有机微量元素对蛋鸡蛋壳质量影响的作用机制研究进展

■许甲平 赵 菲

（上海德邦牧业有限公司，上海 201108）

我国是世界蛋鸡养殖大国，商品代蛋鸡占世界存栏量的40%～45%，近年来，鸡蛋的年产量约有2 000万吨[1]。鸡蛋在收集、分级、包装、运输、储藏和加工等各个环节中都难免会受到外力的影响，导致蛋壳破裂或者产生裂纹。而此种蛋壳破损所造成的损失率在6%～10%之间，造成的损失每年在5亿元以上[2]，给生产者以及批发零售商造成的经济损失非常大。常量矿物元素钙、磷等对蛋壳质量的研究已非常成熟，所以蛋壳质量改善的瓶颈需有所转移。研究指出，有机铜、锰等可以提高蛋壳的强度[3]，所以研究有机微量元素对蛋鸡蛋壳质量的影响很有意义。现阶段，蛋鸡对有机微量元素（锌、锰、铜等）需要量方面的研究较多，但有机微量元素对蛋鸡蛋壳品质影响机理的报道相对较少或者不全面，本文将对已有的关于有机微量元素对蛋鸡蛋壳质量影响的机理进行综述。

1 有机微量元素

有机微量元素是指微量元素的无机盐与有机物及其分解产物形成的化合物，它的电荷中性和稳定性引起了广泛的关注，研究者们都在试图找到有机微量元素相对于无机微量元素的优越性及两者在代谢上差异的科学依据[4]。有机微量元素的研究推动了有机物在动物营养中的应用，比无机矿物质有更高的生物利用效价，可提高动物生产性能，如提高采食量、生长速度、饲料效率和健康水平等[5]。据国外的研究表明，氨基酸与微量元素的螯合物作为饲料添加剂应用于畜禽饲料中，具有增重快、易消化吸收、毒性小、抗干扰、饲料报酬高等优点[6]。到目前为止，已被确认与动物健康和生命有关的必需微量元素有18种，即有铁、铜、锌、钴、锰、铬、硒、碘、镍、氟、钼、钒、锡、硅、锶、硼、铷、砷等，每种微量元素都有其特殊的生理功能。尽管它们在动物体组织内含量极小，但它们对维持机体中的一些决定性的新陈代谢却是十分必要的，一旦缺少了这些微量元素，就会导致抗病力降低、免疫机能减弱并引起疾病，而过量又会产生毒性[7]。

2 蛋壳的组成

如表1所示，蛋壳中的有机物仅约占蛋壳的3%～5%，而无机物却占蛋壳的95%～97%。无机物的主要成分是碳酸钙（约占93%），另有少量的碳酸镁（约占1%）及磷酸钙、磷酸镁，有机物中主要为蛋白质，属于胶原蛋白，其中约有16%的氮、3.5%的硫，碳酸钙和有机物（基质蛋白）的含量占据了蛋壳质量97%以上[8-9]，所以调控蛋壳钙及有机物（基质蛋白）的沉积才是改善蛋壳质量的关键因素。

表1 鸡蛋壳的化学成分（%）

3 蛋壳的结构与形成

蛋壳占总蛋重的10%～11%，由碳酸钙沉积于蛋壳膜表面形成[10-11]，其主要功能是：保护蛋壳内容物免受自然环境和微生物的影响，通过表面气孔控制水和气体交换，并为胚胎发育提供所需的钙。如图1所示，蛋壳由6层结构组织所组成，最内2层是未钙化的内外壳膜（纤维层），由内向外依次是乳突层、栅栏层、晶体层与表皮层。

图1 蛋壳结构简化模式[12]

蛋壳的基本成分为CaCO3，其余为蛋白基质。蛋壳最初沉积的起始部位在乳头层，随后逐层向外沉积[1]，它的形成分两步进行，首先，在蛋清的表面分泌蛋壳膜，这层蛋白-多糖膜是蛋壳钙化的起点，蛋壳膜不好，将妨碍蛋壳的形成，导致蛋壳质量不佳。由于铜和锰参与蛋白的合成，所以铜和锰缺乏将会导致蛋壳质量变差；第二步，在输卵管的子宫部蛋壳钙化，蛋壳中的钙来自于饲料和骨骼中的储备，在细胞呼吸的过程中，有锰、锌参与调节的碳酸酐酶把二氧化碳转化为碳酸根离子，经血液运输到蛋壳分泌腺，钙和碳酸根合成碳酸钙，继而沉积形成蛋壳[13]。

4 有机微量元素对蛋鸡蛋壳质量影响的机制研究

适量添加有机微量元素可以显著提升蛋壳质量。屠友金等发现，相比添加80 mg/kg硫酸亚铁组，添加80 mg/kg甘氨酸铁组能显著提高375日龄罗曼蛋鸡蛋壳厚[14]。相比添加60 mg/kg一水硫酸锌组，添加60 mg/kg乳酸锌组能显著降低360日龄罗曼粉壳产蛋鸡平均破蛋率以及显著提高蛋壳平均强度和平均厚度[15]。张世栋等也发现，在蛋鸡日粮中添加蛋氨酸锌比添加硫酸锌组（两组日粮含锌量相同）显著改善蛋壳品质[16]。蛋鸡日粮中添加40 mg/kg的甘氨酸亚铁或40 mg/kg甘氨酸锌显著或极显著提高了蛋鸡的蛋壳品质[12]。

4.1 有机微量元素的易吸收性

许多学者可能认为蛋壳质量差的原因在于饲料中矿物元素含量不足，但原因可能并非如此，而是由于矿物元素的可利用性较低。多数营养学家认为，有机形成的微量矿物质如螯合物、有机矿物复合物、蛋白质化合物或生物复合物，比无机形式更易被小肠吸收。现阶段，有两种假说可以解释有机微量元素为何有如此高的吸收率。一种为完整吸收假说。金属氨基酸螯合物以类似于二肽的形式被完整吸收进入血浆，此假说强调的是有机微量元素的吸收途径可能与无机盐不同[17]。Ashmead等[18]发现，大鼠分离肠段对蛋白螯合铜的吸收率高达硫酸铜的4倍。Lowe等[19]也发现，狗口服蛋氨酸锌的吸收率基本与氨基酸相似，说明了机体可能是以完整形式吸收了蛋氨酸锌，继而蛋氨酸锌进入了肠上皮细胞，并以完整肽的形式进入机体的循环系统。另一种为竞争吸收假说。Ashmead等[18]认为，当络合强度（螯合率——稳定常数）适宜的有机微量元素络合物或螯合物进入了消化道后，可以避免肠腔中拮抗因子及其它影响因子对矿物元素的沉淀或吸附作用，直接到达小肠刷状缘，并在吸收位点处被水解，其中的金属以离子形式进入肠上皮细胞并被吸收入血，从而进入体内的微量元素量增加。此假说强调的是：适宜稳定常数的有机微量元素在消化道内的存在状态与无机微量元素不同，其生物学活性高的主要原因是有机微量元素到达吸收部位并被吸收进入血浆的量比无机形态的多。

4.2 有机微量元素对碳酸钙晶体沉积的作用

微量元素作为酶的组成成分或者辅助因子而参与动物体三大营养物质（蛋白质、糖类和脂类）的代谢，影响动物的繁殖机能和生产性能[20]。锰在体内参与很多化学反应，是蛋壳形成必需的一种微量元素，它与蛋壳的抗裂强度有关，低锰使裂缝蛋比例上升，蛋的破损率提高，产蛋量和孵化率均降低，蛋壳变薄，并且这种影响可能是持续性的（有研究发现，长达一年之久），甚至是不可逆的。当饲料中锰添加量降低到7 mg/kg时，不论饲料中钙、磷含量是多少，蛋壳品质都会下降；相反，如果锰含量过高，也会影响到钙的吸收和代谢而不利于蛋壳的形成[12]。锰和锌都是碳酸酐酶（Carbonic anhydrase，CA）的重要组成部分，而CA的作用是催化血液中以及壳腺中细胞代谢产生的CO2转化为HCO3-及其逆反应，HCO3-进一步解离为CO32-，进而与Ca2+结合后沉积在蛋壳膜表面[21]。添加甘氨酸锌能够迅速提高机体内多种酶的活性，锌不足会通过影响碳酸酐酶的活性而导致壳腺对CO32-的分泌减少，进而影响蛋壳钙化，使蛋壳变薄、脆、粗糙[22]。在蛋禽的产蛋期内，一般认为日粮中含锌量必须在50 mg/kg才可以保证蛋壳质量[12]。

4.3 有机微量元素对蛋壳基质蛋白的影响

如前所述，蛋壳中除钙、磷等无机物外还含有一定量的有机物，其中，基质蛋白是蛋壳中重要的有机成分之一；且研究发现，基质蛋白合成的速度与数量可能会成为影响蛋壳质量的重要因素[23]。锰能通过激活黏多糖形成中的糖基转移酶，促进蛋白质黏多糖（蛋壳的有机成分）的合成，从而影响蛋壳钙化作用的启动，并调控晶体层的延伸，促进其正确生长来调控蛋壳晶体结构[24]；铜作为赖氨酰氧化酶的辅助因子，参与基质蛋白薄膜的形成中赖氨酸的代谢，因此，缺乏铜会影响蛋壳基质蛋白薄膜纤维的分布，从而导致畸形蛋或者其它不正常的机械特性[25]。

综上所述，有机微量元素既可以通过促进蛋壳碳酸钙晶体的沉积来促进蛋壳钙化，从而调控蛋壳品质；也可以通过促进蛋壳基质蛋白的合成来调节蛋壳质量。但此类的工作还只是停留在表层，并未大量通过基因层面以及蛋白表达层面来进一步说明有机微量元素对蛋壳质量的调控机制，下一步的工作可从这方面进行开展。