密度玉米群体存在叶片冗余，适当减少叶源量(剪叶1/4)，既促进了营养器官干物质和氮、磷、钾营养元素向籽粒的合理转运，又提高了成熟期籽粒氮、磷、钾营养元素的积累量。本研究表明，随着木薯留叶数增多，单株摘叶的氮、磷、钾素积累量随之下降，成熟期全株的氮、磷、钾素积累量随之呈增加或“单峰”或“双峰”变化趋势(表5～表7)。可见，木薯留叶数越少，摘除的叶片数越多，单株摘叶的氮、磷、钾素积累量也越多，由此说明摘叶造成的氮、磷、钾素损失也越多。在本试验中，木薯全生育期植株内氮、磷、钾素积累量随留叶数增多随之呈显著增加或“单峰”或“双峰”趋势(表5～表7)，单株摘叶的养分积累量增多，造成的养分损失也越多，则成熟期全株的养分积累量减少。木薯留叶数越少，进行光合作用的叶片数较少，则木薯养分优先供应茎叶生长，植株生长均受到一定的限制。

严云等[36]研究发现，密植条件下，适当去掉玉米植株穗位上部2片叶，降低了籽粒总氮积累量。Zhang等[37]通过源-库调节试验发现，剪叶处理显著提高了不同小麦品种营养器官干物质的转运率，而疏花处理则抑制了营养器官干物质转运率。本研究还发现，在木薯块根成熟期，随着留叶数增多，在块根和叶片中的氮、磷、钾素分配率随之提高，而在茎秆中的氮、磷、钾素分配率随之下降，氮、磷、钾素的收获指数随之呈增加或“单峰”或“双峰”趋势(图1～图3)。不难看出，木薯的留叶数越少，源叶量越少，则降低了块根、叶片的养分分配率，降低了养分收获指数(表8)。木薯具有无限生长习性，叶片和茎秆在整个生育期一直处于生长状态。本试验中，木薯摘叶促进了叶片和茎秆的生长，源叶光合作用获得的营养物质优先供应叶片、茎秆生长，而抑制了块根的膨大生长。随着留叶数增多，在成熟期全株中的氮、磷、钾素分配率随之提高，而在摘叶中的氮、磷、钾素分配率随之下降(图4～图6)。就木薯全生育期来说，留叶数增加，则降低了摘叶部分的养分分配率，提高了成熟期全株的养分分配率。可见，适量的叶片数(81～90片)有利于提高成熟期全株的养分积累量，而叶片数过少则导致成熟期全株养分分配率下降。在江西季节性干旱常有发生，也容易造成朱砂叶螨爆发，造成木薯叶片大量脱落。木薯在受干旱胁迫或朱砂叶螨危害时，正是木薯块根膨大生长期，下部叶片脱落，会给木薯鲜薯产量和养分积累带来较大影响，必须采取一定的应对措施。若发生严重干旱时，可以适量灌水缓解旱情，从而减少叶片脱落，达到降低产量损失的目的；若朱砂叶螨严重危害时，可以药剂防控木薯叶片受到危害而脱落，确保适宜的叶片数，达到减少产量损失的目的。

不同株型木薯品种的分叉数、叶片数和养分利用效率都存在差异[38]。许蓓蓓等[39]发现，剪叶处理显著提高了常规粳稻抽穗至成熟期叶片和茎鞘中干物质、非结构性碳水化合物(NSC)及氮、磷、钾等矿质元素的转运率，品种间差异较小，不同年份间未表现出实质性的差异。还有研究[40]表明，在玉米-大豆套作系统中，玉米摘叶对大豆的生长发育有促进作用，去除玉米4和6片叶增强大豆冠层透光率，显著提高了大豆形态性状，提高了大豆植株的叶面积指数和光合速率，大豆获得较大的籽粒产量。本试验摘叶是模拟干旱或朱砂叶螨危害造成木薯下部叶片脱落的方式。采用摘除木薯下部叶片的方式进行减源，能够提高木薯基部的通风透光情况，若采用疏叶方式进行减源，能够调整叶片之间的结构，更有利于提高通风透光。在本研究中，紧凑型品种GR4和SC205单杆直立型、无分叉，在相同留叶数条件下，其叶片面积大于伞型分叉品种SC12和SC15。木薯在顶端分叉后，其叶片面积明显小于分叉之前生长的叶片，也小于无分叉品种。从木薯叶片分布来看，伞型品种的叶片分布面大于紧凑型品种，截获阳光的姿态优于紧凑型品种。同一株型不同品种特征也存在差异，主要表现在叶片形态、叶姿和叶片生长速率。SC205的叶片裂叶窄长线形，GR4、SC12和SC15的叶片裂叶倒卵形。本研究表明，在成熟期，紧凑型品种氮、磷、钾素的积累量和收获指数高于伞型品种(表5～表8)；紧凑型品种成熟期全株中的氮、磷、钾素分配率高于伞型品种，而摘叶中的氮、磷、钾素分配率低于伞型品种(图4～图6)，同株型不同品种间也存在一定差异。

4 结论

在木薯块根膨大期，随着留叶数增多，单株总摘叶数随之下降，摘叶的氮、磷、钾素积累量及其在全生育期植株的分配率随之降低，单株鲜薯产量随之显著增加，而成熟期全株的氮、磷、钾素积累量随之呈显著增加或呈“单峰”或“双峰”趋势，成熟期全株中氮、磷、钾素在全生育期植株的分配率随之提高。在块根成熟期，留叶数越少，在块根和叶片中的氮、磷、钾素分配率越低，在茎秆中的氮、磷、钾素分配率越高。紧凑型品种成熟期全株的氮、磷、钾素积累量较伞型品种分别提高了31.00%、42.48%和50.92%，氮、磷、钾素收获指数高于伞型品种，成熟期全株中的氮、磷、钾素分配率较伞型品种分别提高了7.33、5.45和4.36个百分点。木薯留叶数越少，叶片光合产物优先供应茎叶生长，块根膨大受到抑制。木薯连续摘叶后的留叶数越少，则成熟期全株的养分积累量越小，摘叶造成的养分损失越大。在本试验条件下，块根膨大期适宜的留叶数为81～90片，确保木薯产量，有利于养分积累利用。