小菜蛾抗药性及抗性机制研究进展

侯艳红，姬琨

（1.漯河市农业科学院，河南漯河 462300；2.漯河市豫中南林业有害生物天敌繁育研究中心，河南漯河 462000）

小菜蛾（Plutella xylostella）属鳞翅目夜蛾科，主要危害十字花科蔬菜，是危害严重的世界性害虫。小菜蛾在我国各省区均有分布，近年来在北方的危害呈明显上升趋势。生产上小菜蛾幼虫取食危害蔬菜除了造成直接的经济损失外，其危害的伤口又可能引发软腐病，并且蔬菜的品质和价格也会因虫便污染而降低[1]，目前对小菜蛾的防治以化学喷药为主，早在20世纪末全世界范围内每年的防治费用就已达10亿美元。长期连续、大量、单一和无计划的使用杀虫剂，使小菜蛾始终处在较强的选择压力下，且小菜蛾年发生世代多（一般在亚热带为8～12代，热带为20代以上），世代重叠现象严重，导致其对多种杀虫剂的抗性水平越来越高。目前我国小菜蛾已经对90%以上的杀虫剂产生了抗性，现已成为抗药性最严重和最难防治的害虫之一[2]。

1 抗药性的发生现状

小菜蛾极易对化学农药产生抗性，且具有复杂的抗性机制。目前小菜蛾对几乎所有的药剂都产生了抗药性，如有机磷类、氨基甲酸酯类、拟除虫菊酯类、阿维菌素类，甚至对微生物农药如苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis Berliner）（简称 Bt）、昆虫生长调节剂类如苯甲酸脲类、植物源杀虫剂如苦皮藤素乳油都产生了抗性。小菜蛾抗药性发展之快、抗药性之广使之成为抗药性研究的模式昆虫。我国为了掌握小菜蛾的抗药性现状及发生发展特点，建立了小菜蛾抗性监测网，在全国蔬菜产区34个监测点系统监测小菜蛾对11种代表性杀虫剂的抗性，结果表明，小菜蛾在全国菜区都有较强抗药性，但由于各地区小菜蛾的种群数量和用药频率不同，不同药剂在全国的抗药性水平差异很大，在长江流域及以南蔬菜主产区抗性水平相对较高[3]。

1.1 有机磷类杀虫剂

有机磷杀虫剂于20世纪50年代中期开始用于防治小菜蛾，使用虽然普遍，但抗性发展与其他类型的杀虫剂相比相对较轻、较慢，目前我国多数地区还处于低抗至中抗水平。李文萍[4]连续7年监测天津地区小菜蛾对辛硫磷的抗药性发现，小菜蛾对辛硫磷始终处于中抗水平，并且抗性增长缓慢，2003到2009 年抗性系数分别是 26.5、31.4、30.2、32.4、29.9、34.0和35.3倍，而南京地区小菜蛾对敌敌畏表现为中等抗性水平，且随着敌敌畏用药量的剧减，抗药性有缓慢下降趋势。许小龙等[5]通过室内选育辛硫磷抗性种群表明，小菜蛾对辛硫磷抗性发展缓慢，F9时抗性倍数增长到2.6倍，LC50由F0的297.0 m/L上升为F9的 773.1 m/L。

1.2 拟除虫菊酯类杀虫剂

小菜蛾对拟除虫菊酯类药剂的抗性发生极为普遍，且发展速度快、抗性水平高。刘虹伶等[6]利用室内选育的小菜蛾抗溴氰菊酯品系（R1）和抗杀虫双品系（R2）为亲本正反杂交，对其后代的两个种群及亲本进行的毒力测定表明，F1代与亲本对药剂的抗性无显著性差异，后代2个种群对药剂的敏感性有明显逐代上升趋势，说明后代得到来自两抗性亲本品系的抗性因子的遗传，并没有因为正、反交而丢失抗性因子。

1.3 苏云金杆菌类杀虫剂

苏云金芽孢杆菌（Bt）是目前世界上用途最广、产量最大的微生物杀虫剂，对害虫高效、对人畜安全、对环境友好在世界范围内得到广泛应用。1990年首次发现小菜蛾对生物农药Bt产生了抗药性，至此田间小菜蛾成为世界上第一个对Bt产生抗性的昆虫。20世纪末广东深圳、东莞地区田间小菜蛾对Bt的抗性处于中等抗性水平。福建地区小菜蛾对湖北Bt和福建8010（新型）药剂的抗性处于递增状态，分别由1997年的2.3和3.2上升到1999年8.8倍和10.2倍。

1.4 抗生素类杀虫剂

阿维菌素是一个16元大环内酯类化合物，最初分离白灰色链霉菌MA-4680菌株发酵液，是一类光谱型抗生素杀虫剂。顾晓军等[7]研究了阿维菌素和高温对小菜蛾幼虫的联合作用，结果表明0.56 mg/L阿维菌素处理后，35℃持续12 h、40℃持续2 h都能显著提高阿维菌素的毒力。

1.5 氨基甲酸酯类杀虫剂

茚虫威为氨基甲酸酯类高效杀虫剂，药剂通过触杀和摄食进入虫体，害虫的行为迅速变化，致使害虫迅速终止摄食，从而极好的保护了靶标作物。黄雄英等[8]认为小菜蛾具有对茚虫威产生高水平抗性的风险，长沙地区（使用推广茚虫威4年）2007年田间3龄幼虫对茚虫威达到了12倍的中抗水平。

2 抗药性机制研究进展

一般来说，昆虫对杀虫剂产生抗性的原因主要有表皮穿透作用的降低、代谢解毒作用增强、靶标部位敏感性降低。研究表明，小菜蛾的抗药性机理较为复杂，与昆虫代谢解毒能力和靶标基因敏感性密切有关。相关代谢解毒酶系主要包括谷胱甘肽一S一转移酶（GST）、细胞色素P450介导的多功能氧化酶系（MFO）、酯酶等[9-10]。靶标位点不敏感是昆虫对杀虫剂产生抗药性的一个极为重要的生化机制，而乙酰胆碱酯酶（AChE）作为多种药剂的靶标酶，大量研究证明AChE不敏感性（如AChE变构）是小菜蛾对杀虫剂产生抗性的主要机制，与其他解毒代谢因子结合时可以使抗药性成倍增长。早在1992年就研究发现，抗性幼虫的AChE对模型底物乙酰胆碱的活性仅是敏感幼虫的1/3，AChE敏感度降低是小菜蛾对有机磷和氨基甲酸酯产生抗性的主要机理之一。罗雁婕[11]通过离体和活体实验测定两种药剂（敌敌畏和灭多威）对北京通海地区小菜蛾AChE的抑制作用发现，敏感品系AChE对药剂的敏感性高于抗性品系，药剂对小菜蛾AChE活体内抑制中浓度（I50）要高于离体，敌敌畏和灭多威抗性品系AChE离体I50分别是敏感品系的209倍和26.5倍，二者活体的I50为敏感品系的2.21倍和2.16倍。并且药剂的抑制作用存在明显的剂量效应，随着药剂浓度的增加，酶活性逐渐降低。

3 交互抗性

昆虫对一种药剂发生抗性后往往对其他没有使用过的药剂也发生抗性，即交互抗性。如小菜蛾对阿维菌素和甲维盐就存在着极高水平的交互抗性。殷茜等[12]发现小菜蛾对虫酰肼产生185.5倍的高水平抗性后，对阿维菌素表现出中等水平交互抗性（41.0倍），对茚虫威（11.4倍）和溴虫腈（5.3倍）仅表现出低水平交互抗性；对阿维菌素产生593.8倍的超高抗性后，对茚虫威表现出12.3倍的中等水平交互抗性，对多杀菌素表现出7.9倍的低水平交互抗性。张雪燕等[13]用阿维菌素Bl对小菜蛾敏感种群进行了室内抗性选育，发现获得Laba-R抗性的种群对乙酰甲胺磷、锐劲特、灭多威、敌敌畏不存在交互抗性，对溴氰菊酯、氯氰菊酯、杀虫双、杀螟丹和Bt的敏感性略有下降，但无明显交互抗性。

总体上看拟除虫菊酯类、氨基甲酸酯类、有机磷类之间有不同程度的交互抗性；同类型的杀虫剂之间一般存在着交互抗性；拟除虫菊酯、氨基甲酸酯、有机磷与酰基脲类昆虫生长调节剂不表现交互抗性；微生物杀虫剂苏云金杆菌和阿维菌素类杀虫剂与化学农药间无交互抗性；苏云金杆菌亚种间不存在交互抗性，但苏云金杆菌亚种内的菌株间存在交互抗性。

4 小结

小菜蛾对蔬菜危害严重，对多种农药存在抗药性，并且产生了较高的交互抗性，在生产中要特别注意各种化学药剂的交替使用和混用复配。研究其抗性现状和抗性机理为指导田间科学合理施药、重视天敌昆虫进行生物防治、保护生态环境提供科学依据，对于合理控制小菜蛾的发生、减少菜农经济损失和提高蔬菜产量质量提供科学依据。

[1]宫亚军，路虹，石宝才，等.不同性比对小菜蛾繁殖及田间种群数量的影响[J].昆虫知识，2010，47（1）：63-66.

[2]白滨，刘敏艳，胡冠芳.3种生物杀虫剂防治蔬菜害虫试验研究[J].甘肃农业科技，2003（3）：51-53.

[3]冯夏，李振宇，吴青君，等.小菜蛾抗性治理及可持续防控技术研究与示范[J].应用昆虫学报，2011，48（2）：247-253.

[4]李文萍.天津市小菜蛾田间种群抗药性现状及监测[J].天津农业科学，2010，16（4）：44-45.

[5]许小龙，顾中言，韩丽娟.南京地区小菜蛾对常用杀虫剂抗药性的动态监测[J].华东昆虫学报，2004，13（2）：66-71.

[6]刘虹伶，李庆，李凤良，等.小菜蛾不同抗性品系杂交后代对药剂敏感性分析[J].西南农业学报，2010，23（2）：416-419.

[7]顾晓军，田素芬，高飞，等.阿维菌素预处理与短期高温对小菜蛾3龄幼虫的联合作用[J].中国生态农业学报，2009，17（2）：323-329.

[8]黄雄英，周小毛，柏连阳.长沙地区小菜蛾对13种药剂的抗药性测定[J].植物保护，2008，34（5）：146-149.

[9]罗雁婕，吴文伟，杨祚斌，等.小菜蛾抗药性及治理的研究进展[J].云南农业大学学报，2008，30（S1）：178-182.

[10]刘传秀，李凤良，韩招久.小菜蛾对溴氰菊酯抗性选育及其机理[J].植物保护学报，1995，22（4）：367-372.

[11]罗雁婕，高希武，吴文伟，等.药剂对小菜蛾抗性及敏感品系乙酰胆碱酯酶抑制作用比较[J].农药学学报，2008，10（2）：211-216.

[12]殷茜，钱路，曹广春，等.小菜蛾阿维菌素和虫酰肼抗性品系对几种新型药剂的交互抗性[J].南京农业大学学报，2010，33（5）：60-64.

[13]张雪燕，何捷.小菜蛾对阿维菌素Bl抗药性选育及交互抗性[J].植物保护学报，2001，28（2）：163-168.