东海低氧区浮游植物群落的昼夜垂直变化

赵其彪，魏 皓，孙 军

(天津科技大学海洋科学与工程学院，天津 300457)

东海低氧区浮游植物群落的昼夜垂直变化

赵其彪，魏 皓，孙 军

(天津科技大学海洋科学与工程学院，天津 300457)

根据2011年5月航次(春季)、8月航次(夏季)和11月航次(秋季)在东海低氧区共6个站位进行的昼夜连续观测所获浮游植物水样，用Utermöhl方法分析了浮游植物群落的昼夜垂直变化．春季共检出浮游植物99种，优势种为具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)和骨条藻(Skeletonema sp.)；夏季检出93种，优势种为劳氏角毛藻(Chaetoceros lauderi)、铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)、具槽帕拉藻；秋季检出78种，优势种为具槽帕拉藻、骨条藻和圆筛藻(Coscinodiscus sp.)．春季细胞丰度明显高于夏、秋季；春、夏季细胞丰度随水深增加逐渐降低，秋季细胞丰度分布较均匀；春、夏季上层水体浮游植物丰度昼夜变化较剧烈，下层水体相对平缓；秋季D3站位表层和J1站位底层细胞丰度昼夜变化较剧烈，其余水层细胞丰度昼夜波动不明显．春季D2站位20m水层及夏季O11站位各水层优势种组成存在明显的昼夜变化，其余各水层浮游植物群集相对稳定．调查站位各水层间浮游植物群集结构差异明显．

浮游植物；垂直分布；昼夜变化；低氧区；东海

东海是世界上初级生产力最高的海区之一[1]，在我国国民经济发展中起着重要作用．海水中的溶解氧与海洋生物的生长繁殖有着密切的关系，若海水中溶解氧含量大幅降低将会破坏该海域的渔业资源和生态环境．诸多研究表明，东海长江口外存在大面积低氧区，该低氧区面积已从1959年8月的约1,800,km2增加到2006年8月的19,600,km2，低氧区面积呈增大趋势且低氧中心渐向北移[2–5]，这必将对东海生态系统和渔业发展产生不可预计的影响．浮游植物是海洋生态系统中最重要的初级生产者，提供了地球近50%的初级生产量[6]．近年来已有研究[7]表明长江口夏季低氧区的形成与浮游植物生产力的变化密切相关，因此对该区浮游植物群落的研究对于了解低氧区的形成机制是很有必要的．

对东海浮游植物群落的研究自20世纪50年代开始，已开展了大量的工作[8–15]，但对该海域浮游植物昼夜垂直动态变化的研究还很少，在中国海此项研究开展的也并不多[16–19]，并且大多是基于浮游植物网采样品的分析，无法了解浮游植物在各水层的垂直分布动态特征．Utermöhl方法[20]应用于东海低氧区浮游植物昼夜垂直变化还处于起步阶段．

本文根据2011年3个航次在东海低氧区共6个站位的观测水样，用Utermöhl方法分析了浮游植物群落的昼夜垂直变化，以期了解东海低氧区浮游植物群落垂直分布的短周期变化特征，为更全面深入了解该区域海洋生态系统提供基础资料．

1 材料与方法

1.1 调查时间及站位设定

于2011年5月航次(春季)、8月航次(夏季)、11月航次(秋季)分别在东海低氧区及邻近水域设立2个24h连续站进行浮游植物调查，其中春季L1、D2站位、夏季O11站位和秋季D3、J1站位均处于低氧区内，夏季南部的J1站位则是在调查期间出现低溶氧现象(表1)．春季航次调查船为中国科学院南海海洋研究所“实验3号”，夏、秋季航次调查船为黄海水产研究所“北斗号”．站位设定及其信息分别见图1(低氧区分布根据文献[2–4]重绘)和表1．

表1 调查站位信息Tab. 1 Information of sampling stations

图1 调查站位及低氧区平面分布Fig. 1Sampling stations and the horizontal distribution of the hypoxia area

1.2 样品采集与分析方法

于连续站每隔3h采样1次，分别从各站位不同标准层采集水样250mL，样品立即用中性甲醛溶液固定(终体积分数为1%)．样品带回实验室按Utermöhl方法进行物种分类和数量统计．取25mL浮游植物亚样品于Hydro-bios的Utermöhl计数框，静置沉降24h后，在AO倒置显微镜200或400倍下进行物种鉴定与计数．细胞丰度的统计和误差处理参考文献[20]．浮游植物中文及拉丁文种名更改参考文献[21]．

物种优势度的计算公式[22]为

式中：ni为第i种的总个体数；N为采集样品中所有物种的总个体数；fi为第i种在各样品中出现的频率．

为便于分析，文中将采样水层的最上层统称为“表层”，第2层统称为“次表层”，最下层统称为“底层”；将表层至1/2水深处水层统称为“上层”，1/2水深处水层至底层统称为“下层”．

2 结果与讨论

2.1 浮游植物物种组成

本次调查通过对234个浮游植物水样的分析，共鉴定出浮游植物4门56属148种(含变种、变型，不含未定种)，其中硅藻门42属96种，甲藻门9属47种，金藻门4属4种，蓝藻门1属1种．硅藻和甲藻所占比例分别为64.86%和31.76%，是各调查站位的主要浮游植物类群．春季两站位共检出浮游植物99种，夏季次之(93种)，秋季最少(78种)，见表2．3次调查中各调查站位优势度排名前4的优势种列于表3．春、秋季调查站位浮游植物最优势种分别为具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum)和具槽帕拉藻(Paralia sulcata)，这与历史资料[14,23–25]较为吻合．两站位间物种组成及优势种组成在春、夏两季表现出明显差异，在秋季差别不大(表2、表3)，秋季两站间距远小于春、夏两季可能是导致上述现象的主要原因之一．

表2 调查站位浮游植物种类组成Tab. 2 Species composition and cell abundance of phytoplankton at the sampling stations

表3 调查站位浮游植物优势物种Tab. 3 Phytoplankton dominant species at the sampling stations

2.2 浮游植物细胞丰度特征

调查期间各站位浮游植物平均细胞丰度的大小顺序为：春季D2站位＞春季L1站位＞夏季O11站位＞秋季J1站位＞秋季D3站位＞夏季J1站位．可看出：春季站位浮游植物丰度明显高于夏、秋季站位(图2)；并且春季两站位间的变化幅度远高于夏、秋季，D2站位丰度均值达到L1站位的14倍．主要是由于D2站位在个别时段出现具齿原甲藻赤潮导致的，近年来该物种多次在杭州湾、长江口外海域和浙江沿岸发生春季水华[23–24,26]，已成为东海最常见的赤潮物种之一．春季两站位浮游植物优势类群是甲藻，夏、秋季调查站位的优势类群则是硅藻，这也与历史资料[14, 23–25, 27–30]相吻合．

图2 各站位浮游植物细胞丰度的比较Fig. 2Comparison of phytoplankton cell abundance of different sampling stations

2.3 各站位浮游植物细胞丰度的昼夜垂直变化

2.3.1 春季

在空间尺度上，结合图3(a)Ⅰ、图3(a)Ⅲ和图3(b)Ⅰ、图3(b)Ⅲ可看出，L1站位和D2站位浮游植物细胞丰度均随水深增加逐渐降低，高值区位于表层到10m之间的水层．在L1站位表层浮游植物细胞丰度均值高达64.815×103L-1；10m水层迅速降至10.229×103L-1，仅为表层的1/6；底层降至最低(4.010×103L-1)，较表层降低了94%．在D2站位细胞丰度最大值也出现在表层，平均丰度为818.640× 103L-1；10m水层下降至215.449×103L-1，仅为表层的1/4；底层低至1.597×103L-1，不足表层的2‰．两站位最优势种具齿原甲藻集中分布在表层到10m之间的水层，在底层水体未被检出(图3(a)Ⅱ、图3(a)Ⅳ和图3(b)Ⅱ、图3(b)Ⅳ)，这种分布格局主要是由其生态特性造成的[31–32]．

在时间尺度上，结合图3(a)Ⅰ和图3(a)Ⅲ可看出，两站位上层水体细胞丰度昼夜变化非常剧烈，下层水体昼夜变化相对较平缓；两站位在上层水体分别形成3个丰度高值区，但各自出现时间不同，L1站位于5月31日16：15、22：15和次日07：15表层出现(图3(a)Ⅰ)，D2站位则出现在6月2日21：00表层和次日06：00及12：00、15：00次表层(图3(a)Ⅲ)．结合图3(a)可看出，在两站位表层和10m水层具齿原甲藻丰度的昼夜变化趋势决定了浮游植物总丰度的变化趋势，与王金辉[31–32]的研究结果不同的是，在本次调查中具齿原甲藻没有表现出在06：30～18：30时段内聚集于表层水体的现象，具体原因有待进一步研究．

图3 春季调查站位浮游植物及最优势种细胞丰度的昼夜变化、垂直分布Fig. 3 Diurnal fluctuation and vertical distribution of total phytoplankton and most dominant species cell abundance at the sampling stations in spring

2.3.2 夏季

在空间尺度上，O11站位浮游植物集中分布在表层到10m之间的水层，从25m层到底层细胞丰度分布较均匀；其中表层和8m水层丰度均值分别为26.965×103L-1和30.104×103L-1，25m以下的4个水层丰度均值介于(0.837～1.697)×103L-1(图4(a)Ⅰ和图4(b)Ⅰ)，这与姜艳[17]2006年在邻近海域的研究结果相一致．J1站位细胞丰度随水深增加逐渐降低(图4(a)Ⅲ和图4(b)Ⅲ)，但降幅较小，底层丰度均值为2.073×103L-1，为表层的2/5．O11站位最优势种劳氏角毛藻(Chaetoceros lauderi)主要分布在表层到10m之间的水层，底层水体未检出；J1站位最优势种铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)在其出现时段随水深增加丰度均值逐渐降低(图4(a)Ⅱ、图4(a)Ⅳ和图4(b)Ⅱ、图4(b)Ⅳ)．

在时间尺度上，两站位上层水体细胞丰度昼夜变化非常剧烈，下层水体昼夜变化相对较平缓(图4(a)Ⅰ和图4(a)Ⅲ)．两站位在上层水体分别出现2个丰度高峰，O11站位于8月27日17：30次表层和次日11：30表层出现(图4(a)Ⅰ)；J1站位则于8月15日13：00表层和次日04：00 10m层出现(图4(a)Ⅲ)．结合图4(a)可看出，两站位最优势种出现与浮游植物总丰度同步的峰值．

2.3.3 秋季

在空间尺度上，两站位细胞丰度的垂直分布都较均匀，不同水层差别不大(图5(a)Ⅰ、图5(a)Ⅲ和图5(b)Ⅰ、图5(b)Ⅲ)．D3站位最优势种具槽帕拉藻细胞丰度随水深的增加先增加后降低，最大值出现在30m水层；J1站位最优势种骨条藻(Skeletonema sp.)垂直分布均匀(图5(a)Ⅱ、图5(a)Ⅳ和图5(b)Ⅱ、图5(b)Ⅳ)．

在时间尺度上，D3站位表层和J1站位底层细胞丰度随时间的波动较明显，其余水层较平稳(图5(a)Ⅰ和图5(a))Ⅲ．D3站位表层和J1站位底层分别于11月17日16：00和11月19日14：00出现唯一峰值，两站位浮游植物丰度白天高于夜间(图5(a)Ⅰ、图5(a)Ⅲ)．两站位最优势种细胞丰度昼夜变化不明显(图5(a)Ⅱ、图5(a)Ⅳ)．

图4 夏季调查站位浮游植物及最优势种细胞丰度的昼夜变化和垂直分布Fig. 4 Diurnal fluctuation and vertical distribution of total phytoplankton and the most dominant species cell abundance at the sampling stations in summer

图5 秋季调查站位浮游植物及最优势种细胞丰度的昼夜变化和垂直分布Fig. 5 Diurnal fluctuation and vertical distribution of total phytoplankton and the most dominant species cell abundance at the sampling stations in autumn

2.4 各站位优势种组成的昼夜变化

2.4.1 春季

L1站位和D2站位浮游植物主要优势种丰度百分比的昼夜变化见图6．

图6 春季调查站位主要优势种丰度百分比的昼夜变化Fig. 6 Diurnal fluctuation of the main phytoplankton dominant species cell abundance percentages on different water layers of the sampling stations in spring

L1站位表层水体各时段最优势种均是具齿原甲藻，10m水层最优势种组合是具槽帕拉藻–具齿原甲藻，在15m水层和底层具齿原甲藻不再被检出，最优势物种组合均是具槽帕拉藻–骨条藻．

D2站位表层和10m水层各时段最优势种均是具齿原甲藻；在20m水层，具齿原甲藻只在6月2日21∶00作为最优势种，其余时段派格棍形藻(Bacillaria paxillifera)(Y＝0.000,2)、圆筛藻(Coscinodiscus sp.) (Y＝0.000,2)、唐氏藻(Donkinia sp.)(Y＝0.000,1)、具槽帕拉藻(Y＝0.000,3)、柔弱伪菱形藻(Pseudonitzschia delicatissim)(Y＝0.000,1)依次成为最优势种；在底层水体，优势度前5的物种不再作为优势种出现，各时段最优势种均是具槽帕拉藻．

2.4.2 夏季

O11站位和J1站位浮游植物主要优势种丰度百分比的昼夜变化见图7．

图7 夏季调查站位主要优势种丰度百分比的昼夜变化Fig. 7 Diurnal fluctuation of the main phytoplankton dominant species cell abundance percentages on different water layers of the sampling stations in summer

O11站位各水层优势种组成昼夜更替较明显，如在表层优势度前5的物种及旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)(Y＝0.013,6)、铁氏束毛藻(Y＝0.003,3)依次作为最优势种出现，其余各水层也表现出相似特征．

J1站位表层水体多数时段由具槽帕拉藻控制，铁氏束毛藻、宽角斜纹藻(Pleurosigma angulatum) (Y＝0.016,5)、柔弱伪菱形藻(Y＝0.012,5)在个别时段也作为最优势种出现；10m水层多数时段由具槽帕拉藻–铁氏束毛藻控制，圆筛藻、宽角斜纹藻在个别时段也作为最优势种出现；底层水体最优势种组合是铁氏束毛藻–具槽帕拉藻．

2.4.3 秋季

D3站位和J1站位浮游植物主要优势种丰度百分比的昼夜变化见图8．

图8 秋季调查站位主要优势种丰度百分比的昼夜变化Fig. 8Diurnal fluctuation of the main phytoplankton dominant species cell abundance percentages on different water layers of the sampling stations in autumn

D3站位表层水体多数时段具槽帕拉藻是最优势种，骨条藻(Y＝0.023,0)、海链藻(Thalassiosira sp.)及铁氏束毛藻(Y＝0.010,8)在个别时段也作为最优势种出现；10m水层最优势种组合是具槽帕拉藻–骨条藻；30m水层最优势种组合是具槽帕拉藻–海链藻；20m水层和底层最优势种均为具槽帕拉藻．

J1站位表层水体多数时段由骨条藻控制，具槽帕拉藻和铁氏束毛藻(Y＝0.007,1)在个别时段也作为最优势种出现；9m水层和15m水层最优势种组合均为骨条藻–具槽帕拉藻．在底层水体除11月19日14：00外，最优势种组合也是骨条藻–具槽帕拉藻，在14：00最优势种则是铁氏束毛藻．

3 结 语

通过对2011年东海低氧区春、夏、秋季各2个连续观测站浮游植物群落昼夜垂直变化的初步研究，可以得出以下几点认识：(1)本次调查共鉴定出浮游植物4门56属148种，主要类群是硅藻和甲藻．春季浮游植物优势种为具齿原甲藻、具槽帕拉藻和骨条藻等，夏季优势种为劳氏角毛藻、铁氏束毛藻、具槽帕拉藻等，秋季优势种为具槽帕拉藻、骨条藻和圆筛藻等．(2)调查站位春季浮游植物细胞丰度明显高于夏、秋季．春、夏季浮游植物细胞丰度的垂直变化趋势是随水深增加逐渐降低，秋季细胞丰度的垂直分布比较均匀，随水深变化不明显．(3)调查站位春、夏季上层水体浮游植物细胞丰度昼夜变化较剧烈，下层水体则较为平缓；秋季D3站位表层和J1站位底层细胞丰度昼夜变化为剧烈，其余水层细胞丰度昼夜波动不明显．春季两站位昼夜波动最剧烈，24h内分别出现3个丰度高峰；夏季各出现2个；秋季各出现1个．(4)就优势种组成而言，春季D2站位20m水层及夏季O11站位各水层各时段最优势种更替明显，优势种组成存在明显的昼夜变化，其余各水层浮游植物群集比较稳定，昼夜变化不明显．调查站位各水层间浮游植物群集差异明显．

目前，对东海低氧区浮游植物昼夜垂直动态变化的研究非常有限，并且大多基于网采浮游植物的分析，无法了解浮游植物在各水层中的垂直分布特征，Utermöhl方法应用于东海低氧区浮游植物昼夜垂直动态变化还处于起步阶段，需要经过长期的资料积累才能够揭示该海域浮游植物昼夜垂直动态变化特征.

致谢：郭术津参与现场浮游植物样品的采集工作，张经教授提供溶解氧数据，“北斗号”和“实验3号”科研调查船提供采样平台，谨致谢忱！

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责任编辑：常涛

Diurnal Vertical Fluctuation of Phytoplankton in the Hypoxia Area of the East China Sea

ZHAO Qibiao，WEI Hao，SUN Jun

(College of Marine Science and Engineering，Tianjin University of Science & Technology，Tianjin 300457，China)

Twenty-four hours observations on the diurnal vertical fluctuation of phytoplankton in the hypoxia area of the East China Sea were conducted from May to November in 2011. Water samples were analyzed by means of Utermöhl method. 99,species were identified and the phytoplankton dominant species were Prorocentrum dentatum，Paralia sulcata and Skeletonema sp. in spring. 93,species were identified and the phytoplankton dominant species were Chaetoceros lauderi，Trichodesmium thiebautii and Paralia sulcata in summer. 78 species were identified and the phytoplankton dominant species were Paralia sulcata，Skeletonema sp. and Coscinodiscus sp. in autumn. The phytoplankton cell abundance in spring was significantly higher than in summer and autumn. Vertically，cell abundance decreased slightly with depth from surface to bottom in spring and summer，which wasn’t obvious in autumn. In spring and summer，the diurnal fluctuation of cell abundance changed significantly in the upper water but gently in the lower water. At stations D3 and J1 in autumn，the diurnal fluctuation of cell abundance in various water levels changed gently except in the surface water of station D3 and the bottom water of station J1. The dominant species composition of phytoplankton showed significant diurnal variation only on the 20m layer of station D2 in spring and all the water layers of station O11 in summer. During the investigation，differences of phytoplankton assemblges were discernible on different water layers.

phytoplankton；vertical distribution；diurnal fluctuation；hypoxia area；the East China Sea

P735

A

1672-6510(2014)04-0058-09

10.13364/j.issn.1672-6510.2014.04.013

2013–12–04；

2014–02–17

国家重点基础研究发展计划资助项目(2011CB409804)；国家自然科学基金资助项目(41176136，41276124)

赵其彪（1989—），男，山东临沂人，硕士研究生；通信作者：孙 军，教授，phytoplankton@163.com.