不同施氮量下皖南粳稻光合作用的差异研究

金磊　朱启法　季学军等

摘 要：为明确适宜皖南地区烟稻轮作的粳稻品种，探讨不同施氮量下2个品种光合作用的差异机理。在大田的条件下，围绕1个超级稻品种南粳44，结合当地一个品种皖稻94，研究了不同施氮量下（150.0kg/hm2、250.0kg/hm2、350.0kg/hm2），不同品种剑叶的最大净光合速率、二氧化碳—光合曲线、抗氧化酶和可溶性蛋白的表现等，分析不同氮素施用下其光合作用与产量形成的生理机制。结果表明，从光合作用发挥的角度，在高CO2浓度下，参试粳稻品种在低氮或者中等氮素条件下，可提高其光合作用的CO2饱和点，表现高的光合速率；随着施氮量的增加，水稻对高光强的利用能力增强，尤其可以缓解水稻在生育后期因低温高光强而发生的叶片黄化和早衰。超级稻品种如南粳44，比较适合中等氮素和高氮的栽培条件，通过不同时期的适应策略，最大限度地发挥其叶片的光合功能，有利于其产量的发挥。

关键词：粳稻；光合作用；氮素；硝酸还原酶；抗氧化酶

中图分类号 Q945.11 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）01-02-13-07

1 引言

氮是影响水稻产量形成最敏感的元素，其吸收与积累是水稻产量形成的重要基础。水稻（Oryza sativa L.）是世界一半以上人群的主食，被称为最重要的粮食产物之一，作为人口最多的国家，中国水稻育种的水平处于世界前列，单产也十分高，但与日益增长人口的粮食需求来说，这是远不够的[1]。与此同时，现有水稻生产氮肥用量十分大。据统计，中国水稻氮肥用量已经达到世界水稻氮肥用量的30%以上[2]。安徽是中国水稻主产省之一，水稻是宣城市主要粮食作物，常年种植面积在15.33万hm2左右，约占全市粮食作物总种植面积的70%。研究表明在长期高量偏施氮素化肥的情况下，还会导致水稻的肥料利用率下降，而且投入过多氮肥，也会污染环境、浪费肥料，这与水稻生产的“高产、优质、高效、生态、安全”综合目标背道而驰[3]。研究不同施氮量下皖南粳稻品种光合差异机理很有必要。目前针对作物氮肥的吸收和利用效率的研究较多。如Koutroubas等[4]和Inthapanya等[5]的研究结果表明作物产量与氮肥的吸收和利用效率密切相关。其中有关水稻氮肥利用效率与其产量的关系研究已有不少报道，如殷春渊[6]等进行了水稻氮高产高效与低产低效两类品种株型特征差异研究，结果表明良好的株型是氮肥利用效率提高的前提。殷春渊[6]等研究表明相对于低产基因型水稻，高产基因型在各个生育阶段的氮素积累量、抽穗前的氮素吸收速率及氮素利用效率均较高。张洪程[7]等的研究表明水稻超高产栽培的根本在于“强支撑、扩库容、促充实”；周有炎[8]等的研究表明在减少氮肥施用量的基础上，通过协调氮、磷、钾肥比例，亦能达到高产增产的效果。可见，不同水稻材料对氮肥的利用存在品种间差异，而对于同一个水稻材料在不同生育期对氮肥的需求也有差异，在抽穗前水稻对氮肥的利用效率更有利于产量潜力的发挥，合理施肥可以通过调整水稻群体的株型而达到高产。刘晓晴[9]等研究表明高产优质水稻品种生育后期具有SOD活性高、MDA含量低等特点。袁红朝[10]等研究发现长期施肥影响土壤中核酮糖—1，5-二磷酸梭化酶/加氧酶（RubisCO），并对土壤固碳细菌群落结构、多样性及数量均有显著的影响。而光合作用是水稻产量形成的重要基础，研究不同施氮量下宣城地区水稻品种在整个产量形成的关键时期的光合作用差异机理以及光适应机制，对今后该地区选育光合潜力高的高产品种，减施氮肥，保护生态环境以及保证国家粮食安全等都有重要的意义。已有的水稻氮用量导致的产量差异研究大多为同一品种或同一类型株系材料，且集中在对群体的源、库等的研究，而关于不同施氮量对不同熟期水稻的光合特性、硝酸还原酶活性大小以及光合酶的保护以及产量的影响尚不多见。本研究选取了2种粳稻材料作为研究对象，重点比较其产量形成的关键时期—拔节到孕穗期的光合特性、硝酸还原酶和抗氧化酶等活性的差异，解析超级稻和对照在不同氮肥下光合生理特性与产量的关系；明确不同粳稻品种氮肥合理施用与其光合能力高效发挥的内在平衡的生理生态机制，期望从光合作用发挥角度解析供试品种在合理施肥条件下高产形成的规律，为今后选育光合能力高的氮高效烟稻轮作水稻材料以及适当降低宣城等高氮肥稻区的氮素施用量提供依据。

2 材料与方法

2.1 材料 供试品种为2个，南粳44和皖稻94，水稻种子来自江苏省农业科学院、安徽巢湖农科所。

2.2 试验设计 试验于2013年在安徽省宣城市杨柳镇新龙村进行，土壤为红壤土，氮肥用尿素（150.0kg/hm2：LN；250.0kg/hm2：MN；350.0kg/hm2：HN），氮肥为尿素（有效氮为46%），磷肥为过磷酸钙（有效磷为41%，8kg/667m2），钾肥为氯化钾（有效钾为60%，8kg/667m2）。氮肥作基肥、分蘖肥、保花肥的施用比例分别占总氮量的60%、30%、10%；磷肥一次性作基肥施入，钾肥作基肥和长粗肥施用，各占50%。将水稻种子用药剂浸种72h后催芽，5月15日直接播种于育秧的苗床中，湿润育秧。6月14日人工拉线定点栽插，移栽规格0.135m×0.230m，设9个小区，3个为重复，四周设有保护区。水分管理和病虫害防治等按常规栽培要求实施。

2.3 测定内容与方法 在开花后不同天数分别测定植株的各生理和生长指标。并在成熟期考查供试材料产量结构。

2.3.1 叶片的光强—光合曲线 按李霞等[11-15]的方法，采用美国LI-COR公司生产LI-6400便携式光合测量系统，用6400-02B LED红蓝光源叶室进行连体叶片瞬时光合速率（instantaneous apparenphotosynthetic rate，IAPR）测定。将红蓝光源LED设定一系列光合光通量密度（photosynthetic photo flux density，PPFD）梯度，测定光强分别为0、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 400μmol·m-2·s-1时叶片的光合速率（photosynthetic rates，P），每点测定4个重复，绘出光强—光合曲线，计算出光饱和条件下最大光合速率（Pmax）。

2.3.2 叶片的二氧化碳—光合曲线和表观羧化效率测定 按宋世威[14]的方法，测定时用光合仪控制光照强度（800±1）μmol·m-2·s-1、温度（32±1）℃，外接钢瓶供应CO2，浓度（μmol·mol-1）梯度设定为：0、20、50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000μmol·m-2·s-1、用SPSS 10.0软件将所得数据绘出净光合速率（Pn）对CO2的模拟曲线（CO2-Pn），求得CO2补偿点和CO2饱和点，用CO2浓度低于250μmol·mol-1的数据绘出响应直线，直线的斜率为表观羧化效率（ACE）[18]。

2.3.3 酶活性的测定

2.3.3.1 硝酸还原酶活性的测定 参照林振武[16]等的方法，采用体外测定法。

2.3.3.2 丙二醛（MDA）含量的测定 参照王爱国的方法[17]。

2.3.3.3 抗氧化酶活性的测定 超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）活性测定参照李忠光等方法[18]；超氧化物歧化酶活性，采用已知SOD活性单位抑制NBT光还原的50%为1个酶活性单位（U）；过氧化氢酶活性，以每min内A240减少0.1的酶量为1个酶活单位（U）；过氧化物酶活性，以每min内A470变化0.01的酶量为1个活性单位（U）。

2.3.4.4 叶片总抗氧化能力的测定 采用南京建成的试剂盒，测定原理为：机体中有许多抗氧化物质，能使Fe3+还原成Fe2+，后者可与菲啉类物质形成稳固的络合物，通过比色可测出叶片内总的抗氧化剂的抗氧化能力。

2.3.4.5 叶片可溶性蛋白含量的测定 依Brandford（1976）考马斯亮蓝染色法进行。

2.4 统计分析 运用SPSS17.0软件，通过单因素方差分析Duncan检验来分析数据的显著性差异和Pearson系数分析参数的相关性。

3 结果与分析

3.1 不同施氮量供试材料的产量表现 通过单株产量的显著性分析发现（表2），不同处理不同品种在不同施氮量下单株产量的差异性达到了极显著水平。说明不同品种间有差异，相同品种相同氮素处理内的5次独立重复试验没有显著性差异，重复性较高。从表3可见，与中氮相比，在高氮下，南粳44、皖稻94单株产量比中氮高。在低氮下，所有供试材料单株产量比中氮低，其中南粳44在高氮下比对照皖稻94单株产量高30.96%，可以看出超级稻在高氮下比对照单株产量要高，超级稻品种在不同的处理下具有较高的结实率也是其具有超高产水稻品种产量潜力的一个重要特征。

3.2 不同氮肥下供试材料开花后第7d和21d剑叶的光强—光合作用响应曲线的比较 水稻80%的产量都是来自于花后叶片的光合作用所储存的物质，而水稻光合作用对光强的适应特性则反映了其决定源的供应能力。可以看出超级稻南粳44花后7d LN、MN、HN下比对照皖稻94高，分别高52.38%、29.83%、15.43%。花后21d，超级稻的最大净光合速率在不同氮素下表现比较平稳，可能有利于花后干物质的积累。

剑叶的光饱和下的最大净光合速率

3.3 不同氮肥下供试材料剑叶开花后7d剑叶CO2—光合作用响应曲线 众所周知，二氧化碳也是光合作用底物之一，水稻光合作用对二氧化碳浓度的利用也影响其产量的形成。开花后7d剑叶即发育为成熟的光合功能叶片。为此我们进一步测定供试材料在开花后7d后剑叶CO2—光合作用响应曲线。从结果可看出，较高氮素条件下，南粳44剑叶在高CO2浓度下的最大净光合速率（Pmax）最大，达53.07μmol·m-2·s-1，可以发挥最大的光合潜力（图2a）；在高CO2浓度下，中等氮素条件下可以发挥最大的光合潜力，这是由于增加了其表观羧化效率（图2b）；而且在中等氮素条件下，皖稻94的二氧化碳饱和点比较高（图2c），其中南粳44在各氮素水平表现比较稳定（图2c）。其中超级稻南粳44在MN、HN下最大净光合速率比对照皖稻94号高21.95%、20.2%。

3.4 不同氮肥下供试材料开花后第7d氮素代谢关键酶—硝酸还原酶活性的比较 硝酸还原酶（NR）是植物NO-3同化的关键酶，植物体内硝酸还原酶活力（NRA）的高低直接影响介质中NO-3的利用，作为作物的营养指标之一[19]，对植物生长发育、产量形成和蛋白质含量都有重要影响。从图3可看出，在开花后7d，硝酸还原酶诱导增加，但是不同供试品种表现有差异，低氮和高氮下，显著地诱导了皖稻94硝酸还原酶的活性，而南粳44则在低氮和中氮条件下，硝酸还原酶诱导增加，而高氮条件下则不明显，其中超级稻南粳44在MN下比对照皖稻94高53.22%。

3.6 不同施氮量下供试水稻生理参数与单株产量相关性分析 从表4不同施氮量下供试水稻生理参数（花后7d最大净光合速率、MDA含量、硝酸还原酶活性）与产量构成因子相关性分析中可看出，不同品种间花后7d最大净光合速率、单株穗数与品种间相关系数分别为0.51、0.45，都达到了极显著水平（P<0.01）。MDA含量与结实率之间相关系数为0.27，达到显著性水平（P<0.05）。而硝酸还原酶活性在不同品种间相关系数为0.25，达到显著水平（P<0.05）。株高与每穗总粒数、千粒重、单株产量、结实率相关系数分别为0.61、0.47、0.63、0.49，都达到极显著水平（P<0.01）。单株穗数与每穗总粒数、单株产量相关系数分别为0.31、0.65，都达到极显著水平（P<0.01）。单株穗数与结实率相关系数为0.24，达到显著性水平（P<0.05）。每穗总粒数与千粒重、结实率相关系数为0.50、0.53，都达到极显著水平（P<0.01）。结实率与千粒重、单株产量相关系数分别为0.37、0.45，都达到极显著水平（P<0.01）。可见叶片的硝酸还原酶活性可以作为水稻对氮素利用的特征指标，相关性分析可以看出，供试品种花后7d叶片的光合能力与大库形成有关，而花后21d，剑叶的抗氧化能力则影响其结实率，最终影响其单株产量。

4 讨论

氮是植物非常重要的营养元素之一，现在已经知道植物利用多种不同的机制来适应环境氮的变化[20-23]。根系是植物最先感受氮和吸收氮的部位。植物根系对土壤中的氮素分布和可获得性非常敏感。氮供应直接作为外源信号或者间接地影响植物体内的氮素分布而影响根系的生长，以硝态和铵态存在的氮素对植物生长是必需的而且能够调节根系的生长[24]。氮素与作物的产量与品质关系极大，被称为“生命元素”。氮肥是影响作物产量、品质以及环境最重要的肥料，在作物生产中有着极其重要的角色[25]。氮是植物的主要营养元素之一，氮素同化是指植物吸收环境中的NO3-或NH4+合成氨基酸和蛋白质等含氮有机化合物的过程。施氮不仅能反馈调节全球气候温度和环境碳循环[26]，而且也与激素信号互作影响植物生长[27]，依赖于高肥的水稻高产栽培也使我国内陆湖泊富营养化增加[28]。可见，施氮量变化显著影响环境可持续性、粮食生产安全[29]。如何在施氮量、产量以及环境之间找到一个平衡点至关重要。

众多研究表明，无论是粳稻，还是常规稻、杂交稻，不管是三系杂交稻还是两系杂交稻，对氮素利用率都存在显著的品种间差异[30-32]。Broadbent等[33]对24个常规稻基因型的氮肥利用效率进行比较发现，基因型间存在极显著差异，而不同施氮量对水稻干物质生产和产量形成的影响，前人也已做了不少的报道[34-35]，但是有关研究多是选取典型的氮素差异的水稻品种，而指标多为地上部分形态或生理指标的单一研究，兼顾两者的研究并不多。植物光合作用受到许多环境因素，如光照、温度、CO2浓度等的影响[36-38]。本研究发现不同粳稻品种在不同氮素下光合作用差异比较大，即剑叶光饱和条件的最大净光合速率以及开花后前期硝酸还原酶和开花后期抗氧化酶都比较高，高产水稻品种在不同时期的适应策略，即花后前期增强对高光强的利用能力以及花后21d增强抗氧化能力以抵御光氧化逆境等，均与其高产的发挥有密切关系。

土壤中二氧化碳（CO2）自养菌的同化是土壤碳循环的一个重要过程，并且有助于减少大气中的二氧化碳浓度，能减少目前约50%的二氧化碳浓度，这能减轻气候全球变暖所带来的威胁[39]。而二氧化碳也是光合作用的底物之一，随着全球气候变暖，未来大气中二氧化碳浓度发生改变，研究水稻的光合作用同环境中二氧化碳的互作关系以及产量的变化非常有必要。在低、中氮下各不同品种水稻最大净光合速率对于二氧化碳的响应能力差异分别达到显著水平和极显著水平，但在高氮下最大净光合速率差异不显著，我们发现高氮下，各品种可能通过提高表观羧化效率来消除各品种间的二氧化碳响应差异。

翟虎渠[40]等研究表明，超级稻剑叶的光合碳同化能力强，且能满足籽粒灌浆的要求。邓启云[41]等研究表明，培两优E32抽穗后剑叶和倒2叶的比叶重显著或极显著大于对照（汕优63），且叶单位面积气孔数目较对照多19.20%。王荣富[30]等的研究也表明，超级稻SOD酶和过氧化物酶（POD）活性较高，表现耐光氧化和抗早衰。研究还发现超级稻叶片光合能力与穗型有关，重穗型水稻剑叶的Rubsico酶活性和叶绿素含量高，后期净光合速率和茎鞘物质向穗部的转运率和转化率明显高于中、轻穗型品种[42]。

范淑秀[43]等研究表明，越是高产的水稻，后期叶片的光合作用对于产量影响越大。Motoyuki Ashikari[44]等研究发现细胞分裂素氧化酶调节水稻产量，通过QTL发现Gn1a基因控制的细胞分裂素氧化/脱氢酶（OsCKX2）调节再生器官。Lima，J.E[45]发现拟南芥中铵触发侧根分支伸长转运。Yoko Okushima[46]发现高浓度的硝酸盐（50Mm KNO3）可以通过影响植物侧根细胞的增殖从而抑制侧根生长，影响水稻产量。

本研究结果表明，随着氮素的增加，在水稻生育后期，抗氧化系统的诱导增加可一定程度上缓解植物的逆境状态，减轻对于功能叶片的损伤，从而使功能叶能维持比较高的叶绿素水平，进行较高的光合作用，表现对生育后期逆境（寒露风等）的抵抗能力，这与Victoria Bonnecarrère[47]等研究低温诱导高产粳稻品种抗氧化酶的结果类似。Hitoshi Sakakibara[48]的研究暗示NO3-的运转基因调控信号协同细胞分裂素（CK）可能对植物生物合成、氮肥吸收转运等方面起作用。

吴文革等[49]认为培育大穗是超级稻扩大库容量、增加颖花量的主要途径。超级稻具有耐肥能力比较强的特点，因此增施氮肥是扩大超级稻库容量的基本条件之一。有研究表明，超级稻生长发育中后期对养分的需求量大[30]，满足这一时期的氮素需求有利于在稳定有效穗的基础上主攻大穗，提高产量和肥料的吸收利用率。 而盲目地增施氮肥未必就能完全发掘出超级稻大库容量的潜力。本研究则发现超级稻南粳44剑叶在中等氮素栽培条件下，其光合碳同化能力强，且能满足籽粒灌浆的要求，而且高CO2条件可以降低对高肥的需求，结合未来大气CO2浓度的增加趋势和氮肥合理施用环境友好的要求，适当降低氮素的施用，可以适合未来CO2的环境，并充分发挥其最大的光合潜力，达到高产。总之，水稻整个生育期中对氮素的吸收利用是一个动态工程，涉及各水稻品种与氮素利用相关基因的差异，氮损失可能是抑制光合作用、叶绿素合成、质体蛋白合成的相关基因以及次生的代谢响应的主要原因之一[50]。

5 结论

超级稻品种如南粳44比较适合中等氮素和高氮的栽培条件，可通过产量形成的关键时期—生育后期不同时期的光适应策略，最大限度地发挥其叶片的光合功能，这有利于其产量的发挥。但是从光合作用发挥的角度，随着施氮量的增加，水稻对高光强的利用能力增强，而从CO2—光合曲线看，粳稻品种在中等或低氮条件下，低CO2下可通过提高表观羧化效率，高CO2下可通过提高其光合作用的CO2饱和点，而表现高的光合速率。结合宣城本地的气候条件及烟稻轮作的趋势，探索适宜宣城地区种植的水稻品种及配套栽培规程有待于进一步研究。

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[43]范淑秀，陈温福.超高产水稻品种叶绿素变化规律研究初报[J].沈阳农业大学学报，2005，36（1）：14-17.

[44]Motoyuki Ashikari，Hitoshi Sakakibara，Shaoyang Lin，et al.Cytokinin Oxidase Regulates Rice Grain Production[J].Science，2005，10：1126.

[45]Lima，J.E.，Kojima，S.，Takahashi，H.，et al.Ammonium triggers lateral root branching in Arabidopsis in an AMMONIUM TRANSPORTER1；3-dependent manner[J].Plant Cell，2010，22：3 621-3 633.

[46]Yoko Okushima，Hiroyuki Inamoto，Masaaki Umeda.A high concentration of nitrate causes temporal inhibition of lateral root growth by suppressing cell proliferation[J].Plant Biotechnology，2011，28：413-416.

[47]Victoria Bonnecarrère.Response to photoxidative stress induced by cold in japonica rice is genotype dependent[J].Plant Science，2011，180：726–732.

[48]Hitoshi Sakakibara.Cytokinins：Activity，Biosynthesis，and Translocation[J].Annual Review of Plant Biology，2006，57：431-439.

[49]Wu W-G，Zhang H-C，.Preliminary study on super rice population sink characters[J].Scientia Agricultura Sinica，2007，40（2）：250-257.

[50]Scheible WR，Morcuende R.Genome-wide reprogramming of primary and secondary metabolism，protein synthesis，cellular growth processes，and the regulatory infrastructure of Arabidopsis in response to nitrogen[J].Plant Physiol，2004，136：2 483-2 499.

（责编：施婷婷）

[40]翟虎渠，曹树青，万建民，等.超高产杂交稻灌浆期光合功能与产量的关系[J].中国科学C辑，2002，32：211-217.

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（责编：施婷婷）

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（责编：施婷婷）