2012年秋季渤海和北黄海浮游植物群落

苑明莉，孙 军，翟惟东

(1. 天津市海洋资源与化学重点实验室，天津科技大学海洋科学与工程学院，天津 300457；

2. 国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室，国家海洋环境监测中心，大连 116023)

2012年秋季渤海和北黄海浮游植物群落

苑明莉1，孙 军1，翟惟东2

(1. 天津市海洋资源与化学重点实验室，天津科技大学海洋科学与工程学院，天津 300457；

2. 国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室，国家海洋环境监测中心，大连 116023)

应用Utermöhl方法对2012年秋季渤海和北黄海浮游植物的物种组成、细胞丰度和群落结构特征等进行了分析，并应用典范对应分析(CCA)对调查海域浮游植物和环境因子进行了相关性分析．本次调查共鉴定出浮游植物3门38属94种，其中硅藻门29属62种，甲藻门8属31种，金藻门1属1种，物种生态习性以温带种和广布种为主．调查海域浮游植物细胞丰度介于0.30×103～10.48×103L-1，平均值为2.79×103L-1，硅藻主要优势物种为具槽帕拉藻(Paralia sulcata)和圆筛藻(Coscinodiscussp.)；甲藻主要优势种为梭状角藻(Ceratium fusus)和三角角藻(Ceratium tripos)．浮游植物群落Shannon-Wiener多样性指数介于0.32～2.95，平均值为1.49；Pielou均匀度指数介于0.16～0.89，平均值为0.55．CCA分析结果显示，调查海域优势种主要受磷酸盐限制．与历史资料比较发现，该海域浮游植物群落由早期的硅藻占绝对优势向硅藻甲藻联合占优转变．

浮游植物；群落结构；优势种；渤海；北黄海；典范对应分析

浮游植物作为海洋生态系统的初级生产者，在物质循环和能量流动过程中扮演着重要角色[1]，在改变碳通量、海水热通量和云反照率等方面也发挥着重要作用[2]．同时，浮游植物作为海洋食物网的基础环节，为鱼虾等浮游动物提供直接或间接饵料，其细胞丰度和种类组成是海洋渔业资源评估的重要依据[3-4]．浮游植物个体小、生命周期短，能够快速对环境的变化作出反应，因此对其群落结构的调查是了解海区生态健康状况的重要手段[5]．

渤海和北黄海均是半封闭型海域，代表了北温带海洋生态环境的一种重要类型，受人类活动影响和陆源输入影响较大．有关渤海浮游植物的调查研究开始于20世纪30年代，早期的研究工作主要侧重于分类和生态分布习性[6-7]；其后的研究工作以浮游植物种群动力学和季节分布特征为主[2,8]；20世纪90年代以来，康元德[8]、孙军等[9-11]、孙萍等[12]对浮游植物群落结构进行了分析．自2006年以来渤海浮游植物群落方面的数据相对匮乏，这不利于对渤海生态系统变化的深入了解．有关北黄海的调查始于20世纪50年代[13]，1958—1960年的全国海洋综合调查对北黄海浮游植物生态分布进行了全面的研究[14]，此后的一些工作主要是对浮游植物细胞丰度、种类组成和季节变化等生态特征的调查[5,15-18]．尽管渤海和北黄海是中国近海浮游植物群落研究资料相对丰富和系统的海区，但为了更深入地了解该海域生态系统的变化还需要进一步的调查研究．

本研究将渤海和北黄海作为一个整体进行调查，采用Utermöhl方法[19]系统地分析了2012年秋季渤海和北黄海海域的浮游植物物种组成、细胞丰度、优势物种和群落多样性等生态特征．Utermöhl方法避免了网采法中由于网孔限制而遗漏较小细胞的缺陷，同时又可以观察不同水层的浮游植物状况．此外，对调查海域的温盐和营养盐等参数也进行了测定．采用典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)对浮游植物和环境数据进行了相关性分析，以期为更好地了解调查海域浮游植物群落的变化及其对生态系统的影响提供基础资料．

1 材料与方法

1.1 调查站位与时间

依托国家自然科学基金委员会的“渤黄海海洋学综合科学考察实验研究”共享航次，于2012年11月10日—20日(第2航段)搭载“东方红2号”调查船在渤黄海海域(118.97°E～123.98°E，36.25°N～39.54°N)的42个站位(图1)采集了浮游植物水样．

1.2 样品的采集与分析

用携带Seabird–917 Plus CTD测量仪的Rosette采水器，于各站位不同水层(表层、中层、底层)采集水样，表层采样水深为3,m，中层和底层采样水深视各站位水深而定．取250,mL水样置于PE瓶中，然后加2.5 mL中性甲醛溶液固定样品．样品带回实验室按Utermöhl方法进行分析[19]：取27,mL浮游植物亚样品于Hydro-bios的Utermöhl计数框，静置沉降24,h后，在AO倒置显微镜200或400倍下进行物种鉴定与计数．物种鉴定主要参考金德祥等[20]和山路勇[21]的方法；细胞丰度和误差处理参照文献[22].

温度、盐度和深度等理化参数在现场由测量仪直接测出．营养盐的测定方法[23]是：氨氮采用次溴氯酸钠氧化法；硝酸盐采用锌–镉还原法；亚硝酸盐采用萘乙二胺分光光度法；磷酸盐采用磷钼蓝法；硅酸盐采用硅钼蓝法．

1.3 数据处理

浮游植物群落结构分析采用Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和优势度指数(Y)[24-25]．浮游植物群集与环境因子的关系分析采用典范对应分析(CCA)，应用MVSP软件对优势度排名前十的浮游植物物种与环境因子进行相关性分析，并绘制双序图[26]．

2 结 果

2.1 海区环境特征

调查期间研究海域的表层温度和盐度的平面分布特征见图2．

表层温度的变化范围为10.31～14.96,℃，平均值为12.73,℃．渤海南部的莱州湾口为低值区，最低值出现在B68站位；受黄海暖流的影响北黄海及渤海东部温度普遍偏高，高值区出现在调查海域的南部.表层盐度范围为26.72～31.71，平均值为30.64，大体趋势是从沿岸往外海逐渐增加，受黄河等入海淡水的影响，最低盐度值出现在莱州湾的B68站位．营养盐方面，硝酸盐、亚硝酸盐和铵盐的浓度范围分别是3.29～38.10、0.15～3.92、0.05～2.91,μmol/L，平均值分别为9.32、1.02、0.54,μmol/L；磷酸盐的浓度范围为0.09～1.01,μmol/L，平均值为0.48,μmol/L；硅酸盐的浓度范围为2.04～17.90,μmol/L，平均值为8.04,μmol/L.

2.2 浮游植物物种组成

本次调查通过对调查海域42个站位获得的117个浮游植物水样的分析，共发现浮游植物3门38属94种，其中硅藻门29属62种，占总物种数的65.96%；甲藻门8属31种，占总物种数的32.98%；金藻门1属1种．硅藻以圆筛藻属(Coscinodiscus)的物种数最多(9种)，占硅藻总物种数的14.51%，最常见的是辐射圆筛藻(Coscinodiscus radiatus)和具边线形圆筛藻(Coscinodiscus marginato-lineatus)；甲藻以角藻属(Ceratium)的物种最多(17种)，占甲藻总物种数的54.84%，其中最常见的是梭状角藻(Ceratium fusus)、三角角藻(Ceratium tripos)和叉状角藻(Ceratium furca)．调查海域是典型的温带半封闭海域，浮游植物物种生态习性以温带种和广布种为主．

2.3 优势物种组成

本次调查的主要优势种(优势度Y＞0.01)见表1，优势物种中硅藻居多，其中，具槽帕拉藻(Paralia sulcata)的优势度明显高于其他物种，细胞丰度比例达63.64%，其次为圆筛藻(Coscinodiscussp.)，具槽帕拉藻和圆筛藻均是广温广盐种．甲藻的优势种主要是梭状角藻、三角角藻和夜光藻(Noctiluca scintillans)，梭状角藻无论是出现频率(68.38%)还是优势度(0.028,3)都比较高．这3种甲藻物种均是赤潮原因种，在今后该海域赤潮监测工作中值得引起重视．

2.4 浮游植物细胞丰度及其分布特征

2.4.1 细胞丰度的总体特征

调查海域浮游植物细胞丰度介于0.30×103～10.48×103,L-1，平均值为2.79×103,L-1；硅藻细胞丰度范围为0～10.07×103,L-1，平均值为2.50×103,L-1，占浮游植物细胞的丰度比例最高；其次为甲藻，细胞丰度范围为0～2.78×103,L-1，平均值为0.28×103,L-1．

2.4.2 细胞丰度的表层平面分布

调查海域浮游植物细胞丰度的表层分布如图3所示．

从图3可以看出：调查期间表层浮游植物细胞丰度介于0.41×103～10.48×103,L-1，平均值为3.16×103,L-1；硅藻表层细胞丰度介于0.11×103～10.07×103,L-1，平均值为2.80×103,L-1，占表层浮游植物细胞的丰度比例较大；甲藻表层细胞丰度范围为0～2.78×103,L-1，平均值为0.36×103,L-1．表层浮游植物细胞丰度的平面分布趋势与硅藻大体一致，高值区出现在渤海湾东部的B63站位和北黄海中部的B24站位，细胞丰度分别是10.48×103,L-1和9.89×103,L-1，B63站位的优势种是具槽帕拉藻和圆筛藻；B24站位的优势物种为旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)和梭状角藻，山东半岛北岸的B26和B27站位细胞丰度也较高，分别为5.04×103,L-1和9.33×103,L-1，优势种主要为具槽帕拉藻．甲藻细胞丰度分布趋势较前者差别较大，整体上甲藻细胞丰度普遍较低，高值出现在B30和B70站位，细胞丰度分别是2.78×103,L-1和2.56×103,L-1，优势物种分别是纤细原甲藻(Prorocentrum gracile)和三角角藻．

2.4.3 优势种丰度的表层平面分布

本次调查中排名前六的优势种丰度的平面分布见图4．具槽帕拉藻(图4(a))细胞丰度介于0.11×103～9.30×103,L-1，平均值为2.27×103,L-1，出现频率较高(33个站位出现)，高值区出现在渤海中部的B63站位、山东半岛北岸的B27站位和辽东半岛东岸的B32站位，细胞丰度分别是9.30×103、8.33×103和6.67×103,L-1；圆筛藻(图4(b))细胞丰度介于0.07×103～1.96×103,L-1，平均值为0.34×103,L-1，主要分布在渤海中部和山东半岛北部，最高值在山东半岛北岸的B26站位，在调查海域的东北部和东南部表层未发现该种；梭状角藻(图4(c))细胞丰度介于0.04×103～0.48×103,L-1，平均值为0.14×103,L-1，有30个站位出现该种，分布相对均匀，最高值在渤海海峡东侧的B40站位；海链藻(图4(d))细胞丰度介于0.07×103～0.44×103,L-1，平均值为0.12×103,L-1，只有16个站位出现该种，最高值出现在辽东半岛东侧的B22站位，绝大多数调查站位的细胞丰度小于0.12×103,L-1；三角角藻(图4(e))细胞丰度介于0.04×103～1.48×103,L-1，平均值为0.23×103,L-1，分布极不均匀，主要分布在山东半岛北部的沿岸地区，最高值在莱州湾湾口的B70站位，其他海域分布极少；菱形藻(图4(f))细胞丰度介于0.04×103～0.22× 103,L-1，平均值为0.09×103,L-1，最高值出现在调查海域东北部的B15站位．

2.4.4 细胞丰度的垂直分布

调查海域浮游植物细胞丰度的垂直分布图如5所示．水体的垂直混合及一些物种的垂直迁移等因素都会影响浮游植物的垂直分布。从图5可以看出：浮游植物细胞丰度垂直分布与硅藻相似，有随深度减少的缓慢趋势；而甲藻随深度减少的趋势更加明显．优势种具槽帕拉藻多生活在海水底层，而本次调查是在表层出现丰度高值，可能与水体的垂直混合有关；圆筛藻表层细胞丰度高值明显高于底层；梭状角藻细胞丰度高值出现在大约18,m水深处；海链藻垂直分布相对较均匀，最大值出现在表层；三角角藻主要分布在20,m以浅水体中，40,m以深水体中基本没有该种出现；菱形藻细胞丰度普遍较低，分布较为均匀，最大值出现在表层．

2.5 浮游植物群落多样性平面分布特征

Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)均是反映群落是否成熟和稳定的重要参数[25]．通常，群落的多样性指数和均匀度指数越高，则说明该群落越稳定和成熟[24,27]．调查海域浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分布如图6所示．

浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数介于0.32～2.95，平均值是1.49，最大值出现在B29站位(2.95)，其次为B26站位(2.77)，物种数分别为11种和14种，这两个站位物种数相对较多，各物种的丰度相当，没有明显的优势种，所以呈现较高的多样性；而浮游植物丰度较高的B63和B24站位，Shannon-Wiener多样性指数只有0.79和0.71，这是由于该处存在显著的优势种．Pielou均匀度指数介于0.16～0.89，平均值是0.55，结合表层浮游植物细胞丰度平面分布(图3)发现，均匀度指数较低的区域也与浮游植物丰度较高的区域相对应，这也说明优势种的存在会在一定程度上降低区域的多样性．

综合以上浮游植物Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，参考浮游植物多样性程度不同因素的阈值评判集合(文献[28]表3)，发现研究海域的浮游植物群落多样性较低．

2.6 浮游植物数据与环境因子的典范对应分析

为更好地反映调查海域浮游植物优势种对不同环境资源的生态需求，分析了排名前十的浮游植物优势物种与环境因子的对应关系(图7)，其在图中的位

置反映了物种对不同环境因子的依赖程度，分类学上关系较近的物种，它们在排序图中的位置也较近[29]．可以看出：排名第1的优势种具槽帕拉藻与深度、磷酸盐及硅酸盐有明显的正相关；圆筛藻、海链藻、诺马斜纹藻、羽纹藻及甲藻中的梭状角藻与亚硝酸盐有良好的正相关性，与盐度、温度等呈负相关；另外2种甲藻优势种三角角藻和夜光藻与铵盐呈正相关．

3 讨 论

3.1 物种组成

渤海和北黄海是典型的温带半封闭浅海，尤其是渤海受外海影响较小，仅通过渤海海峡与北黄海相通，黄海暖流是唯一外海水来源．调查海域特殊的环境特征决定了其浮游植物群落的物种组成主要是温带广布种，如具槽帕拉藻、梭状角藻等；近岸海域受入海河流及沿岸流的影响，分布有一些低盐近岸性类群，如中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、旋链角毛藻等[16,27]；受南黄海外海水和黄海暖流的影响，出现一些暖水外海类型的物种，如夜光藻、叉角藻和三角角藻；总之，由于调查海域独特的半封闭特征，同时又受辽西、辽南和鲁北等沿岸流及黄海暖流的影响，使调查海域浮游植物群落结构以温带广布性种为主，也有少量暖水性和高盐外海性种．

本次调查的浮游植物优势物种与历史资料对比发现(表2)，硅藻中的圆筛藻属和甲藻中的角藻属在历次调查中均有优势种存在，说明它们是调查海域的本地种，对该海域浮游植物群落结构的变化起重要作用．与早期资料比较发现，具槽帕拉藻的优势越来越明显，本次调查作为第1优势种，其优势度明显高于其他物种(表1)，这与2011年郭术津等[27]研究结果相同，该种是一链状底栖种，由于大风等导致的水体垂直混合会使该种输运至上层水体．与1982年[8]和1998年[9]的历史同期资料对比发现，以往作为优势种出现的角毛藻属并未出现在本次调查的优势种中，这也证实了近30年来该类群正在衰退[5]的观点．本次调查中叉状角藻和三角角藻优势度明显，并且夜光藻也出现在前10的优势种中，这3种物种均是赤潮原因种，应在今后该海域赤潮监测工作中引起重视．

3.2 细胞丰度

与历史同期浮游植物细胞丰度资料相比(图8)，从1982年到2000年的资料显示，渤海海域浮游植物细胞丰度有缓慢减少的趋势[8–9,11]，自2000年以来的10年未找到该地区同期的相关资料，根据2011年历史同期资料[5]，浮游植物细胞丰度有显著的提高，本次调查中(2012年)渤海海域浮游植物细胞丰度较2000年之前有所增加，相比2011年浮游植物细胞丰度有所下降．

北黄海浮游植物细胞丰度的同期历史资料相对较少．本次调查结果与1982年[8]的同期数据(2.43× 103,L-1)相比，细胞平均丰度增加，而与2011年的同期数据相比，细胞丰度有所降低．

浮游植物细胞丰度的改变与调查海域环境的变化及调查方法都有很大的关系：沿岸河流入海营养盐的增加、渤海富营养化程度的加重[30]，在一定程度上有利于浮游植物的繁殖；另外，早期的网采研究方法会因网孔的限制而遗漏一些小粒径的浮游植物细胞，从而造成对细胞丰度的低估．

3.3 群落多样性

多样性指数和均匀度指数综合分析表明，调查海域不同区域的群落结构复杂程度和稳定性是有差异的，莱州湾湾口和山东半岛北岸多样性和均匀度都较高，调查海域南部的均匀度较高而多样性相对偏低．从同步调查的环境资料来看：调查海域南部温度偏高，这有利于浮游植物的生长繁殖，而硝酸盐和磷酸盐处于偏低水平，对浮游植物的生长繁殖有限制作用；从浮游植物物种及丰度来看，调查海域南部各站位的物种数量较少(只有1个站位达到9种，其他站位只有4种)，细胞丰度普遍较低(低于平均值2.79×103,L-1)，不存在显著优势种，即少数物种在这一区域达到了动态平衡．综上分析表明，不同环境因子的相互作用使调查海域少数物种处于较为稳定的状态．

3.4 浮游植物与环境因子的关系

影响浮游植物生长的因素很多，如温度、光照、盐度等基础条件，此外营养盐水平往往是造成各海域浮游植物丰度和种类差异的主要因子，营养的供应状况会调节浮游植物的群落结构．本次调查中水体中总氮(硝酸盐、亚硝酸盐和铵盐)、磷酸盐和硅酸盐的平均比值为22.64∶1.00∶16.80，与多数学者认为最适宜浮游植物生长的Redfield比值(16∶1∶16)[31]相比，磷酸盐含量相对较低；典范对应分析也发现，除具槽帕拉藻外，其他优势种均与磷酸盐呈负相关，这表明此次调查中浮游植物生长主要受磷酸盐的限制．这几种优势种在排序图中的位置有较大差异，表明其对环境条件的生态需求不同，这与调查海域不同区域的环境特征不同有关．

4 结 论

(1)本次调查共鉴定出浮游植物94种，隶属于3门38属，其中硅藻门29属62种、甲藻门8属31种、金藻门1属1种．浮游植物种类以温带广布性种为主，也有少量暖水性和高盐外海性种．优势物种中硅藻主要是具槽帕拉藻和圆筛藻；甲藻是梭状角藻和三角角藻．浮游植物群落的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的平均值分别为1.49和0.55，综合分析表明调查海域浮游植物多样性较低．

(2)浮游植物丰度分布不均匀，渤海湾东部和北黄海中部是浮游植物密集区，调查海域南部是浮游植物稀疏区．浮游植物丰度分布趋势由硅藻丰度分布趋势决定．

(3)浮游植物优势物种与营养盐相关性分析结果显示，调查海域优势种主要受磷酸盐限制．

(4)与历史资料对比可看出，浮游植物群落结构仍以硅藻为主．今后还应继续开展相关调查研究工作，为今后研究群落时空分布特征的机制提供依据．

致谢：本研究得到国家自然科学基金委员会2012年渤黄海共享航次支持(项目编号：41176136和41276124)，中国海洋大学“东方红2号”调查船提供采样平台，样品由谨华龙采集，谨致谢忱！

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责任编辑：常涛

Phytoplankton Community in Bohai Sea and the North Yellow Sea in Autumn 2012

YUAN Mingli1，SUN Jun1，ZHAI Weidong2
(1. Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，College of Marine Science and Engineering，
Tianjin University of Science & Technology，Tianjin 300457，China；2. Key Laboratory for Ecological Environment in Coastal Areas(State Oceanic Administration)，National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China)

The species composition，cell abundance and community structure of phytoplankton in Bohai Sea and the North Yellow Sea were studied with Utermöhl method in Autumn(November)2012. Canonical correspondence analysis(CCA)was used to analyze the correlation between phytoplankton and environmental factors in the surveyed area. A total of 94 taxa which belong to 38 genera of 3 phyla were identified，among which 62 species of 29 genera were Baciallariophyta，31 species of 8 genera were Dinophyta，and 1 species of 1,genera was Chrysophyta. The species composition of phytoplankton community were mainly temperate and widely distributed regimes. The cell abundance of the phytoplankton ranged from 0.30×103to 10.48×103L-1，and the average value was 2.79×103L-1.Paralia sulcataandCoscinodiscussp. were the main dominant species of Baciallariophyta.Ceratium fususandCeratium triposwere the dominant species of Dinophyta. Shannon-Winener diversity index ranged from 0.32 to 2.95，and the average value was 1.49．Pielou’s evenness index ranged from 0.16 to 0.89，and the average value was 0.55. Canonical correspondence analysis showed that the most influenicial environmental factor on the dominant species was phosphate. Comparison with historical data found that the phytoplankton community was dominated by diatom in the past，but now by both diatom and dinoflagellate coexisting together.

phytoplankton；community structure；dominant species；Bohai Sea；the North Yellow Sea；canonical correspondence analysis

Q178.53

A

1672-6510(2014)06-0056-09

10.13364/j.issn.1672-6510.2014.06.012

2014–03–26；

2014–05–09

海洋局公益项目(201105021-03，201005015-1)；新世纪优秀人才支持计划(NCET-12-1065)

苑明莉（1989—），女，河南周口人，硕士研究生；通信作者：孙 军，教授，phytoplankton@163.com.