二十二碳六烯酸在水产养殖中的应用研究进展

钱忠兰

（江苏联合职业技术学院淮安生物工程分院，江苏淮安223200）

二十二碳六烯酸（DHA）是一种ω-3系列长链多不饱和脂肪酸，被称为“脑黄金”（占今舜等，2013）。天然DHA主要来源于海洋鱼类，特别是中上层鱼类如鲔鱼、秋刀鱼、远东沙丁鱼。贝类、甲壳类和海藻中的金藻类、硅藻类、褐藻类、绿藻类及隐藻类等也含有丰富的DHA。此外，一些低级真菌如壶菌纲、卵囊菌纲、霜霉目、水霉目、结合菌纲、虫霉目等也含有较高含量的DHA（Choi等，2014；Taiwo等，2013）。DHA 在鱼类体内能维持细胞膜结构、功能完整性，是高生物活性旁分泌素的前体。海水鱼类和稚鱼，由于其机体内缺乏一些去饱和酶或去饱和酶活性较低，自身无法合成DHA或合成较低，需要由食物来提供（岳彦峰等，2011；Gregory等，2010）。淡水鱼自身能够生成DHA，但提供适量的DHA能够提高鱼体生长性能和改善肉品质。本文就DHA的作用及其在水产养殖中的应用作一综述。

1 二十二碳六烯酸的作用

1.1 抗肿瘤 Deepika等（2014）研究发现，DHA能够降低肿瘤细胞的体重和体积，说明其能够抑制肿瘤的生长。Cui等（2014）研究发现，DHA能够通过线粒体依赖启动caspase的途径来增强高热诱导癌细胞的凋亡，其机制包括提高细胞内ROS和PKC-δ活性以及线粒体功能紊乱。除此之外，DHA能够通过抑制PGE2的产生，促进T淋巴细胞的增殖，提高肿瘤坏死因子-α等细胞因子的活性来发挥抑制肿瘤生长的作用 （Juman等，2013；Granci等，2013；Da betiati等，2013）。

1.2 健脑明目 所有神经组织都含有丰富的DHA，特别是大脑。DHA以磷脂的形式存在于大脑，对大脑细胞的形成和构造及其功能发挥具有重要的作用（Stanley，2013；Maria，2013）。 幼小动物由于自身不能合成DHA或合成量较低，需要从食物中获取。Miki等（2014）研究发现，在大脑生长和发育过程中，DHA是在磷脂酸酰基转移酶（LPAAT4）的作用下转化成甘油磷脂来发挥作用的。研究表明，眼睛视网膜中的DHA含量最高，以磷脂的形式存在于视网膜光感受器细胞的膜磷酯酰乙醇胺中。若DHA摄入不足，将会导致视网膜电流图波形改变及视觉灵敏度下降（Jensen等，2005）。

1.3 预防心血管疾病 DHA通过以下方式来预防心血管疾病：（1）DHA能够抑制血清中甘油三酯、低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白的形成，促进高密度脂蛋白的生成，进而促进胆固醇的分解，抑制内源性胆固醇的合成（Park 和 Harris，2003）。（2）DHA 通过控制脂肪酸代谢过程中的去饱和酶和环氧化酶，降低血管中血栓素的形成，抑制血小板凝集，增强血管舒张作用，减少血栓的形成（Lorente等，2013）。

1.4 抗炎作用 前列腺素H2和白三烯B4为促炎因子，均由花生四烯酸合成。而前列腺素H3是一种抗炎因子，白三烯B5无生理作用。研究发现，DHA能够通过与花生四烯酸竞争，产生前列腺素H3和白三烯B5，进而达到抗炎的作用（占今舜等，2013）。夏延平等（2006）研究发现，适量的DHA能够降低单核细胞炎症因子PGE2的含量和IL-6基因的表达，说明DHA能够抑制炎症因子的分泌。

1.5 抗氧化作用 DHA通过提高抗氧化酶类的活性，降低丙二醛（MDA）的含量来提高机体的抗氧化能力。胡晓晶等（2010）研究发现，系膜细胞在脂多糖（LPS）的作用下，细胞内的超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性下降，MDA含量升高。而在DHA处理下，细胞内的SOD、GSH-Px活性显著提高，MDA含量下降。公为洁等（2012）发现，DHA能够提高在LPS处理下的肺脏过氧化酶（HRP）、SOD和GSH-Px活性，降低MDA含量，进而提高总氧化能力。说明DHA对LPS导致的肺组织损伤具有预防作用，可能与其抗氧化功能相关。

2 二十二碳六烯酸在水产养殖中的应用

2.1 提高生长性能 ω-3系列不饱和脂肪酸是海洋鱼类的必需脂肪酸，尤其是稚鱼，其自身不能合成这类脂肪酸，特别是二十碳五烯酸（EPA）和DHA，需要从活饵料或微粒饲料中获取，摄入不足时，会影响海水稚鱼的生长速度。王吉桥等（2009）研究发现，仿刺参摄食添加DHA的饲料时，体内DHA含量随饲料中DHA含量升高增加缓慢，但显著提高生长。Verónica 等（2010）研究发现，加利福尼亚大比目鱼幼鱼摄入适量的DHA，能够提高其生长性能、成活率和着色。然而，也有研究发现，章鱼仔鱼摄食含DHA较高的卤虫对其生长无影响（Pedro等，2010）。海水稚鱼生物膜磷脂中的DHA和二十碳五烯酸（EPA）存在比例关系，两者比例不平衡会引起稚鱼应激能力的下降及死亡率的增高。刘镜恪等（2004）研究表明，真鲷仔稚鱼微粒饲料中DHA/EPA大于2.3时，鱼的生长速度和成活率较高。薛敏等（2004）研究发现，饲料中DHA/EPA为2～3时，能保证牙鲆幼鱼最适生长。另外，饲料中DHA/EPA比例为0.21～4.9不会影响草鱼稚鱼的生长；饲料中添加0.3%的DHA与EPA时，幼蟹的增重率和饲料的利用率较高；饲料中DHA含量在0.2%左右，DHA/EPA比例为2～3时，对中华绒螯蟹幼蟹的生长具有明显的促进作用（赵亚婷，2013；吉红等，2011）。上述说明，不同品种的鱼类，其DHA/EPA比值对生产性能的影响存在一定的差异。因此，在生产实践中要注意饲料中两者的添加量。

2.2 调节脂肪代谢 周萌等（2006）研究发现，随着ω-3/ω-6脂肪酸比值的降低，军曹鱼血清中的谷丙转氨酶、谷草转氨酶、胆固醇含量出现下降趋势。且肌肉和肝脏中ω-3和ω-6多不饱和脂肪酸含量与饲料中的含量呈正相关。马晶晶等（2009）研究发现，饲料中ω-3 HUFA含量增加，导致黑鲷幼鱼肝体指数及腹脂率和肝脏、肌肉及腹腔脂肪组织饱和脂肪酸下降，肝脏脂肪酸合成酶（FAS）活性下降，但腹腔脂肪激素敏感脂肪酶活性升高。结果说明，ω-3 HUFA是通过同步调控脂肪合成与分解两个过程来影响鱼脂肪代谢。王煜恒等（2011）研究发现，鱼油能提高异育银鲫肝脏、胰脏中脂蛋白酯酶和肝酯酶的活性，降低鱼体脂肪沉积。但是猪油的作用恰好相反，说明饲料中脂肪酸组成影响鱼体组织中脂肪酸的组成。张海柱（2007）研究结果发现，鱼的体脂肪酸组成与含量受饲料脂肪酸组成与含量的影响显著，其肌肉、肝脏和血清的脂肪酸组成与含量均随饲料脂肪酸组成与含量而变化。研究还发现，军曹鱼幼鱼肌肉脂肪酸组成与含量最稳定，肝脏其次，血清脂肪酸较容易受饲料脂肪酸和体内脂肪酸代谢活动的影响。朱长生等（2013）研究EPA和DHA对黄鳝脂类代谢的影响，结果表明，EPA和DHA能够显著降低肌肉、肝脏中的粗脂肪含量。黄吉芹（2013）用DHA处理草鱼脂肪细胞后，发现DHA促进了脂肪细胞的增殖和细胞MDA含量的提高，升高了SOD活性和线粒体数量，增加了线粒体中DHA含量，但对线粒体膜电位无影响。结果表明，DHA可通过抑制细胞分化、促进细胞凋亡、促进细胞水解、增加线粒体数量来降低脂肪细胞数量和脂质含量，从而降低脂质蓄积。

2.3 提高抗氧化能力和免疫力 吉红等（2009）研究发现，在DHA直接或短期作用下，鲤肝胰脏或肝细胞处于氧化应激状态，诱导其抗氧化能力升高。但是在长期作用，正常油脂水平下机体对DHA造成的氧化应激产生适应性，而高油脂水平下可能会加剧机体氧化应激状态，造成抗氧化能力的下降。必需脂肪酸能够维持细胞流动性，可提高机体的体液和细胞免疫能力，增强细胞因子的活性和巨噬细胞的吞噬能力，特别是ω-3系列高度不饱和脂肪酸对鱼类的免疫力具有重要的调节作用（岳彦峰等，2010）。 杨鸢劼等（2008）研究发现，饲料中DHA和EPA添加量为0.25%时，能提高血清溶菌酶活性，血细胞吞噬率和吞噬指数相关系数达到显著水平，说明其增加了黄鳝非特异性免疫能力。王桂芹等（2012、2011）研究结果表明，饲料中添加DHA和维生素E可提高建鲤的抗氧化力、免疫力和抗病力，适宜在高密度集约化养殖环境中作为免疫增强剂适量添加。

3 小结

综上所述，水产饲料中添加DHA，不仅对水产动物生长有利，还能使水产动物机体中的DHA含量升高。因此，可以利用鱼类及其加工下脚料提取生产DHA。这样不仅可以降低水产下脚料对环境的污染，还可以使水产品增值，也为今后DHA饲料的广泛应用提供保障。

[1]公为洁，高田林，程佳，等.DHA对脂多糖致小鼠急性肺损伤保护作用[J].中国公共卫生，2012，28（6）：799 ～ 801.

[2]胡晓晶，耿文静，焦波，等.EPA、DHA对脂多糖刺激大鼠系膜细胞的保护作用[J].中国病理生理杂志，2010，26（3）：513 ～ 517.

[3]黄吉芹.DHA对草鱼前体脂肪细胞及线粒体发育影响的初步研究：[硕士学位论文][D].杨凌：西北农林科技大学，2013.

[4]吉红，李杰，程小飞，等.饲料DHA/EPA比率对草鱼稚鱼生长、脂质蓄积及抗氧化系统的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2011，39（8）：56 ～ 62.

[5]吉红，周继术，曹福余，等.DHA对鲤抗氧化能力影响的初步研究[J].上海海洋大学学报，2009，18（2）：142 ～ 149.

[6]刘镜恪，陈晓琳，周利，等.真鲷仔稚鱼微粒饲料中DHA与 EPA最佳比例的研究[J].海洋科学，2004，28（2）：18 ～ 20.

[7]马晶晶，邵庆均，许梓荣，等.n-3高不饱和脂肪酸对黑鲷幼鱼生长及脂肪代谢的影响[J].水产学报，2009，33（4）：639 ～ 649.

[8]王桂芹，牛小天，卢洪梅，等.饲料中添加VE和DHA对不同养殖密度建鲤生长、摄食和分化的影响[J].吉林农业大学学报，2010，32（5）：548 ～ 554.

[9]王桂芹，牛小天，卢洪梅，等.饲料中添加维生素E和DHA水平对建鲤免疫力和抗病力的影响[J].中国畜牧兽医，2012，48（3）：52 ～ 55.

[10]王吉桥，赵丽娟，姜玉声，等.饲料中不同脂肪酸搭配对仿刺参幼参生长和体组分的影响[J].渔业科学进展，2009，30（6）：62 ～ 74.

[11]王煜恒，王爱民，刘文斌，等.不同脂肪源对异育银鲫体脂沉积、内源酶活性和脂肪酸组成的影响[J].动物营养学报，2011，23（4）：604 ～ 614.

[12]夏延平，苏宜香，冯翔.EPA、DHA对人单核细胞 PGE2、IL-6分泌及IL-6 mRNA 表达的影响[J].营养学报，2006，28（4）：364 ～ 366.

[13]薛敏，李爱杰，张显娟.牙鲆幼鱼对EPA和DHA的营养需求[J].水产学报，2004，28（3）：285 ～ 291.

[14]杨鸢劼，邴旭文，徐增洪.不饱和脂肪酸对黄鳝生长及免疫指标的影响[J].安徽农业大学学报，2008，35（2）：224 ～ 228.

[15]杨鸢劼，邴旭文，徐增洪.不饱和脂肪酸对黄鳝脂质过氧化的影响[J].动物营养学报，2009，21（6）：1018 ～ 1022.

[16]岳彦峰，彭士明，施兆鸿，等.脂肪酸营养对鱼类生长、脂代谢及免疫性能影响的研究进展[J].现代渔业信息，2011，26（11）：13 ～ 19.

[17]占今舜，詹康，赵国琦.二十二碳六烯酸的提取技术及其在动物生产中的应用[J].动物营养学报，2013，25（12）：2790 ～ 2797.

[18]张海柱.不同比例的DHA/EPA对军曹鱼稚鱼的生长和脂肪酸影响：[硕士学位论文][D].汕头：汕头大学，2007.

[19]赵亚婷.饲料中 DHA及DHA/EPA比例对中华绒螯蟹幼蟹生长和脂类组成的影响：[硕士学位论文][D].上海：上海海洋大学，2013.

[20]周萌，曹俊明，梁海鸥，等.饲料n-3/n-6脂肪酸比值对军曹鱼生长及鱼体组织脂肪酸组成的影响[J].广东农业科学，2006，12：77～81.

[21]朱长生，江波，周秋白.饲料中不同EPA和DHA含量对黄鳝脂类代谢、生长及繁殖性能的影响[J].水生生物学报，2013，37（4）：648 ～ 655.

[22]Choi S A，Jung J Y，Kyochan K，et al.Acid-catalyzed hot-water extraction of docosahexaenoic acid（DHA）-rich lipids from Aurantiochytrium sp.KRS101[J].Bioresource Technology，2014，161：469 ～ 472.

[23]Cui Z G，Piao J L，Takashi K，et al.Molecular mechanisms of hyperthermiainduced apoptosis enhanced by docosahexaenoic acid：Implication for cancer therapy[J].Chemico-Biological Interactions，2014，215：46 ～ 53.

[24]Da Betiati D S B，De Oliveira P F，De Camargo C Q，et al.Effects of omega-3 fatty acids on regulatory T cell in hematologic neoplasms[J].Revista Brasileira de Hematologia e Hemoterapia，2013，35（2）：119 ～ 125.

[25]Deepika N，Amy H P，Hau D L，et al.Docosahexaenoic acid，G proteinecoupled receptors，and melanoma：is G proteine-coupled receptor 40 a potential therapeutic target[J].Journal of Surgical Research，2014，188：451 ～ 458.

[26]Granci V，Cai F，Lecumberri E，et al.Colon cancer cell chemosensitisation by fish oil emulsion involves apoptotic mitochondria pathway[J].British Journal of Nutrition，2013，109（7）：1188 ～ 1195.

[27]Gregory M K，See V H L，Gibson R A，et al.Cloning and functional characterisation of a fatty acyl elongase from southern bluefin tuna（Thunnus maccoyii）[J].Journal of biochemistry&molecular biology，2010，155（2）：178 ～ 185.

[28]Jensen C L，Voigt R G，Prager T C，et al.Effects of maternal docosahexaenoic acid intake on visual function and neuro development in breastfed term infants[J].American Journal of Clinical Nutrition，2005，82（1）：125 ～ 132.

[29]Juman S，Hshimoto M，Katakura M，et al.Effects of long-term oral administration of arachidonic acid and docosahexaenoic acid on the immune functions of young rats[J].Nutrition，2013，5（6）：1949 ～ 1961.

[30]Lorente C S，Costa A G，Navas C S，et al.Role of omega-3 fatty acids in obesity，metabolic syndrome and cardiovascular diseases：a review of the evidence[J].Journal of Physiology and Biochemistry，2013，69（3）：633 ～ 651.

[31]MariaM.DHA supplementation during the perinatalperiod and neurodevelopment：Do some babies benefit more than others[J].Prostaglandins，Leukotrienes and Essential Fatty Acids，2013，88：87 ～ 90.

[32]Miki E，Hideo S，Takao S.A novel lysophosphatidic acid acyltransferase enzyme（LPAAT4）with a possible role for incorporating docosahexaenoic acid into brain glycerophospholipids[J].Biochemical and Biophysical Research Communications，2014，443：718 ～ 724.

[33]Park Y，Harris W S.Omega-3 fatty acid supplementation accelerates chylomicron triglyceride clearance[J].The Journal of Lipid Research，2003，44（3）：455 ～ 463.

[34]Pedro S，Manuel R M，Luísa M P V，et al.High DHA content in Artemiais ineffective to improve Octopus vulgaris paralarvae rearing[J].Aquaculture，2010，300：156 ～ 162.

[35]Stanley I R.Translational studies on regulation of brain docosahexaenoic acid （DHA）metabolism in vivo[J].Prostaglandins，Leukotrienes and Essential Fatty Acids，2013，88：79 ～ 85.

[36]Taiwo O A，Jacqui L A，Colin J B.Selective concentration of EPA and DHA using Thermomyces lanuginosus lipase is due to fatty acid selectivity and not regioselectivity[J].Food Chemistry，2013，138：615 ～ 620.

[37]Verónica V O，Juan P L a，Benjamín B S，et al.The effect of dietary docosahexaenoic acid （DHA）on growth，survivaland pigmentation of California halibut Paralichthys californicus larvae（Ayres，1810）[J].Aquaculture，2010，302：228 ～ 234.