平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究

倪柏春，倪 薇

（1.伊春林业科学院，黑龙江 伊春 153000；2.中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016）

平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究

倪柏春1，倪 薇2

（1.伊春林业科学院，黑龙江 伊春 153000；2.中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016）

平榛（Corylus heterophylla）与毛榛（Corylus mandshurica）果实形态，特别是果皮显微构造研究国内尚未见报道。本研究在野生榛子选优采种基础上，对两种榛子果实形态，果皮显微结构进行比较，结果表明，两种榛子形态指标存在显著差异，果皮显微结构存在显著差异。可指导当前林区发展榛产业，解决选优采种、种子催芽处理、育苗生产上遇到的理论依据缺乏问题。

平榛；毛榛；果实形态；果皮显微构造

榛子果皮厚度与果皮构造，是影响榛种子萌发主要因素。有关榛子果皮厚度、构造与种子休眠关系，尚未见报道。近年来，国内研究集中在榛子丰产栽培技术、引进优良品种，品种改良。不同分布区平榛、毛榛果实形态研究正在开展，而果皮显微构造研究未见报道。本研究在野生榛子选优采种的基础上[1]，对两种榛子果实形态，果皮显微结构进行比较研究。采用随机选取样地，按预定选优标准选择优树，进行分批、分号采种，样品进行实验室物理及显微试验观察，并统计分析。可解决当前林区发展榛产业在选优采种、种子催芽处理、育苗生产中遇到的理论依据缺乏问题。对我国平榛、毛榛分布区内的榛子研究与生产，具有指导意义。

1 材料与方法

1.1 材料来源

在伊春林区16个林业局、两区、两县中，随机抽取两个地点作为采种地。抽取结果为五营林业局翠北林场与友好林业局三合林场。以黑龙江省伊春小兴安岭植物园树木档案、物候观测连年平均值作参考，结合实地踏查与访问，确定采种末期为8 月23日[2]，与实际落果期吻合。在两个林场分别选择相同立地条件，各设采种样地一块。前者采种为1批，后者采种为2批。野生榛林中坚果选优标准：单果个体大、种皮薄、无虫孔[3]。

选优采种。1批平榛1 000.12 g，1批毛榛990.07 g。2批平榛502.44 g，2批毛榛499.23 g。

1.2 研究方法

1.2.1 果实指标测定

①果实大小：1、2批两种榛子分成四份，分别按每百粒一个样本，分成28（4×7）组。1批平榛中随机抽取3组，毛榛中随机抽取3组；2批平榛中随机抽取3组，毛榛中随机抽取3组。分别测量并记录果实长度、宽度，均3次重复，然后取平均值。

②果实千粒重测定：采取百粒法测定。按上述之分批、组，分别测量并记录12（4×3）组果实重量，取其平均值后，计算果实千粒重。

③单个坚果重：同按上述种子分法，亦均为3次重复组，逐一称量单个坚果重量[4]。

1.2.2 果实各部分重量测定

榛子果皮由外而内分为外果皮、中果皮、内果皮。其中外果皮与中果皮合生为坚硬骨质的外壳（果壳）[5]，机械方法很难将其分开。内果皮位于中果皮与种皮之间[6]，为一较薄层的浅或黑褐色类絮状物。本试验外果皮特指外果皮与中果皮复合体[7]。测重时，随机选取4组（4×1），每组30粒果实，分别用钳子夹破果皮（壳），并尽可能使果皮破碎块数最低，保证种皮完整。内果皮较为松软，往往分别粘附在中果皮内与种皮上。操作时，为使测量重量准确，将破碎的榛果实单个放于120个外业用的土壤调查带盖铝盒内，每盒加入纯净水过半，编号，浸水7.5 h后捞出。捞出的果实用解剖针，尖、圆头镊子，分别将附着在中果皮内与种皮上的内果皮完整刮下，不破坏种皮。刮下中果皮内的内果皮时，要以露出中果皮的完整光洁面为准，并与种皮上刮下的内果皮同放。种皮水浸后易用镊子撕揭除，单放。除种皮后露出乳白色光洁的完整种仁（胚），完整单放。然后，将外果皮、内果皮放于已擦净干燥的铝盒内，种皮与种仁（胚）放于同号铝盒盖内。铝盒与盒盖及装载物敞口，按顺序与编号放于实验室无风操作台上自然干燥。干燥后，用电子分析天平FA100 4N分别称量外果皮、内果皮、种皮与种仁（胚）重量，并计算平均值。

1.2.3 果皮解剖构造的显微特性

在1、2批果实中，每个树种果实各选10粒健康果实，共四份40粒。将1、2批同树种果实混合，得平榛果实20粒，毛榛果实20粒，作为供试样品。在每个树种果实样品中，各随机选取几粒，用钳子将果实夹开，选取有自然断面的破碎果皮各若干块，然后将该材料经离子溅射、镀膜处理后，用扫描电子显微镜（S-3400N型）分别对果皮内、外表面，果皮自然横断面进行扫描并拍照。

2 结果与分析

2.1 果实若干形态指标

果实形态指标主要包括果实千粒重、果实各部分重量（外果皮、内果皮、种子、种皮、胚）及各部分与果实总重量比值、果实大小及其长宽比等。测定结果见表l～2。

从形态上看，平榛果实形状为近圆球形（基本果形），果实最宽处在坚果中上部（果脐方向）。毛榛果实多为阔圆锥形，果实最宽处多在坚果上部（近脐部）；毛榛果实长宽比小于平榛。

由表l可见，毛榛果实千粒重及果实大小均小于平榛。所测毛榛果实千粒重为平榛果实千粒重的64.02%，但毛榛果实果皮重量相对轻，占整个果实重量的66.09%，而其种仁重量则相对较重，为果实重量的35.36%。平榛果实果皮重量占果实重量的72.70% ，种仁重量占果实重量的24.46%。可见毛榛果皮在果实中所占比例比平榛低，出仁率较平榛高。

对两种榛子果实各部分（果实、外果皮、内果皮、种子）的重量测定结果见表2。相对于平榛，毛榛果实重量比平榛果实重量小，毛榛果实重量为平榛果实重量的54.92%。毛榛果皮重量比平榛果皮重量小，是平榛果皮重量的49.94%。毛榛外果皮重量比平榛外果皮重量小，是平榛外果皮的90.38%。毛榛内果皮重量比平榛内果皮重量小，是平榛内果皮的19.36%。毛榛果皮占果实的比例比平榛小。但毛榛种子（果仁）占果实的比例却比平榛大，毛榛为36.90%，平榛为26.40%。因此，平榛与毛榛在果皮重量与种子（果仁）重量上存在差异。

表1 平榛与毛榛果实形态指标测定结果Table 1 Morpholglcal characteristics of the fruits of C. heterophylla and C. mandshurica

表2 平榛与毛榛果实各部分重量Table 2 Weight of different parts of C.heterophylla and C.mandshurica fruits(100 grains of fruits)

对两种榛子种子各部分（种子、种皮、胚）的测量结果见表3。平榛种皮与毛榛种皮重量有明显差别。平榛种子（果仁）的重量比毛榛种子（果仁）重量大。平榛种皮占种子的比例比毛榛种皮占种子的比例大。平榛胚占种子的比例比毛榛胚占种子的比例小。

表3 平榛与毛榛种子各部分重量Table 3 Weight of different parts of C.heterophylla and C.mandshurica seeds(100 grains of seeds)

表2、3说明，相同重量的平榛与毛榛，毛榛果仁（种子）的收获量比平榛果仁大。

2.2 两种榛子果皮解剖构造的显微特性

由平榛和毛榛果皮显微构造观察（见图版Ⅰ、图版Ⅱ），可见两树种革质坚硬的果皮的特征（见表4）。

平榛果皮由外至内依次为：外表皮层、表皮层、水平排列的石细胞、垂直排列的石细胞、无定向细胞层、纤维层、薄壁细胞层、内表皮层。果皮总厚度为1 996 μm。

毛榛果皮由外至内依次为：外表皮层、表皮层、纤维层（实际观察并未形成完整的层结构，只是分散分布在表皮层内的薄壁细胞层中，因此本文在上表中未作为单独的层结构列出，只为方便列表，其数值为0）、水平排列的石细胞、垂直排列的石细胞、无定向细胞层、薄壁细胞层、内表皮层。果皮总厚度为526 μm。

图版Ⅰ-1为平榛的外果皮表面观，可见外果皮表面分布很多小突起及50 μm的表皮毛，可见到起通气作用的皮孔。

图版Ⅱ-1为毛榛的外果皮表面观，可见外果皮表面分布很多长而密的表皮毛（100 μm），未见到皮孔。

由图版Ⅰ-2、3可见，在扫描电镜下，平榛果皮横断面可明显分为7层。从外到内依次为外表皮层（外果皮层）（ex）、表皮层（果皮层）（ep）、密集石细胞层（de）、无定向细胞层（no）、纤维层（fi）、薄壁细胞层（pa）和内表皮层（in）。图版Ⅰ-2为平榛外果皮及其下面薄壁细胞部分，这部分主要由维管束中导管和纤维细胞组成。下面大部分（较厚部分）为密集石细胞。图版Ⅰ-3为平榛内果皮及无定向细胞层、纤维层、薄壁细胞部分，这四种结构的总厚度仅有300 μm。内果皮与籽粒（种子）接触部位有许多脱落组织。

图版I 平榛果皮显微构造Plate I Microstructure of Corylus heterophylla fruit coat

图版Ⅱ-2为在扫描电镜下毛榛果皮的横断面，可明显分为6层。从外到内依次为外表皮层（外果皮层）（ex）、表皮层（果皮层）（ep）、密集石细胞层（de）、无定向细胞层（no）、薄壁细胞层（pa）和内表皮层（in）。果皮总厚度526 μm，“纤维层”及薄壁细胞位于外表皮下面。

图版Ⅱ 毛榛果皮显微构造PlateⅡ Microstructure of Corylus mandshurica fruit coat

表4 平榛和毛榛果皮显微构造特点Table 4 Microstructure characteristics of C.heterophylla and C.mandshurica pericarp

外果皮内及薄壁细胞层，内果皮内及无定向细胞层，含有少量导管。

毛榛外果皮以内为细胞层的“纤维层”、薄壁细胞部分，包含许多厚壁的纤维和导管。

图版Ⅰ-4为平榛的内果皮表面观，可见内果皮与籽粒（种子）接触部位的许多脱落组织，此类组织多为薄片状（暗褐色）。

图版Ⅱ-3为毛榛的内果皮表面观，可见内果皮与籽粒（种子）接触部位的许多脱落组织，此类组织多为薄片状。并且单个薄片状的个体较小，密度很大。

从果皮断面各层结构及细胞形态上看，平榛外果皮总厚度约1 996 μm。其中垂直排列的石细胞厚度超过1 000 μm，内外果皮及其下面的薄壁细胞则仅有几层细胞。可见外表皮表面有很多突起，并非十分平整。

表皮层及其下面水平排列的石细胞，紧接表皮层下面，有4至6层。

图版Ⅰ-5为放大的单个石细胞，其上有许多1～2 μm的小孔。

平榛的内果皮及薄壁细胞的部分，可见紧靠内果皮的薄壁细胞被压成多层薄片状，排列非常紧密。其内为2～3层水平排列的纤维组织。

毛榛果实外果皮的横断面相对较薄，厚度约为526 μm。其中垂直排列的石细胞厚度200 μm，水平排列的石细胞厚度超过100 μm，毛榛的“纤维层”较薄，异于平榛的是位于表皮层内，少而并不连续分布。

以上观察结果表明，榛子果皮由于含有大量的石细胞[8]，因此对透气性的阻碍与机械阻碍度较大；平榛果皮石细胞数量和层数明显多于毛榛果皮。毛榛果皮对透气性的阻碍与机械阻碍度较大[9]，但程度远低于平榛。

3 讨论与结论

3.1 毛榛果皮的保护能力不如平榛

本文研究的平榛和毛榛的外果皮，是外果皮与中果皮的复合体。从果皮发育来看，外果皮包裹在中果皮外面的几层薄壁细胞，果实成熟时，平榛外果皮要比毛榛质地坚硬而光滑。而由坚硬石细胞构成的中果皮，是广义上的平榛外果皮主体。外果皮即中果皮部分。

从果皮功能上来讲，果皮具有保护功能，其厚度决定保护能力。在一定条件下，果皮越厚，其保护种子度过不利环境的能力越强。反之越弱。电镜观察可见，石细胞广泛分布在这两种榛子的中果皮中。这些细胞有厚的次生壁，强烈木质化，有无数普通的纹孔。坚果成熟时，果皮变硬，是因为表皮层和表皮下层的几层石细胞发育出次生壁，毛榛的果皮厚度约为平榛的49.94%[10]。平榛果皮断面石细胞层多于毛榛。因此，毛榛种皮保护能力不如平榛。

3.2 两种榛子果皮均具有机械阻力

榛子果皮的构造与休眠有直接关系[11]，果皮厚度又是影响种子休眠、萌发的因素之一。有些植物休眠是由于果（种）皮的不透水、不透气或机械阻力形成的[12]。榛子采用果实播种，其坚硬的外壳，相当于“种皮”，其原理与其他植物种皮相同。本研究扫描电镜观察结果表明，毛榛与平榛的外果皮均具有机械阻力，但不是榛子种子休眠的主要原因。

3.3 同重量两种榛子收获量差异显著

榛子用途主要取其果仁，同重量两种榛子，果仁收获量毛榛大于平榛，毛榛品质与口感优于平榛。

[1]倪柏春,倪薇.榛子良种选育技术研究[J].中国林副特产,2010 (3)∶29-31.

[2]赵娣,苏淑钗,倪柏春.小兴安岭野生榛子种质资源调查及利用前景[J].中国农学通讯,2012(28)∶87-94.

[3]刘春静,盛树艳,袁忠力,等.平榛种子育苗技术[J].林业实用技术,2006(10)∶21-22.

[4]龙作义,李雪,逄宏扬.黑龙江省平榛种质资源调查、选优与收集的研究[J].中国林副特产,2010(2)∶82-83.

[5]李文艳,于喜波,张天学,等.榛子良种选育与繁殖[J].中国西部科技,2008,7(21)∶45-52.

[6]李蓉,叶勇.种子休眠与破眠机理研究进展[J]．西北植物学报, 2005,25(11)∶2350-2355.

[7]唐安军,龙春林,刀志灵.种子休眠机理研究概述[J].云南植物研究,2004,26(3)∶241-251.

[8]金小平,尹瑞．GA3对榛子种子萌发的影响[J].北方果树,2011(4)∶14-15.

[9]金小平,马庆华,王贵禧.不同处理对榛子种子萌发的影响[J]．林业实用技术,2011(11)∶29-31.

[10]陶嘉玲,郑光华.种子活力[M].北京∶科学出版社,1991.

[11]李秀霞,王波,翟登攀,等．榛树种子的休眠和萌发[J]．植物生理学通讯,2003(2)∶137-138.

[12]任祝三.用乙醇和氯化汞的预处理打破榛种子的休眠[J].种子世界,1985(5)∶8.

Research on the fruit morphology and peel microstructure ofCorylus heterophyllaandCorylus mandshurica

NI Baichun,NI Wei(1.Yichun Academy of Forestry,Yichun Heilongjiang 153000,China;2.Institute of Applied Ecology,Chinese Academy of Sciences,Shenyang 110016,China)

The fruit morphology,especially the peel microstructures ofCorylus heterophyllaand Corylus mandshuricahaven't been reported in China.Based on the better selection of seed collecting of wild hazelnut,we compared the differences between the two species with their fruit morphology and peel microstructures characteristics.The results showed that there was a significant difference on the fruit morphology and the peel microstructure between the two species of hazelnut.The research may give a reference to the development of hazelnut industry in the forest districts currently,and to solve the problem lacking of theory basis on the better selection of seed collecting,the treatment of seed germination and seedling production.

Corylus heterophylla;Corylus mandshurica;fruit morphology;peel microstructure

S664.4

A

1005-9369（2014）12-0065-06

时间2014-12-29 9∶04∶45 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141229.0904.011.html

倪柏春,倪薇.平榛与毛榛果实形态、果皮显微构造的比较研究[J].东北农业大学学报,2014,45(12):65-70.

Ni Baichun,Ni Wei.Research on the fruit morphology and peel microstructure ofCorylus heterophyllaandCorylus mandshurica[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(12):65-70.(in Chinese with English abstract)

2014-10-22

黑龙江省森林工业总局科技攻关项目（sgzjY2012021）

倪柏春（1962-），男，高级工程师，研究方向为植物引种、种质创新与新品种选育。E-mail∶Nibaichun_1962@163.com