生命进化史上的奇葩
——埃迪卡拉生物群

2014-02-20 02:42:38冯伟民陈哲叶法丞谭超叶辉

生物进化 2014年4期

关键词：生物群埃迪水母

冯伟民陈哲叶法丞谭超叶辉

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生命进化史上的奇葩
——埃迪卡拉生物群

冯伟民陈哲叶法丞谭超叶辉

澳大利亚埃迪卡拉山

由于长期以来一直没有化石发现，或者确切的说是没有宏体可见的化石发现,因此前寒武纪曾被称为隐生宙。直到二十世纪50年代，随着埃迪卡拉生物群的发现，这种观点才被改变。但埃迪卡拉生物与现生生物截然不同，它们有些似乎像水母，但却不会游泳漂流，它们像动物，却似乎更像植物生活。这些奇形怪状的生物到底是什么？是不是动物？是否就是我们的祖先？科学家们一直在探索，试图去解开这些谜团。为了让更多人了解这一神秘而有趣的生物群，满足公众对这一特殊历史阶段的特殊生物群的好奇心，本期基于南京古生物博物馆推出的同名科普特展对埃迪卡拉生物群进行深入的解读。

埃迪卡拉生物群因最初发现于南澳大利亚埃迪卡拉山前寒武纪晚期的庞德砂岩而得名,是已知最古老的具有复杂体型结构的生物组合之一，主要生活在5.75亿年前至5.41亿年前的海洋中，是宏体生物的演化过程中最为独特的化石生物群，它们为软躯体，化石以印痕或铸型方式保存于碎屑岩中。

埃迪卡拉生物化石形态独特，以盘状、叶状、管状等为特征，其大小不一，从几厘米到超过一米。关于埃迪卡拉生物的分类归属一直争论很大，多数学者认为它们可能是后生动物的早期代表，是后生动物出现后的第一次适应性辐射，其所采取的与现代大多数动物截然不同的形体结构，是为适应在元古宙末期低氧环境。目前的证据表明，埃迪卡拉生物群的组成十分复杂，不仅包括辐射对称动物基干和冠部类群，两侧对

称动物的基部类群，还包含了动物进化中的“失败的实验品”，更包括了其他真核生物的可能代表。埃迪卡拉生物群灭绝后，迎来了后生动物在寒武纪初的大爆发。

一、埃迪卡拉生物群的发现

有关埃迪卡拉化石的最早报导可以追溯到1872年，加拿大古生物学家以利加拿·比林斯在加拿大纽芬兰省东南部的阿瓦隆半岛发现了一种圆盘状印痕，定名为Aspidella terranovica，但当时，甚至以后很长时间大家都认为这些结构是非生物的沉积构造，而不是化石。1908年，地质调查者在纳米比亚发现了类似的化石组合，这些化石直到1929-1933年，才由德国古生物学家顾里其进行了描述。1946-1949年，澳大利亚地质学家斯普里格在埃迪卡拉山发现了更多的化石，并发表在当地皇家学会的会刊上。不幸的是，由于前寒武纪没有化石这种观点根深蒂固，这些发现并没有被重视。

1958年，特雷弗·福德报道了在英格兰查

恩伍德森林由一个中学生罗杰·梅森发现的叶状的印痕化石，并以这个中学生的名字命名了这种新化石：梅森强尼虫（Charniamasoni）。该发现迅速引起了澳大利亚著名科学家马丁·格莱斯纳教授的关注，并在“自然”杂志上发表了一篇短评，将强尼虫与埃迪卡拉山中发现的叶状体进行了比较，并解释为海笔类的化石。他和同事玛丽·韦德认为，埃迪卡拉山和包括查尔伍德森林在内的其他许多地方发现的丰富盘状印痕，是新元古代末期广泛存在的一个生物群，于是取名“埃迪卡拉动物群（Ediacara fauna），科学界第一次认识到寒武纪以前的海洋生命形态。恰当一点说，“Ediacara”一名来自澳大利亚的土著语言，意思为“泉水孔”（veinlike spring ofwater），而这里的“泉”可能是复杂动物的起源之处。

二、埃迪卡拉生物群的分布

自埃迪卡拉生物群发现后，迅速引起了科学界的广泛关注。除了南极大陆以外，所有大陆均有发现。在英格兰、爱尔兰、挪威、纳米比亚、墨西哥、俄罗斯、加拿大、美国和中国等超过30多个产地都发现了这类化石。其中四个地方是埃迪卡拉生物群的“聚集区”，分别是澳大利亚、纳米比亚、纽芬兰和俄罗斯。有趣的是，世界各地发现的埃迪卡拉生物群大多以印痕或铸模形式保存在碎屑岩中，而我国近年来在三峡地区所发现的埃迪卡拉化石产自海相碳酸盐岩中，表明埃迪卡拉生物群的生存空间拓展到了整个海洋。

埃迪卡拉生物化石的主要产地分布图

三、埃迪卡拉生物群的主要类型

埃迪卡拉生物群自发现以来，已经描述的化石超过250个种，化石形态类型以rangeomorpha，圆盘状、叶状体为主，也有少量的两侧对称等其他类型。下面我们将对埃迪卡拉生物群的主要化石类型进行一一介绍。

查恩盘虫（Charniodiscus）

叶片状的查恩盘虫是埃迪卡拉生物群的标志性类型之一，分布广泛，在加拿大的纽芬兰，英格兰和澳大利亚都有发现。查恩盘虫绝对是当时巨无霸级的生物，高可达1米以上，其“叶柄”两侧有许多对生或互生的“羽叶”，“叶柄”始端有个球形固着器。查恩盘虫的形态特征与现生腔肠动物中的海笔类非常相似，但其真实的身份至今仍然是个迷。查恩盘虫生存于大约5.7亿到5.5亿年前。

图3-1 查恩盘虫化石

兰吉海鳃（Rangea）

图3-2 查恩盘虫化石复原图

兰吉海鳃是最早描述的典型的埃迪卡拉化石，具有一个粗的中轴，向顶部逐渐变细，呈锥状，具有六个辐射状的叶片体，叶片上生长着分支，分支具有次一级分支，现有标本可以观察到三级分支，这些分支具有自相似特点。该生物可能为直立于沉积物表面生活。在纳米比亚、澳大利亚、俄罗斯均有发现。

图兰吉海鳃的最新复原解剖图（P. Vickers-Rich et. al.，2013）

兰吉海鳃化石

狄更逊水母（Dickinsonia）

狄更逊水母是埃迪卡拉生物群中的明星类型，曾被认为是多毛类、刺胞动物、扁行动物或环节动物，甚至被归人非后生动物文德生物类或地衣类、真菌类。狄更逊水母产自南澳大利亚、俄罗斯，主要产于砂岩中。狄更逊水母的身体为椭圆形或长椭圆形，呈薄饼状，长度可达1.4米，厚度却只有几毫米，两侧对称，明显分节，可能通过表皮摄取营养。其形态特征与现代海洋中的一种多毛类环节动物Spinther颇为相似，但后者的个体很小，营寄生生活。最近有研究认为，狄更逊水母具有两辐射对称的特性，且内部具有可与现生的栉水母动物的胃水管系统类比的构造。并据此认为狄更逊水母与栉水母动物亲缘关系密切。

图4-1 狄更逊水母化石

图4-2 狄更逊水母复原图

盾盘虫(Aspidella)

盘状的Aspidella terranovica是最早被发现的埃迪卡拉化石。该化石最早发现于圣约翰市市区普莱斯考特和达科沃斯街的黑色砂岩和页岩。尽管最初Aspidella terranovica被很多研究者视之为非生物结构，但最近研究表明了其生物属性，认为它们可能是叶状体生物固着的圆盘。圆盾盘虫的表面具有同心环和/或向中心会聚的射线。其直径在1到180毫米之间，大多数为4到10毫米之间。

图5-6 圆盾盘虫化石

环轮水母（Cyclom edusa）

圆盘形的环轮水母是埃迪卡拉生物群中最常见、分布最广的一类生物，被认为属于水母。其大小差距很大，小的近几毫米，而大的直径可达一米左右。先前人们认为环轮水母可能是浮游的水母，现在认为它们可能是底栖的水螅，有点像海葵。它们通过一分为二或出芽生殖。世界很多地方的前寒武地层中都发现了相似度不一的这类化石。中国辽宁南部的晚前寒武纪地层中也产环轮水母和其他水母状化石，但其真实性尚存在疑问。

图4-3 环轮水母化石（上图）

图4-4 环轮水母化石（下图）

莫森水母（Mawsonites）

莫森水母个体较大，直径可达10厘米，身体圆形为简单辐射对称，从中心环有多条向外辐射的肋叶。这些肋叶形成很多"代"，新的一代都比下一代小。化石为铸模，位于沉积层的下表面，每一代的肋叶被一代更大的肋叶所覆盖。莫森水母最早报道于1966年，最初被认为是水母。大多数后来者也接受了这一观点，并命名了两个种，其中以M. spriggi最为著名。1989年，德国古生物学家赛拉赫将其看作是两侧对称的后生动物的复杂穴道，而非实体化石，后来进一步认为其为假化石，仅是一种松软沉积物变形产生的结构。但持不同意见者坚持认为，莫森水母一定是化石。争论仍在继续。

图4-5 莫森水母化石

图4-6 莫森水母资料图

冬衣虫（Hiemalora）

冬衣虫的分布非常广泛，在加拿大的、俄罗斯、挪威、东欧和中国都有发现。圆盘状，在圆盘外缘具有放射状"触手状"结构，外形很类似于现生的海葵，早期学者也将其归入腔肠动物，但在加拿大发现的化石与叶状体相连，现在学者将其解释为某些埃迪卡拉生物的固着器。

冬衣虫化石

冬衣虫与埃迪卡拉化石相连，起固着作用

斯普里格虫（Spriggina）

斯普里格虫是埃迪卡拉纪的代表性化石之一，生活在大约5.5亿年前。这是一种身体分节的生物，有些像现代的多毛类环节动物，长大约3-5厘米。其前端几个节融合在一起形成头，上面还可能有眼睛和触角。身体两侧对称，底部覆盖着两排相互咬合的坚硬板片，而顶部覆盖着一排。它们可能会捕食，但没有发现口和消化器官，也没有发现爬行的痕迹。斯普里格虫类似叶状体的生物，曾被归为环节动物和原有关节类。目前一般认为其与节肢动物具有亲缘关系，可能是三叶虫的祖先类群。

图5-1 斯普里格虫复原图（左上）

图5-2 斯普里格虫化石（左下）

图5-3 澳大利亚发行的斯普里格虫复原图的邮票（右上）

蕨叶虫（Pteridinium）

蕨叶虫是埃迪卡拉纪代表性化石之一，分布广泛，在南澳大利亚、纳米比亚和俄罗斯白海地区都有发现。其身体包含三个裂片，由于被压平，通常只能看见其中的两个。每一个裂片包含大量的平行肋，向三个裂片会集的主轴延伸。它们可能是通过从底部增加新的构造单元进行生长。蕨叶虫最初在1930年被发表时，名为Pteridium，由于该名早在1777年已经用于了蕨类植物欧洲蕨，因而于1933年改为现名。早期学者将其恢复为直立生长，后经过研究，认为它们为平躺于沉积物中，其中两个分支半埋于沉积物中，另一个则直立于沉积物之上，类似于"帆船"。

三臂盘虫（Tribrachidium）

三臂盘虫是埃迪卡拉生物群中著名的三辐射对称的成员，最早描述于1959年。三臂盘虫分布很广，除南澳大利亚之外，在俄罗斯白海地区和乌克兰的波多利亚均有发现。三臂盘虫的身体为圆盘状，呈三辐射对称，平均直径约5厘米。从中央向边缘延伸三条弯曲的臂，这些臂可能是中空的。三臂盘虫的分类位置可能与海星、海胆之类的棘皮动物有关，也可能是一种灭绝门类的代表。它们与其他埃迪卡拉纪和寒武纪早期的三辐射对称生物构成了已经灭绝的门级分类单元三叶动物门(Trilobozoa)。

图5-4 三臂盘虫复原图（上）

图5-3 三臂盘虫化石(中)

图5-5 三臂盘虫化石（右）

克劳德管（Cloudina）

克劳德管是埃迪卡拉纪一类重要的标准化石，分布范围广泛，产出时限约为距今5.5亿-5.43亿年前。克劳德管是目前确认的最早的骨骼后生动物化石，它在前寒武纪-寒武纪界线附近绝灭了。它的管体常呈不同程度弯曲，始端封闭，末段呈喇叭状开口。管体是由一系列漏斗状单元偏心状套合而形成。除了始端单元，其他单元体都没有封闭的底。漏斗体在始端逐渐汇聚形成内壁，构成表面光滑的内部中央管；末端张开形成喇叭状环檐，或多个环檐互相愈合形成环脊，漏斗体外表面常见粗细不等的环纹或皱褶，环纹间近于平行。克劳德管管体大小差别很大，直径多在250-450微米，但最大可达6毫米，保存最长可达150毫米。有观点认为，克劳德管与现生的龙介类可能具有亲缘关系。

图3-5 克劳德管

图3-6 现生龙介类

克劳德管的构造复原不同时期人们对Kimberella quadrata的不同复原图（http://en.wikipedia.org/wiki/Kimberella）

金伯拉虫（Kim berella）

金伯拉虫是两侧对称的，单特异性埃迪卡拉生物化石，生活在距今5.5亿多年前，外形像蛞蝓。最早发现于澳大利亚埃迪卡拉山，它们与其他生物的进化关系现在仍有很大的争论，最早古生物学家认为它们是一种水母，后来又提出它们更可能是一种软体动物。但无论怎样，大家对它是一种动物类化石具有很高的共识，同时金伯拉虫对寒武纪大爆发以前的生物进化和多样性发展研究提供了重要的材料线索。

四、埃迪卡拉生物群的重要意义

埃迪卡拉生物群出现于地球历史非常特殊的时期，即地球雪球事件之后和寒武纪生命大爆发之前这一阶段。在其之前近三十亿年的历史中，地球一直处于藻类时代，尽管这一过程的生命在不断自我完善，从原核生命到真核生命，并出现了多细胞生命的趋势，但生命仍显得非常原始。埃迪卡拉生物群宣告了这一局面的结束，代之以具有复杂体型结构的生物为主要代表的新时代的来临。埃迪卡拉生物群是后生动物出现后第一次适应性辐射，是地球低氧环境下后生动物大规模占领浅海的首次演化尝试，代表了生命历经漫长演化能量积蓄后在形态功能上的喷发式的创新。它们采取了与现代大多数动物所不同的形体结构变化方式，通过不增加内部结构的复杂性，只改变躯体的基本形态，即以非常薄，成条带状或薄饼状机体充分接近外表面，并在没有内部器官的情况下进行呼吸和摄取营养，以适应低氧环境。埃迪卡拉生物群最终灭绝了，被以具硬壳和复杂内部器官的后生动物所取代。但其特殊的外貌形态和保存方式，至今留下了许多难以解答的疑问。

五、埃迪卡拉生物的未解之谜

1、奇异的形态

从发现伊始，埃迪卡拉生物就因为其古老的时代和奇特的形态困惑着古生物学家。埃迪卡拉动物是没有矿化的外壳和骨骼的软躯体生物，却在通常不易保存化石的石英砂岩中被发现，并呈现三维立体形态，这在此后5亿多年的地球历史上是从未有过的。

埃迪卡拉化石个体大、形态多样，但没有现代动物所具有的嘴、骨骼，更缺乏动物通常所具有的进行运动、取食和消化等功能的器官。埃迪卡拉动物不同于今天的主流生命形式，它们具有奇特的生命形态，大多呈扁平状，一般只有几厘米大小，最大的体长达1米，它们有的像是海笔、水母或蠕虫，而有的却和我们所熟悉的生物类型截然不同。

科学家们猜想，当时的生物大多靠身体表面和海水接触，渗透吸收营养。为了获取更多的营养，它们的身体不断膨胀，于是出现了"巨大体型"，形成管状、扇状等各种奇特的形状。

2、生存环境

在世界各地发现的埃迪卡拉生物群大都是在碎屑岩地层中。后生动物软体印模能在厐德砂岩里保存下来，是由于该砂岩沉积时波浪及水流强度暂时减弱，动物软体与细泥砂合在一起，软体正在腐烂时或腐烂之后被盖上另一层细砂，原来软体的印模即被保留。如软体较长期不腐烂，则盖上去的细砂的下表面还可具有明

显印痕。

根据埃迪卡拉生物化石保存方式和组合情况研究表明，这些奇特生物生活于海洋环境，从沉积物来看它们主要生活在浅海，大概只有6-7米的深度，并距海岸很近。在这样的环境下，蠕虫状动物可在海底砂里钻洞或在砂上觅食，海羽笔类可以扎根沙里。大多数水母是从开阔海洋漂浮而来的。一些狄更逊蠕虫体在它们被埋藏的地方显示了收缩与扩张。还有一个种有许多大小不同生长阶段的个体，这说明它们生活的地方与埋藏的地方很近。

近年来在中国三峡地区的灰岩地层中也发现了典型的埃迪卡拉生物群，表明这一生物群分布于世界整个海洋中。

图7-1 埃迪卡拉生物群的生活环境

图7-2 埃迪卡拉化石可能的保存方式

3、与现今生物有关联吗？

对于埃迪卡拉动物的属性，哈佛大学的安德鲁·诺尔教授比作古生物学里面的罗夏墨迹测试（Rorschach test），因为不同的科学家对同一个化石的解读可能完全不同。例如狄更逊水母，有的说是水母的近亲，有的说是海底蠕虫，有的说是地衣，有的甚至说它属于一类已经完全灭绝的生物。

有的科学家认为埃迪卡拉动物属于真菌，也有其他观点认为它们是地衣、原核生物或原始多细胞动物，甚至有人说它们属于一个与现今生物界没有任何亲缘关系的独立生物界。有科学家曾经这

样解释埃迪卡拉化石，它们代表着地球上动物大量出现之前的一次失败了的演化试验。

图8-1、2 有些埃迪卡拉生物很像现代的海笔

4、灭绝原因

距今5.5亿多年前的埃迪卡拉时代，被称为"埃迪卡拉花园"，因为埃迪卡拉生物没有相互捕杀的天敌，但它们依然面临着非常严峻的生存问题：海水中含氧量稀少，食物日渐减少。要摄取食物必须增强呼吸、摄食等重要生理功能。但埃迪卡拉生物没有这样的摄食和呼吸器官。

图8-3 狄更逊水母通过增大自身表面积来获取营养

通常有两种途径：一种是向外尽量扩展自己的体表面积，让呼吸和摄食都通过更大的表面皮肤来进行。这种方法比较简单，现在的绦虫等寄生虫采用的就是这种方法。另一种则比较复杂，要通过上百万甚至千万年的进化，发展出功能且专一高效的内部器官，通过内脏的分支和褶曲来增加器官的表面积，达到增强呼吸和摄食的需要。埃迪卡拉动物选择了前一途径。它们把身体扁平化伸展。然而，增大的躯体又需要更多的营养，而摄取更多营养又必须进一步让躯体伸展变大。在此循环中，它们把自己越摊越大。

对于埃迪卡拉生物群的灭绝，目前有三种假说：一是埃迪卡拉纪末期氧含量增加迫使原先适应低氧环境的生物退出了历史舞台；二是埃迪卡拉纪至寒武纪界线附近广泛出现的捕食作用消灭了埃迪卡拉生物群；三是这只是一个假象，不过是埃迪卡拉纪之后沉积条件发生了变化，使得埃迪卡拉生物群无法保存下来而已。

图8-4 埃迪卡拉生物的特殊生存策略可能导致了其灭绝

六、中国埃迪卡拉生物群的发现

1、艰难的发现经历

自埃迪卡拉生物群报道以来，中国古生物学家也在努力寻找，虽然也发现了几类埃迪卡拉生物群分子，但这些都不是该生物群中的常见类型。如1978年在野外考察三峡地区剖面时，曾发现了一块化石，虽然具有埃迪卡拉生物体型结构特征，却很难归入已知的属种，后命名为灯影拟恰尼虫(Paracharnia dengyingensis)。2006年，在贵州东北部大约5.6亿年前黑色页岩中发现一种具有8个螺旋状辐射排列管臂构造的盘状化石，认为与澳大利亚南部的埃迪卡拉化石产地石英砂岩中发现的同属一种生物，被命名为"八臂仙母虫"。在中国扬子地台是否存在典型的埃迪卡拉生物群分子，一直是我国早期生命研究者困惑的问题，对埃迪卡拉生物化石的探索，中国的古生物学家一直未有停歇。

拟恰尼虫及复原

图9-2 八臂仙母虫,A.产自中国贵州；B.产自澳大利亚

2、屋顶上的偶然发现

湖北宜昌雾河地区广泛分布着埃迪卡拉纪灯影组地层，而这段地层正好是埃迪卡拉生物群层位，中国很多老一辈古生物学家都曾试图在这里寻找埃迪卡拉化石，但始终是一无所获。中国科学院南京地质古生物研究所前寒武纪课题组也在这里进行了长期的工作，在野外地质勘查时，他们注意到这一带的农户家屋顶覆盖着埃迪卡拉纪的薄石板，这些石板引起了他们的注意。这些薄石板大多保存完好，因此就想上屋顶看看有没有线索。在征求房主们的同意后，便上房"揭瓦"，没想到真的就有了大发现，在一家农户家的屋顶上，发现了大量的遗迹化石，这些化石上的纹路有些像树枝，有些像蚯蚓。这些化石的发现说明了该段地层中有大量的动物活动信息。2002年，他们在一处碎石堆中发现了一小块化石残片，保存着典型的埃迪卡拉型

生物的3条肋状分支，这坚定了我们在雾河地区寻找埃迪卡拉化石的信心。

静静伫立了亿万年的岩层

遗迹化石

埃迪卡拉生物群的化石在这里等了五亿多年

崇山峻岭间隐藏着5亿多年前的生命故事

第一块典型的埃迪卡拉生物化石的发现，非常幸运。2011年，该课题组的部分成员又一次来到雾河一带搜索化石，当走进一处农家小院时，发现该户农房顶刚换新瓦，一堆从屋顶换下来的石板静静的躺在那里，大家都兴奋起来，开始了的翻查。很快一个成员兴奋地举起一块石板晃动着，那一刻，他们知道这些年的努力终于有了回报。

雾河地区早期的老房子，房顶盖以石板滩段薄层石灰岩岩板

在之后的几年中，该课题组在该地区又陆陆续续发现了400多块典型的埃迪卡拉生物群化石，已发现的有10多个类别，其中就包括典型的埃迪卡拉化石（Hiemalora，Pteridinium，Rangea和Charniodiscus），还有一些是在世界其他地方从未发现过的新物种。例如，"雾河管"是一种管状化石，中间是空的，由一个个圆环垒叠组成。

三峡地区埃迪卡拉生物群产地卫星地图

中国三峡埃迪卡拉生物群的发现不仅拓展了埃迪卡拉生物群的地理分布和地层分布，也使埃迪卡拉生物群的生存空间拓展到了整个海洋。同时也表明它们是典型的海生宏体生物，从而否定了一些学者提出的埃迪卡拉生物群"陆生生物假说"。新发现还为探索埃迪卡拉生物群的一系列重要问题，包括取食方式、生态空间和底质竞争等，打开了一扇新窗口。