植物夜间失水之谜

高建国

植物通过光合作用吸收二氧化碳合成有机物，从而完成生长、生殖等生命过程。光合作用吸收的二氧化碳通过叶片上的气孔进入叶肉细胞，与此同时另外一项重要的代谢过程，即蒸腾作用同步完成。蒸腾作用指植物把从土壤吸收的水分通过叶片上的气孔散失到大气的过程，是植物反馈气候和环境影响的方式之一。长期的进化和适应使植物通过最小的代价来吸收尽可能多的二氧化碳，所谓最小的代价就是尽量减少水分散失，如气孔倾向于最大化的提高植物水分利用率（指每消耗单位水分所同化的二氧化碳）。

在阴雨天或者夜晚，当光线很弱或者没有光照的情况下，植物往往会关闭气孔，以减少水分蒸发；而当艳阳高照时，气孔就会尽量打开，以便多进行光合作用。可在夜晚没有光线时，很多植物的气孔也是打开的。此时的植物无法完成光合作用，打开气孔必然会造成水分的浪费。那么，植物为什么要这么做呢？

早在100多年前，“现代生物学之父”达尔文的儿子弗朗西斯就对叶片上的气孔进行了仔细观察。他发现，夜间的气孔不是完全关闭的；但却无法解释这个现象，只能推测这种开放的状态或许与植物处于应激状态有关。随着科学技术的发展，人们对于这个问题的认识越来越全面，并且基于试验提出了不同的假说，解释植物这种看似“不经济”的做法。有人认为，植物从表面上浪费的行为中得到了某些好处或补偿，如增加了营养元素的吸收、提高了竞争力等。

概括来说，植物夜间失水有以下几种作用，如提高了碳同化、氮素吸收和氧气输送等方面的能力。

提高光合作用

植物的“夜生活”到底要消耗多少水分？这要看是对于什么样的植物。一般情况下，植物夜间蒸腾失水的比例可以占到白天蒸腾失水量的5%～15%，有时会高达30%。

消耗这么多水分，却没有给植物带来什么好处，确实是一种浪费。然而，科学家通过测量黎明前的气孔导度（度量气孔张开大小的指标）发现，那些在夜间蒸腾失水较多的植物在早上的气孔开度也是比较大的，而这会帮助植物尽快投入到光合生产中，从而提高了植物在清晨的光合能力。因为气孔的打开往往需要一定的时间，一直处于开放或者半开放状态的气孔，自然就会比那些还在“睡梦”中的气孔有更高的活力。这有点儿像汽车比赛，同一起跑线，行进中的汽车总比那些还没发动的汽车跑得更快。

促进氮元素吸收

曾有美国学者通过对一种灌木植物的研究发现，终止了夜间蒸腾作用的植物相比于对照组，吸收的氮元素相对较少，从而间接证明了夜间蒸腾失水可以提高植物对氮的吸收。

为了验证营养元素吸收和夜间蒸腾失水的关系，阿根廷学者肖尔兹等人对在巴西生长的树木进行了添加氮肥和磷肥的试验。他们发现，相比于营养匮乏的样地里的树种，生长在养分充足的环境中的植物，夜间气孔导度明显降低，这说明植物的夜间蒸腾失水或许有利于营养元素的吸收，特别是氮素。

加拿大和美国的学者则证明，那些叶片氮含量高的树种，它们的树干在夜间的液流和蒸腾作用也比较大，这些树种同时也是生长较快的树种。

白杨幼苗的试验也表明，肥沃的生长环境不仅提高了植物体内的氮含量，其夜间蒸腾失水的比重也加大了，这说明夜间水分蒸发与植物的生长状态密切相关。

但也有一些研究认为，夜间失水与氮素吸收没有关系。如在对几种向日葵植物的夜间蒸腾失水的研究中，佐治亚大学的科学家发现，向日葵夜间的气孔导度不受土壤养分状况的影响，而对土壤水分有更直接的响应。

提供氧气

植物的旺盛生长伴随着强烈的呼吸作用。我们知道，呼吸作用的效应与光合作用完全相反，它是消耗氧气产生二氧化碳的过程。据估计，密封树干内部的二氧化碳浓度相当惊人，有时甚至比大气中的二氧化碳浓度高900倍。如此之多的二氧化碳使细胞无法正常呼吸，甚至会产生缺氧症状，进而阻碍植物的代谢过程。不过还好，植物可以通过树干液流为各组织和器官提供氧气。有学者对白桦树干的氧气供应情况进行了估算，发现有60%的氧气是通过液流的方式提供的。树干液流主要用于蒸腾作用，其中包括夜间的水分散失和树干补水，这表明树干液流在夜间也扮演着氧气传输的角色。

美国波士顿大学的研究人员比较了3个树种的夜间液流特征，发现纸皮桦的夜间液流占到总液流比例的10%，是夜间水分利用最大的一个树种，而这与它处在演替早期、生长迅速且不耐阴的习性有关。据称，夜间的树干液流可以为纸皮桦边材深处的活细胞输送氧气，从而保证了它的快速生长。当然，除了液流能够给植物提供氧气之外，气孔和皮孔也是植物氧气供给的有效通道。

生物节律调节

世间万物皆按一定的规律繁衍生息。古人说的“日升而作，日落而息”貌似是一切生物共同遵循的法则。虽然有研究证实植物夜间失水与自身的一些生理代谢过程相关；但也有研究人员认为，植物在夜间打开气孔，就像白天进行光合作用一样，除了受到环境因素的影响外，生物节律本身也在发挥着重要作用。

如近期澳大利亚学者在一种桉树上发现了夜间失水或气孔开放的另外一种解释，他们使用整树气箱量化了昼夜节律和蒸汽压亏缺（VPD，水分从叶片散发到空气的驱动力）对夜间液流的贡献。学者们发现，昼夜节律占到了23%～56%，VPD则占到25%～58%。

可能有人会问，植物如果不按生物钟办事会有怎样的严重后果呢？早在2005年，剑桥大学的科学家多德等人就发现，如果拟南芥不与它们所生长的环境保持一致的话，其叶绿素含量、碳同化量、生长速度和存活率均呈现不同程度的下降。这或许解释了植物夜间气孔开放或者半开放的内在原因。

当然，对于具景天酸代谢途径的植物（CAM植物，大多数生长在干旱地区）而言，没有比在夜晚打开气孔吸收二氧化碳、白天进行光反应更经济的做法了。CAM植物夜间气孔开放同样不可避免地会蒸发失水，但这已经是最保险的生存方式了，因为如果在白天干旱炎热的环境中打开气孔，CAM植物随时面临脱水致死的危险。有关研究发现，夜间蒸腾失水存在明显的种间和种内差异，其中种间差异与遗传密切相关，而个体之间的差异则与生长环境和生长状态有关联。夜间蒸腾失水或许是植物代谢旺盛、生长迅速的一个指标。中国科学院华南植物园的科学家近期发现，能够进行树干光合的树种，夜间液流波动也较大。因此，有人认为，植物夜间气孔蒸发失水对环境因子的响应受到白天生理过程，如光合作用、气孔导度大小的影响。这或许暗示，夜间水分散失与白天的蒸腾作用类似，是一种反映植物生长能力的参照指标，就像“夜生活”活跃的CAM植物总会在夜间打开气孔一样。

【责任编辑】赵 菲