共生竞争、功能匹配与协调稳定：森林景观斑块耦合网络的形成演化

陈端吕，李际平

（1.湖南文理学院，湖南 常德 415000；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

共生竞争、功能匹配与协调稳定：森林景观斑块耦合网络的形成演化

陈端吕1，李际平2

（1.湖南文理学院，湖南 常德 415000；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

生态位与功能流是森林景观斑块耦合网络的理论机制。景观生态位是景观在长期生存竞争中都拥有最适合自身生存的时空位置及其环境间的功能关系，是有限资源环境下斑块的耦合机制。功能流是斑块之间生态过程所发生的交互流动现象，是斑块间相互作用的耦合机制。在景观生态位间互动关系中，共生竞争是斑块耦合网络的形成前提。由于功能流动存在以及功能流动实现生态位变化，景观功能匹配过程体现了斑块耦合网络的演化。对于森林景观的协调稳定，通过景观功能流渗透、生态位结构稳固和功能有序的策略选择，获得景观系统在特定时间、空间、功能和目标下的有序与优化。

景观生态位；功能流；森林景观斑块；斑块耦合网络；共生竞争；演化

森林景观系统由多种复杂要素构成，其内部各组分间存在的联系，形成一定景观格局，共同对生态过程产生影响。根据“斑块-廊道-基底”模型，网络构型基本上是以廊道连接形成，作为生态功能网络的重要组成部分，廊道的宽度、曲度及内环境等形态和功能特征是制约生态功能流传导、过滤、源汇的主要因素[1]。但在斑块被廊道分割的状态中，斑块间通过边界作用，众多斑块之间交换着复杂的生态流耦合维持总体可持续形态，形成“斑块耦合体”。在此基础上，李际平等提出了森林景观“斑块耦合网络”，把景观作为处于不同空间的流动镶嵌体，以斑块作为空间功能单元，通过单元个体行为和空间特征调控节点，以斑块间相互作用的源汇关系作为网络边，构造斑块及其相互耦合作用的网络。“斑块耦合网络”作为“斑块耦合体”的骨架，是一种景观功能网络[2]。不同类型的森林景观斑块之间的相互作用类型越复杂，物质流，能量流交换更频繁，耦合体稳定性更高，对外界的抵抗力更强，耦合网络具有结构特性、稳定性、动态特性[3]。在构建斑块耦合网络的生态功能系统过程中，从各个角度揭示其形成与演化机制，对调节森林景观的结构与功能，实现功能的协调发展具有重要意义。

1 斑块耦合网络的理论机制——生态位与功能流

森林景观斑块的各种现象都受到来自斑块外部和穿过斑块边界因素的影响，即存在两个方面的作用，在一定的环境资源条件下，有限的共同空间上因争夺环境资源而存在相互作用，同时斑块之间交换着复杂的生态流，概括起来就是环境空间的有限性与空间流移动的交互性。斑块耦合网络是基于对这种森林景观系统的整体性和复杂性特征而提出的，这两个方面在现代生态学的重要概念就是生态位与功能流，即生态位与功能流是森林景观斑块耦合网络的理论机制，是景观斑块耦合网络理论研究和实践应用最重要的指导原则。

1.1 生态位：有限资源环境下斑块的耦合机制

生态位用以描述生物体生存发展的状态，是在空间范围内的最终的分布与行为单位[4]，在长期生存竞争中都拥有最适合其生存发展的时空位置的功能关系，是一个动态的概念，是景观适应环境的结果。张光明等概括为一定生态环境里的某种生物在其演化过程中的每个阶段内所占据的功能地位。不仅包括空间位置，还包括不同维度上的功能和物种在生态系统演化过程中所起到的作用[5]。基础生态位是理论上的最大空间，实际生态位是实际占有的生态位空间，是将竞争作为生态位的特殊的环境参数。刘建国和马世骏对生态位的一般性定义是：在生态因子变化范围内，能够被生态元实际或潜在占据、利用或适应的部分，称为生态元的生态位[6]。指出生态元是指任一生物组织层次具有一定生态学结构和功能的单元。

景观作为一级组织层次的生态位应称之为“景观生态位”。 景观生态位是景观在特定时期特定生态系统内与环境作用过程中所占据的相对地位，在长期生存竞争中都拥有最适合自身生存的时空位置及其环境间的功能关系，其生态位既体现了该景观与其所处环境的联系，也反映了与其所处环境的互动关系，包括空间生态位、时间生态位与功能生态位。空间生态位是景观生态位演化的动力来源，决定了景观在竞争中的地位，包括结构与格局等维度。功能生态位是景观生态位的本底维度，体现了景观生态价值。时间生态位是景观生态位占据优势生态位、增加生态位宽度的主要影响因素，是景观演化的体现。

斑块作为生态位的基本构成元素，在同一环境影响（生态位）下存在内部机制与环境资源利用竞争的差异，共同影响斑块的生境适宜性及斑块间的生境异质性。宏观角度的景观生态位是斑块耦合网络形成机制之一，即对于景观斑块的耦合，决定于占据或利用生态位上的资源，进一步配置优化组合形成系统的稳定性。景观往往通过发挥自身能动性力求获取生态位中最大限度的资源和占据更佳位置的生态位，通过竞争协同演化，景观可以不断拓展其生态系统或生态位，延伸生存空间。景观是更为宏观的层次，是一个复杂适应系统，对生态环境有更大的自主性。

1.2 功能流：斑块间相互作用的耦合机制

功能流是斑块之间生态过程所发生的交互流动现象。斑块是景观中物质与能量迁移和信息交换的场所。作为景观生态过程的表现形式，景观显性或潜在的功能流，在景观功能作用力影响下，斑块群体中互为源汇关系的功能流路径随时间的分布过程构成一种“耦合”，是森林景观“斑块耦合体”形成的条件之一[2]。

景观中生物物种、营养物质及其他物质和能量在各个空间组分间的流动形成了景观功能流[7]。景观功能实际上就是通过物质、能量和信息等功能流在各景观组分间的流动实现的。景观功能流通过克服斑块间的阻力来实现扩散、迁移。不同的类型的斑块可以成为不同功能流的源和汇，而对于作为源和汇的景观来说，其内部结构也决定了生态功能流输出、输入量的大小。各种类型景观斑块的形态属性及其空间配置、物质组成和生态学因素都直接决定了斑块对功能流的阻碍程度。斑块的数量、大小直接决定了景观内部容纳物质、能量和信息的差异，斑块形状及不同类型斑块的空间配置影响着景观系统中各种功能流的迁移方向和迁移效率[8]。

在功能流传递的路径上，功能流的驱动，受驱动力、阻力、干扰的共同作用，流的驱动力和阻力的矢量和值形成功能流的网络格局，功能流在不同能级的斑块间有序运动。景观功能流渗透形成的“斑块耦合体”。“斑块耦合体”通过产生能量、物质、信息的流动与交换，“流”的作用形成“斑块耦合网络”[2]。网络是流迁移和扩散的载体，其结构形态对流的传输效率有着重要的影响[9]。斑块耦合网络的主要功能在于通过功能流来实现斑块的可接近性，使物质、能量和信息高效的从源迁移扩散到汇，使相邻或孤立的结点更易到达以减少传输过程中的耗费。

2 斑块耦合网络的形成前提——共生竞争

从系统学角度来看，景观生态位是景观与斑块、景观与景观、景观与环境的的交接点。景观生态位的形成、分化与跃迁，是景观共生竞争的产物，是景观内部及与环境结合的结果。斑块耦合体在一定环境资源条件下，从侧面反映出景观在环境中的生态位的情况。

根据生态学观点，在一个完整的生态链条中，生态位关系主要从“生态位宽度”与“生态位重叠”来体现[10]。生态位宽度的内涵是指任一生物或生物个体在生长进程中综合使用资源的水平，表明了其在生物中的竞争能力。生态位重叠往往与竞争联系在一起。

对于景观生态位，代表着景观拥有和控制的资源状况以及对外界环境的适应能力。景观生态位间的互动关系中，以相互竞争最加平常，增加生态位的维度有助于实现生态位的分离，从而有效的减弱竞争。景观发生竞争的可能性主要取决于其生态位的重叠程度，竞争会影响竞争斑块间的适应程度。当景观斑块与邻近斑块的竞争日趋激烈，且生态位重叠加大，彼此间竞争程度随之提升时，首先考虑的是固化己有生态位的方法来改善共存关系。在资源环境有限的条件下景观在某一维度上生态位完全重叠，但是景观在其他维度上生态位不相互重叠可能使得景观避免竞争形成共存的状况，使处于非重叠生态位上的景观共生依存[11-12]。景观对资源需求的异质化，使相互竞争达到最低程度。

森林景观“斑块耦合体”通过景观斑块间“功能流”，维持能量参与及信息传递的动态平衡，具有自组织能力，能够与外界环境进行各种要素的交换。在景观系统中，斑块可以看作是一个“共生单元”， 斑块与斑块之间的关系，可以看作是景观的共生关系，包括斑块本身的结构功能与环境的相关效应、整合度所渗透的共生，以及在景观层次上通过斑块网络形成的渗透融合共生、功能互补耦合共生、内部结构重构耦合共生。一系列共生关系形成了耦合体。森林景观斑块耦合网络体现了景观竞争共生关系。共生生态位上的景观或斑块不但要考虑自身资源，同时也要考虑其它景观或斑块的环境关系，因为它们已不仅仅是功能流联系，而是资源有限前提下的竞争共生关系[13]。总结起来，景观斑块耦合网络的共生应具有以下特征：其一，两类斑块间具备耦合关系；其二，在这种耦合关系中，双方形成功能流动；其三，在耦合过程中往往形成一种不同的结构形态，称为耦合体；其四，这种耦合关系在宏观上具有适宜的演化路径；其五，这种耦合关系，对生态环境往往会产生一定的影响。

3 斑块耦合网络的演化过程——功能匹配

森林景观在结构与功能上通过功能流流动改变自己以动态适应环境。同时，景观之间能量、信息的流动及其适应行为又对环境有一定的反作用。景观生态位体现景观本体特征与环境条件的匹配状态，能够衡定景观对环境的适应能力。“斑块耦合网络”通过景观功能流的环境适应构建了“景观生态位”，在斑块个体之间及环境之间的相互作用实现系统的演化，形成自组织与自适应，使“斑块耦合体”不仅表现为适应环境，而且还表现为影响周围环境。

景观演化与其生态位密切相关，功能流动可实现基础生态位的扩展，原有的基础生态位可能随着整个生态环境的变化。同时由于景观现实生态位是随时间而不断变化，现实生态位是时间的敏感变量，具有连续动态演化的特性。景观演化的路径依赖性、协同演化性和不均衡性等特性也是景观功能流动的综合体现。演化的实质是景观生态系统相互匹配状态的动态变化，景观通过不断调整生态位适应度以实现自身演化的。

景观生态位适宜度是景观现有生态位与其理想生态位的匹配程度，显示了景观生态系统的和谐程度、与外部环境的适宜程度。衡量景观斑块生态位适应性的重要指标包括适应深度。适应深度包括斑块在生态位上的竞争力和生存效率，也就是斑块与生态位之间各种关系的结合程度，可以称之为斑块在生态位上的嵌入性[14-15]。

景观演化过程具有竞争性、共生性等特征。森林景观共生过程是景观斑块单元的共同演化过程，也是特定时空条件下的必然演化过程，共生为“斑块耦合体”提供了理想的演化路径，且这种演化路径使斑块间在耦合中演化。景观生态位是景观与环境匹配、资源需求相关的变量组合。景观不断适应环境的变化，甚至体现在改变环境方面。森林景观斑块结构及其与环境的耦合过程，是逐步实现景观功能融合匹配过程，最终形成森林景观的协同演化。

4 斑块耦合网络的理想状态——协调稳定

稳定性是景观生态系统的一个最基本的功能特征。恒定性、持久性、惯性是系统的抗干扰能力，而弹性、恢复性是系统受干扰后的恢复能力，抗性、变异性、变幅则反映了系统受扰后的变化大小，标定了生态系统的稳定域。

竞争共生与稳定性之间存在着某种关系[16]。稳定共生强调减小生态位重叠，从而使得景观适合度的不等性对景观间相互竞争作用最小化。另一方面，通过斑块间的平均适合度差异最小化，降低竞争排除的速率并且能够在弱稳定机制存在的条件下促进稳定性。稳定共生受益于相似的平均适合度，但是仍然需要斑块间存在生态位差异，这种生态位差异能够使斑块内部具有比斑块竞争作用更强的内部竞争作用。景观斑块找到各自最适合自身的生态位，才能避免不利竞争，协同进化，互惠共生，真正实现景观系统内的斑块的竞争共生平衡。

对于森林景观的协调稳定优化，在景观生态位微观层面上，是整合生态位内外环境因子以达到生态位结构稳固和功能有序，宏观层面是在生态环境中，斑块以功能流为联系纽带，平衡竞争与共生的关系，构建景观共生关系，并逐步协同进化，逐步提升森林景观生态稳定性。在功能流方面，斑块耦合网络中斑块界面性质对功能流的流动效率和功能渗透具有重要影响，通过增加功能流的迁移速率，甚至可以改变供生态功能流选择的迁移路径，从而有效的维持景观多样性，可以更集约的将景观功能流渗透形成稳定的景观系统，使景观系统的有序性和抗干扰能力发生变化。若同一类型或不同类型的生态功能斑块相连接，可增加生境、物种多样性，有利于生态功能流的生产和扩散。“斑块耦合网络”的结构，发挥着结构、功能和行为的调节和控制作用，进而获得景观系统在特定时间、空间、功能和目标下的有序与优化。

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Competition and symbiosis, functional matching, stabilization and coordination:the evolution mechanism of coupling network of landscape patches

CHEN Duan-lu1, LI Ji-ping2
(1. Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, Hunan, China; 2. Central South University of Forestry & Technelogy,Changsha 410004, Hunan, China)

Ecological niche and function flow is the theoretic mechanism of coupling network of landscape patches. Landscape ecological niche is the function relationship between the most suitable for their own survival space and time position of landscape and their external environment during competition for a long time and coupling mechanism of patches under limited resources. Function fl ow is the fl ow interaction phenomenon of ecological processes among patches and the coupling mechanism between patches. Competition and symbiosis among interactive relationship of landscape ecological niche is forming mechanism of coupling network of landscape patches. Landscape feature matching process ref l ects evolution process of coupling network of landscape patches because of function fl ow and ecological niche changes. Landscape system is becoming orderly and optimization by stability ecological niche and function fl ow osmosis

landscape ecology niche; function fl ows; forest landscape patches; coupling network of landscape patches; competition and symbiosis; evolution mechanism

S771.5

A

1673-923X(2014)07-0032-04

2014-03-10

湖南省教育厅重点项目（12A100）；湖南文理学院博士启动基金项目（BSQD1015）

陈端吕（1965-），男，湖南隆回人，教授，博士，主要从事景观地理和3S技术的教学与科研工作

李际平（1957-），男，湖南醴陵人，教授，博士，博士生导师，主要从事林业系统工程教学与科研工作

[本文编校：吴 毅]