玉米光能利用率和产量对密度、施氮量及其互作的响应

唐心龙，刘 莹，秦喜彤，张雨寒，王 腾，李 博，薛瑞锋，李 济，李 昊，石武良，李 斌，李秋祝，王洪预，崔金虎，姜文洙，曹 宁*，张玉斌*

（1 吉林大学农业实验基地, 吉林长春 130062；2 吉林大学植物科学学院, 吉林长春 130062；3 苏州市吴江区农业农村局, 江苏苏州 215200；4 运城市农业农村局, 山西运城 044000）

玉米是中国第一大粮食作物，对保障国家粮食安全具有重要战略地位。近些年来，国内学者围绕玉米合理密植、高产高效方面取得了一系列成果，品种、密度和氮肥合理组合优化管理已成为玉米高产高效的共识，并指出提高玉米单产水平、籽粒生产效率和资源利用效率是实现中国今后玉米高产稳产、优质、高效等主要目标的重要突破方向[1-3]；其中，提高光能利用效率是实现上述目标的主要途径之一[2,4]。

光能利用率是表征植物固定太阳能效率的重要指标[5]，玉米群体结构是影响冠层光分布的重要因素，玉米的高产高效与合理的群体结构、良好的冠层内光辐射分布以及光能高效利用密不可分[6-7]。不同玉米品种的光能利用效率对氮素、密度的响应程度存在明显差异[8-10]；合理的密度和施氮量是玉米利用光能资源、发挥群体优势的基础和保障，其对作物群体光能利用率具有显著的调控作用[11-12]，但在实际生产中二者需要高度协调才能发挥其互作效应[13-14]。徐宗贵等[15]认为玉米光能利用率随着种植密度增加而先增大后降低；过低或过高的施氮量与密度均会导致叶片早衰而致光能利用率低[16-17]；但李潮海等[18]认为，施氮量增加将使玉米吐丝后群体叶面积下降速率减慢并延长高光合持续期，光能利用率得以提高。对于密度和施氮量互作对光能利用影响方面，马国胜等[14]认为密度对玉米群体生理指标的综合影响大于氮肥；而肖万欣等[19]则认为氮素水平对玉米生产的调控作用大于密度。前人关于光温条件、品种、密度和合理施肥等影响玉米高产的关键因素方面进行了许多研究[20-24]，但对如何提高光温和肥料等资源利用效率等方面的机理仍存在争议[2-3,25]。特别是在全球气候变暖[26]，而同期太阳辐射强度总体呈下降趋势背景下[27]，连续多年针对同一品种，关于种植密度和施氮量及其互作下玉米光能利用率变化方面的研究相对较少。

选用郑单958玉米品种，通过3年田间定位试验，探究密度、施氮量及其互作对玉米群体生长、产量和光能利用率的影响及其相关关系，为探明区域高产玉米光能利用机制、丰富玉米高产理论提供参考，为进一步合理提升密植玉米综合生产能力提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

本试验于2017—2019年在吉林大学农业实验基地 (E125°14.231'～125°14.914'，N43° 56.603'～43° 57.274')进行。该基地位于吉林省长春市北郊，面积为80 hm2，地处吉林省中部，地势平坦，属中温带东亚大陆东部季风区大陆性气候，是湿润区向半湿润区的过渡地带；该区多年平均气温5.1℃，极端最低气温可达−39℃，最高气温38℃；多年平均降水量559.8 mm；≥10℃ 积温平均为2860℃，无霜期157天左右；种植制度为一年一熟[28]。据中国气象局气象数据中心(http://data.cma.cn/)数据，2017、2018和2019年玉米生育期间(5—10月)降水量分别为 497.6、496.6 和 740.0 mm (图1)，各年生育期内日平均最高温度依次分别为35.0℃、35.8℃和32.8℃，日平均最低温度分别为0℃、0℃和−3℃，平均气温分别为19.7℃、18.1℃和20℃。试验区主要土壤类型为黑土，耕层(0—20 cm)土壤pH 5.33、有机质 24.7 g/kg、全氮 1.41 g/kg、碱解氮 140 mg/kg、有效磷 27.1 mg/kg、速效钾 245 mg/kg。

图1 2017—2019年生长季气象数据Fig. 1 Daily meteorological data during maize growing seasons in 2017 to 2019

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，供试玉米品种为郑单958(ZD958)；种植密度为主区，分别为4.5×104株/hm2(M4.5)、6.0×104株/hm2(M6.0)、7.5×104株/hm2(M7.5)、9.0×104株/hm2(M9.0)；施氮量为裂区，分别为 N 120 kg/hm2(N120，减氮 50%)、180 kg/hm2(N180，减氮 25%)、240 kg/hm2(N240，当地农民习惯用量[23, 29-30])；各小区行长 8 m，每区种植 10 行，65 cm等行距种植，小区面积为52 m2，四周设保护区。每个处理3次重复。

氮肥的基肥施用量为N 60 kg/hm2，播种时与种子同时施入，各处理其余氮肥均作为追肥于拔节期结合中耕施入；各处理磷肥 (P2O5) 和钾肥 (K2O) 的用量分别90和90 kg/hm2，均作为底肥一次性施用。

2017和2018年均为5月1日播种、9月30日收获，2019年虽在5月1日播种、10月13日收获，但因该年5月27日之前无有效降雨，致使出苗状况不好，在6月1日进行补种，故生育期从6月1日起算。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积指数(LAI) 在玉米吐丝期进行取样测定，各小区取有代表性的植株5株，测定其全部展开叶片的长度和宽度，计算LAI[31]。

1.3.2 净光合速率 (net photosynthetic rate，Pn) 在玉米吐丝期进行取样分析测定，仅在N180下4个密度、M7.5下3个施氮量的各小区取有代表性的植株5株，测定穗位叶净光合速率。

1.3.3 干物质累积量 在收获期进行测产和考种，各小区选取5株长势均匀的植株，置烘箱内于105℃下杀青30 min后，于80℃下烘干至恒重，计算地上部秸秆和籽粒干物质累积量。

1.3.4 测产与考种 在玉米收获期每小区取20 m2样方，测定实际产量和有效穗数，并随机取10穗进行室内考种，将计产样本的果穗风干后脱粒，称其籽粒干重，按标准含水量(14%)折算出小区产量(kg)，然后用于单位面积玉米籽粒产量计算(14%含水量产量，kg/hm2)，3次重复。

1.3.5 光能利用率 (light use efficiency，LUE)[31]

式中：H1为玉米籽粒的产出能量折算参数，取16.3×106J/kg；H2为玉米秸秆产出能量折算参数，取14.6×106J/kg；Y1为玉米籽粒产量(kg/hm2)；Y2为玉米秸秆产量(kg/hm2)；∑Q为玉米生长期间太阳总辐射(MJ/m2)。相关气象数据来自中国气象局气象数据中心(http://data.cma.cn/)。经计算，本试验玉米生育期内2017年(5—9月)、2018年(5—9月)和2019年(6—10月)光合辐射值分别为2428、1925和1553 MJ/m2。

1.4 数据处理与分析

采用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS Statistics 19(IBM公司，纽约，美国)软件进行数据处理与分析，多重比较采用 General linear model的 Duncan 法(α=0.05)，用 Origin 8.0 (OriginLab Corporation，Northampton，MA，USA)绘图。

2 结果与分析

2.1 种植密度、施氮量及其互作对玉米产量的影响

各年度种植密度、施氮量及其互作对玉米产量影响表现不同(表1、图2a)。不同年份中，2018和2019年密度对产量有显著影响(P<0.01)，而2017年则影响不显著；施氮量在各年试验中均表现为对产量影响显著(P<0.01)；密度与施氮量互作在2017和2019年显著影响产量(P<0.05)，2018则影响不显著(P>0.05)。对3年产量数据的统计分析(表1)发现，年度间产量存在显著差异(P<0.01)，说明光合辐射量等气象因子对产量影响较大；种植密度对产量有显著影响(P<0.05)，而施氮量和密度与施氮量互作对产量则影响不显著(P>0.05)。其中，不同密度下的产量平均值表现为：随种植密度的提高产量呈现出先增高后下降的趋势，M7.5密度下最高(12219 kg/hm2)，而M9.0密度下最低(11444 kg/hm2)，说明合理增加种植密度可显著提高产量，但超过品种适宜种植密度时则产量下降；不同施氮量下平均产量则表现为N180下最高，为11850 kg/hm2，但与其他施氮量处理的产量无显著差异，说明ZD958对氮素的吸收适应范围较广；密度和施氮量互作下，M7.5+N240处理下平均产量最高(12884 kg/hm2)，而在M6.0+N240处理下平均产量最低(10981 kg/hm2)，但与其它处理下的产量水平均差异不显著。

表1 2017—2019年密度、施氮量及其互作对玉米产量、干物质量、LAI、Pn、LUE影响的方差分析 (P值)Table 1 ANOVA of the effects of density and nitrogen application rate and their interactions on maize yield, dry matter,LAI, Pn and LUE in 2017−2019 (P values)

图2 2017—2019年种植密度和施氮量及其互作对玉米产量、收获期干物质量、吐丝期叶面积指数和玉米光能利用率的影响Fig. 2 Effects of planting density, N application rate and their interactions on yield, dry matter at harvest, leaf area index(LAI) at silking stage, and light use efficiency (LUE) of maize in 2017–2019

可知，适当增密可在一定程度上显著提高玉米产量，而合理的施氮量虽在一定程度上提高玉米产量，但不显著，互作处理间产量水平均差异不显著。

2.2 种植密度、施氮量及其互作对玉米收获期干物质积累量的影响

各年度(2017、2018和2019年)种植密度、施氮量及其互作对玉米收获期干物质量的影响表现不同(表1、图2b)。3年中密度均对干物质量有显著影响(P<0.01)，施氮量则仅在2018年对干物质量有显著影响(P<0.05)，互作则仅在2017年显著影响干物质量(P<0.05)。

对3年干物质量数据的综合统计分析(表1)发现，年度间干物质量存在显著差异(P< 0.01)，说明光合辐射量等气象因子对秸秆干物质累积影响较大；不同种植密度下的平均干物质量表现为随密度的提高而显著增加 (P< 0.01)，具体为 M9.0 (25.33 t/hm2) > M7.5 (24.30 t/hm2) > M6.0 (22.13 t/hm2) > M4.5(19.24 t/hm2)；施氮量对干物质量有显著影响(P<0.01)，不同施氮量下平均干物质量表现出与产量相同的趋势，即 N180 (23.91 t/hm2) > N120 (22.44 t/hm2) >N240 (21.90 t/hm2)；密度和施氮量互作下，干物质量在M9.0+N180处理下平均干物质量最高，为27.31 t/hm2，但各处理间差异不显著 (P> 0.05)。可知，提高玉米种植密度将显著提高收获期干物质量，而适量施氮则也将显著提高干物质量，而互作则对其影响不大。

2.3 种植密度、施氮量及其互作对玉米吐丝期叶面积指数(LAI)的影响

2017—2019年各年内，密度和施氮量均对玉米吐丝期 LAI影响显著 (图2c、表1，P< 0.05)，而互作对LAI的影响仅在2018年显著(P< 0.05)；3年综合分析来看，随密度的提高LAI呈显著增加的趋势(P< 0.001)，即 M9.0 (6.12) > M7.5 (5.20) > M6.0(4.32) > M4.5 (4.22)；施氮量对 LAI也有显著影响 (P<0.05)，表现出与产量、干物质量相同的趋势，即N180 (5.16) > N120 (4.89) > N240 (4.84)；互作条件下则M9+N180处理下LAI最大，为6.40，但各处理间差异不显著(P> 0.05)。可知，提高玉米种植密度、适量施氮将显著提高玉米吐丝期LAI。

2.4 种植密度和施氮量对吐丝期玉米净光合速率(Pn)的影响

2017—2019年各年内，在吐丝期对施氮量N 180 kg/hm2下4个密度处理的玉米穗位叶测定的净光合速率进行逐年分析(表1和图3)发现，不同年份密度和施氮量对玉米净光合速率的影响不同，仅2019 年影响显著 (P< 0.01)；3 年综合分析 (表1)发现，不同密度下净光合速率显著不同(P< 0.05)，呈现出随密度的增加Pn先降低再增加的趋势，具体为M4.5 [28.19 μmol/(m2·s)] > M9.0 [26.21 μmol/(m2·s)] >M7.5 [26.03 μmol/(m2·s)] > M6.0 [23.09 μmol/(m2·s)]；而施氮量则对其无显著影响(P> 0.05)，但Pn呈随施氮量的增加而增加的趋势，从N120到N240氮量下依次为 25.47、26.03 和 27.50 μmol/(m2·s)。

图3 2017—2019年吐丝期施氮量180 kg/hm2下不同种植密度和7.5万株/hm2密度下不同施氮量对玉米吐丝期叶片净光合速率的影响Fig. 3 Effects of plant densities under N rate of 180 kg/hm2 and the effects of N rates under density of 75000 plants/hm2 on Pn at silking stage of maize in 2017−2019

2.5 种植密度、施氮量及其互作对玉米光能利用率(LUE)的影响

2017—2019年各年内种植密度对郑单958(ZD958)的光能利用率(LUE)影响显著不同(表1和图2d)，2017—2019年LUE平均分别为1.58%、1.99%和2.20%。从各年的光照强度(图1)来看，2017年光合辐射值为2427.84 MJ/m2均高于其后两年(2018和2019年分别为1925.14和1553.31 MJ/m2)，该年低种植密度下光能利用率高于其他密度(表1，P< 0.001)，具体表现为 M4.5 (1.90%) > M7.5 ≈ M9.0(1.50%) > M6.0 (1.43%)；2018 年不同密度下，ZD958 光能利用率表现为 M7.5 (2.23%) > M6.0(2.10%) > M9.0 (2.08%) > M4.5 (1.56%)，且各密度下LUE 存在显著差异 (表1，P< 0.001)；而 2019 年光合辐射值低于其他两年，但较高密度时其光能利用率高于低密度时(表1，P< 0.001)，表现为M9.0(2.52%) > M7.5 (2.48%) > M6.0 (1.93%) > M4.5(1.89%)。这可能与2017年玉米倒伏率有关，田间倒伏调查结果显示2017年ZD958在不同密度下倒伏率的表现为 M9 (15.6%) > M6 (8.3%) > M7.5 (5.5%) >M4.5 (4.9%)，致使2017年ZD958在M4.5密度下产量(图2a)和干物质量(图2b)较高有关，从而其LUE较高；而2018和2019年未发生倒伏。同时，综合3年不同密度下光能利用率发现(表1)，种植密度显著影响郑单 958 (ZD958)的 LUE (P< 0.001)，在7.5万株/hm2密度下平均LUE最高(2.07%)，较密度M4.5、M6.0和M9.5处理平均分别显著提高了0.29%、0.25%和0.04%。

而施氮量对玉米光能利用率的影响在不同年份表现不同，仅2017年ZD958的LUE受到了施氮量的显著影响(P<0.05)，但各年内其LUE随施氮量的增加均呈现出先升高再降低的趋势；综合3年田间试验结果(表1、图2d)来看，施氮量对ZD958的LUE影响不显著(P>0.05)，但呈现出随施氮量的增加LUE先增加后降低的趋势，LUE在施氮量为N 180 kg/hm2水平下最高，3年平均为2.0%，较N120和N240处理分别提高了0.06%和0.17%。

密度与施氮量互作对ZD958的LUE影响在不同年份之间也表现不同(表1和图2d)，2017年互作显著影响 ZD958的 LUE (P<0.05)，而在 2018和2019年影响则不显著(P> 0.05)；但对3年结果综合分析(表1)发现，互作对LUE的影响显著(P< 0.01)，不同密度下LUE的平均变幅为9.93% (1.95%～16.2%)，而施氮量引起LUE的变幅则平均为6.01%(3.01%～9.11%)，故密度对于LUE的影响大于施氮量；同时，3年内LUE在M7.5+N240处理下平均值最高，为2.16%。

2.6 密度和施氮量互作条件下玉米主要指标间的相关性分析

光能利用率与产量、秸秆干物质量、叶面积指数和净光合速率之间的相关关系如表2所示。光能利用率与产量、秸秆干物质量、LAI和光合作用呈显著正相关关系(P< 0.01)，产量又与秸秆干物质量和净光合速率显著正相关(P< 0.01)，干物质量与LAI显著正相关 (P< 0.01)，LAI和净光合速率显著正相关(P< 0.05)。说明密度和施氮量互作通过调控玉米生育期的群体内部通风、光照条件和净光合速率，提高了光能利用率，影响了群体生长和干物质积累，促进光合产物的积累，从而提高玉米的产量。

表2 玉米光能利用率与产量等性状的相关性分析Table 2 Pearson correlation analysis of LUE and yield and other agronomic parameters of maize

3 讨论

作物光能利用率(LUE)是一个复杂的过程，其受品种、气象因素、密度、水肥管理措施和生育时期等因素的综合影响[2,8-9,31-32]；而作物产量的高低主要取决于光能资源质量和其对光能利用率的大小，太阳辐射是影响玉米产量的主要气象因素之一[8,32]。本研究结果再次验证了年际间光合辐射能量(图1)显著影响ZD958光能利用率和产量(图2)[33]，Shafiq等[34]也指出光照强度 (PAR，photosynthetic active radiation，光合有效辐射)的强弱影响作物对光能的利用，低光强抑制了叶片的生长[35]，引起CO2同化速率和光合速率降低，从而导致生物量和产量降低。因此，本研究结果认为在低光强(或辐射强度)下可通过合理提高种植密度、增加群体等方法改变作物形态，增强叶片对光的截获能力，提高其光合速率、光能利用效率和产量[4,10]。

除太阳有效辐射等气象因素外，密度和氮肥均对玉米叶片光合特性、光能利用和产量产生重大影响[19,33-36]。本研究中，总体上ZD958光能利用率随着密度的增加呈先增加后降低的趋势，合理密植可以提高群体对光能的截获，进而提高光能利用率[14,27-28]，但过度密植则会降低光能利用率[37-38]。已有研究表明叶面积指数(LAI)是影响玉米光合作用和光能利用率的重要因素，LAI随密度的增加而显著提高[27,36-37]；本研究发现，LAI受密度的显著影响，总体上随密度增加的变化趋势基本上与光能利用率的变化趋势一致 (表1，图2)，这与崔晓朋等[38]研究结果相似，即适当的增加密度，其冠层特性优势明显，可增大LAI、提高作物的光合面积，充分利用不同层次的光资源，提高光能利用率；虽然种植密度、品种、区域及管理措施不完全一致，但本研究结果与前人研究结果相似，即相对于适宜密度或低密度条件，高密度条件下(≥90000株/hm2)的叶片净光合速率下降，光能利用率和光合产物显著降低[17,33,39-40]。

同时，合适的氮肥施用量是作物利用适宜种植密度充分发挥群体优势进行光合生产的营养物质保障，可促进玉米生育后期营养器官中有机物的合成及防止叶片早衰，保证碳氮代谢的顺利进行，有利于作物增产[15,17,19,32]。氮素通过影响光合作用进一步调控作物产量的形成，合理的施氮量是塑造作物高效冠层的重要因素，增强生育期的净光合速率，提高光能利用率，促进光合产物积累和转移，有利于增产潜力的发挥[14,41-43]。本研究结果表明，施氮量可对玉米的光能利用率产生一定的影响，但其显著与否会受到种植年限的影响，并对LAI、产量也产生显著影响，但对净光合速率无显著影响(图3)，但肖万欣等[19]指出，适宜的施用氮素对玉米灌浆期光合速率的提高有明显的促进作用，这可能与品种、测量时期不同有关；徐丽娜等[44]指出，减施氮肥，特别是前期低氮投入可改善冠层结构、提高透光率并增强群体的光合能力，从而提高玉米产量；本研究也表明减量施氮(N120、N180)情况下其光能利用率高于常规施氮量(N240)，但差异不显著。

本研究结果发现，氮密互作对玉米光能利用率的影响受到了年际间气候条件(图1、表1)，特别是开花灌浆关键时期的太阳辐射量的影响[22]，2017年的光合辐射量明显高于2018年，2017年ZD958的光能利用率显著受到氮密互作的影响，而氮密互作对2018年ZD958的光能利用率影响则不显著(图2、表1)；同时，通过方差分析结果(表1)可知，本研究中密度对光能利用率的影响(平均变幅9.93%)大于施氮量(平均变幅6.01%)，这与李明等[36]对玉米产量影响最大的是种植密度，其次是氮肥用量的研究结论一致；也与马国胜等[14]密度对产量和群体生理指标的综合效应大于氮肥相一致。这是由于密度直接且有效地改变了田间的光照、温度、通风状况等与玉米生长关系极为密切的气象条件，而氮肥对以上田间气象条件改变的能力相对有限，因而对玉米光能利用效率、籽粒产量形成综合影响效应[14,17]，从而表现为密度的影响显著大于氮肥。本研究结果与肖万欣等[19]氮素水平对玉米生产的调控作用大于密度的结果不一致。

4 结论

玉米光能利用率受到密度和密度与施氮量互作的显著影响，且密度对玉米光能利用率的影响显著大于施氮量。结合本试验各处理下的产量水平，建议在当地玉米栽培技术条件和太阳辐射强度呈下降趋势背景下，通过适当增密和合理施氮来提高玉米的光能利用率，以提高玉米产量。