不同养殖密度对褐鳟（Salmo trutta）稚鱼生长性能的影响

王炳谦，王 芳，谷 伟，户 国，白庆利

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.淡水鱼类育种国家地方联合工程实验室，中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，哈尔滨 150070）

不同养殖密度对褐鳟（Salmo trutta）稚鱼生长性能的影响

王炳谦1,2，王 芳1,2，谷 伟2，户 国2，白庆利2

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.淡水鱼类育种国家地方联合工程实验室，中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，哈尔滨 150070）

以褐鳟（Salmo trutta）商业品系为研究对象，通过设置不同养殖密度梯度，对处于稚鱼期的褐鳟进行常规生长指标差异测定，综合分析养殖密度对其生长性能的影响。试验共设置5个养殖密度组，每个试验槽分别放养400、600、800、1 000、1 200尾，每组3个重复。经过49 d的养殖试验，褐鳟稚鱼体重从0.14 g长到1 g，结果表明，不同养殖密度条件下褐鳟稚鱼的生长指标明显不同，其中最终体重、日增重、特定生长率及增重率均随着养殖密度增大而呈现出明显下降趋势，其中日增重由（0.018±0.001）g下降为（0.013±0.001）g，降幅明显；净增重却随着养殖密度增大而上升，各养殖密度组之间差异性显著（P＜0.05），这可能是由于高密度组种群个体基数较大。各密度组褐鳟稚鱼的生长表现为不等速性，但生长离散却没有加剧且在整个试验过程中养殖密度对褐鳟稚鱼的存活率无显著影响。

褐鳟；稚鱼；养殖密度；生长性能

鱼类的生长和存活受多因素影响。Smith等研究表明，除遗传、饵料和环境条件等影响因素之外，养殖群体密度也是影响其生长和性成熟的个重要因素[1]。Andrews等研究表明，养殖密度作为环境胁迫因子使鱼类机体处于应激状态，可改变其内部生理状况，导致种内对水域空间和食物资源竞争更激烈，降低养殖群体生长率和存活率，增大鱼病发生可能性[2-5]，随着养殖密度不断上升，水质恶化，不良水体环境会直接影响鱼类生长[6]。因此，养殖密度与鱼类的生长之间有密切关系。研究不同养殖密度条件下鱼类的生长情况，有助于在生产实践中设置合理的养殖密度，提高养殖鱼类的经济效益。国内外学者针对养殖密度对施氏鲟（Acipenser schrenckii）[7]、虹鳟（Oncorhynchus mykiss）[8]、银大马哈鱼（Orrcorhynchus kisutch）[9]与溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）[10]等鱼类生长性能的影响进行较多研究。

褐鳟（Salmo trutta）隶属于鲑形目（Salmoniformes）鲑科（Salmonidae）鲑亚科（Salmoninae），原产于欧洲、非洲北部和西亚地区[11]，肉质细嫩营养丰富，具有较高的经济价值。我国仅在西藏亚东地区有分布，称为亚东鲑（与褐鳟属同物异名）[12]。国外对褐鳟研究报道较多，且涉及内容广泛，Jonson等研究表明，褐鳟生长和养殖密度关系密切[13-16]。但目前国内对褐鳟的养殖生物学研究资料较少，主要集中于形态特征、繁殖生物学和分子生物学等方面[17-23]。本研究在中国水产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类试验站养殖基地内进行，通过研究褐鳟稚鱼生长与其养殖密度间关系，揭示不同养殖密度条件下对其稚鱼生长影响，完善人工养殖技术，为生产实践提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验在黑龙江水产研究所渤海冷水性鱼类试验站进行。所选用试验鱼为2月龄的褐鳟，大小基本一致，平均体长（2.612±0.042）cm，体重（0.140±0.008）g。试验用养殖容器为长方形平底聚乙烯试验槽，规格46 cm×31 cm×20 cm，槽内注水5 cm。试验用水为涌泉流水，溶解氧7.5～8.5 mg· L-1，温度5～18℃，流量6～8 L·min-1。

1.2 方法

试验设置SD1、SD2、SD3、SD4、SD5共5个养殖密度组，初始养殖密度分别为7.854、11.781、15.708、19.635和23.562 kg·m-3（即每一水槽分别放入400、600、800、1 000、1 200尾），每组设3个平行。试验期间，各组鱼试验条件基本保持一致，每天记录pH、氨氮和溶氧等。每天在6∶00之后每隔2 h分别投喂饵料1次，共计6次。试验期间观察并记录鱼的死亡情况，及时清除死亡稚鱼。试验鱼为2月龄的褐鳟，共进行49 d，每7 d测量1次鱼的体长和体重，每个试验组取样15尾,用苯氧基乙醇（Phenoxyethanol，C8H10O2）将鱼麻醉后，迅速测量其体长和体重。

1.3 数据统计与计算

试验数据用Excel运算并绘图，用SPSS进行分析处理，用单因素方差分析和Duncan′s多重比较进行差异显著性检验，试验结果用平均值±标准差（±S）表示。主要参数的计算公式：

式中，W1、W0分别为最终和初始体重（g）；分别为最终和初始体长（cm）；t为试验时间（d）；s为标准差；x为平均体重（g）；n为试验鱼数量；S为养殖水体面积（m2）；a、b为常数。

2 结果与分析

2.1 养殖密度对褐鳟稚鱼存活率的影响

试验结束时，5种密度下褐鳟稚鱼的存活率分别是0.956、0.967、0.961、0.965和0.936。整个试验期间，各个密度组的存活率均较高，虽然SD5组低于其他组，方差分析表明，在同等养殖条件下（如温度、溶解氧、pH），养殖密度对体重小于1 g褐鳟稚鱼的存活率无显著影响（P＞0.05）。

2.2 养殖密度对褐鳟稚鱼生长的影响

由表1可见，褐鳟稚鱼初始体重差异不显著，最终体重随养殖密度的增大而降低，SD1组、SD2组与SD5组的最终体重差异显著（P＜0.05）。试验开始时，褐鳟稚鱼体长为2.578～2.638 cm，无显著差异，试验49 d后，SD2组与SD5组体长差异显著（P＜0.05）。开始时肥满度为0.761～0.846，试验结束时，肥满度为0.987～1.091。试验期间肥满度最高值为1.091，出现在SD1组。方差分析表明，不同密度对肥满度的影响差异不显著（P＞0.05）。

由表2可见，不同养殖密度条件下褐鳟稚鱼的生长指标表现出明显不同，日增重、特定生长率及增重率均随着养殖密度的增大而呈现出明显下降趋势，其中日增重由（0.018±0.001）g下降为（0.013±0.001）g，降幅明显，但净增重却随着密度增大而上升。方差分析可以看出SD1组、SD2组与SD5组的增重率、特定生长率差异显著（P＜0.05)，SD1组与SD5组的日增重、净增重差异极显著（P＜0.01）。虽然低密度组的生长效率显著高于高密度组，但SD4和SD5组的日增重、增重率和特定生长率差异不显著。试验期间不同密度组的体重变异系数差异不显著（P＞0.05），体重变异系数为0.571%～18.297%（见表3）。

表1 不同养殖密度下体重、体长和肥满度的初始值和最终值Table 1 Initial and final body weight,body length and conditional factor of fry of Salmo trutta at different stocking densities

表2 不同养殖密度下褐鳟稚鱼的生长参数Table 2 Growth parameters in the fry of Salmo trutta at different stocking densities

2.3 不同养殖密度下褐鳟稚鱼的生长式型

随着试验的进行，褐鳟稚鱼的生长速度逐渐加快，体重呈现指数型增长（见图1）。各试验组的体重生长方程式分别为：WSD1=0.1374e0.0411t（R2=0.9987）、WSD2=0.1418e0.0397t（R2=0.9949）、WSD3=0.1398e0.0395t（R2= 0.9936）、WSD4=0.1454e0.0374t（R2=0.9906）、WSD5=0.1476e0.0357t（R2=0.9976）。以W=aLb拟合的不同养殖密度条件下褐鳟稚鱼的体重与体长的相关关系式分别为：WSD1= 0.0048L3.534（R2=0.9979）、WSD2=0.0054L3.4076（R2=0.997）、WSD3=0.0051L3.4765（R2=0.9955）、WSD4=0.0059L3.3654（R2=0.9947）、WSD5=0.0063L3.2782（R2=0.9933）。体长与体重的相关系数均接近于1，说明体长与体重曲线显著相关。根据b＞3可得在各密度组中此生长阶段褐鳟稚鱼的生长为异速生长。

表3 不同养殖密度下褐鳟稚鱼体重变异系数Table 3 Coefficient variation in body weight in fry of Salmo trutta at different stocking densities (%)

图1 不同养殖密度下褐鳟稚鱼体重生长曲线Fig.1 Weight growth curves of the fry of Salmo trutta at different stocking densities

3 讨论

3.1 不同养殖密度对褐鳟稚鱼存活率的影响

廖锐等研究表明，当鱼类养殖密度大于临界密度时，随密度增大存活率下降，在临界密度内，存活率不受影响[24]。学者针对养殖密度对鱼类存活的影响进行研究。刘文奎等研究显示，杂交鳢仔鱼的存活率随养殖密度增加而下降[25]。Martin等在大鳞大马哈鱼（Oncorhynchus tshawytscha）养殖试验中发现，养殖密度与其存活存在显著负相关关系[26]。白庆利和通过对施氏鲟稚鱼[7]、哲罗鱼（Hucho taimen）稚鱼[27]等鱼类的研究发现养殖密度对其存活率无显著影响。本试验各密度组褐鳟稚鱼的存活率较高，均达到90%以上，方差分析表明，养殖密度对其无显著影响，原因为试验过程中设置养殖密度梯度适宜，均在临界养殖密度之内；试验期间采用流动水体，水质状况良好；试验中投喂充足且营养均衡的人工配合饲料。

3.2 不同养殖密度对褐鳟稚鱼生长的影响

鱼类生长具有密度依赖性[8]。养殖密度较高时，鱼类的生长受到抑制，即养殖鱼类生长性能随密度升高而有明显下降趋势[28]。张永泉等研究表明，鱼类的日增重、最终体重和特定生长率都随着养殖密度的增大而显著降低，存在显著的负相关关系，如白斑红点鲑（Salvelinus leucomaenis）[29]、地图鱼（Astronotus ocellatus）[30]、白斑狗鱼（Esox lucius）[31]、匙吻鲟（Polyodon spathuln）[32]和大鳞大麻哈鱼[26]等。Celikkale等通过对俄罗斯鲟（Acipenser gueldenstaedtii）[33]、大眼梭鲈（Stizostedion vitreum）[34]等研究发现，养殖对象几乎不受养殖密度的影响或受较小影响。King等研究表明，较高养殖密度有利于其生长[35]。本试验中褐鳟稚鱼最终体重、增重率和特定生长率都随养殖密度增大而降低，高密度养殖抑制褐鳟稚鱼生长，原因是高密度条件下导致养殖鱼类摄食不均匀或者为适应密度胁迫调节自身正常的生理功能而增加额外能量消耗，影响鱼类生长。养殖密度增大使个体活动空间受限，导致个体的生长受抑制。本研究表明，当养殖密度较低时褐鳟稚鱼生长效果较好，这与对大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）[36]、大口黑鲈（Micropterus salmoides）[37]等研究结果一致。本试验随养殖密度增大，褐鳟稚鱼净增重增大，高密度组净增重最大，这与对施氏鲟[7]、白斑红点鲑[29]和点篮子鱼（Siganus guttatus）[38]等研究结果一致。在人工养殖产业中随养殖密度增大，净增重增大，产量增加，但对于褐鳟稚鱼来说，其生长效率却逐渐降低，所以这种高产量基础一般是通过养殖较大的种群个体实现。在实际生产中，由于受各种因素约束限制，不一定能确保养殖鱼类最适生长密度。

3.3 不同养殖密度对褐鳟个体生长离散的影响

研究表明，当养殖密度过大时，水域空间和饵料资源趋于紧张，竞争加剧。通常情况下，从属劣势鱼由于缺乏竞争优势，生长率进一步下降，而优势鱼几乎不受影响或受影响较小。因此，整个养殖群体的平均生长率下降，生长离散加剧[27]。邵邻相等研究发现，地图鱼变异系数在试验前后有显著性变化，即随着密度增大，生长离散加剧[30]。刘文奎等对杂交鳢仔鱼研究显示，养殖密度与仔鱼体长体重变动系数呈正相关，即个体差异随着密度增大而增大[25]。本试验中各试验组的体重变异系数无显著差异，养殖密度对其没有显著影响，生长离散并未因密度增大而发生显著性变化，这与张玉勇等研究结果相似[39]。Blackburn等通过对大西洋鲑（Salmo salar）[40]和银大马哈鱼[41]研究发现，提高溶氧会降低养殖密度对生长的抑制作用。Person-Le Ruyet等通过对虹鳟养殖密度和鱼健康关系研究发现水质和饲养环境是重要因素[42]。本试验中采用流水养殖方式，各试验组溶氧充足，水温适宜，及时清除鱼类的代谢废物，确保良好水体环境，减弱高密度对养殖鱼类生长不良影响。本试验周期相对较短，胁迫作用不显著。

4 结论

本研究随养殖密度增大，净增重增大，即在一定范围内，适当提高养殖密度可增加养殖产量，随着养殖密度的不断上升，褐鳟稚鱼生长情况受到影响，最终体重、增重率和特定生长率不断降低。适宜养殖密度设定应综合考虑养殖条件、养殖成本及养殖技术水平等因素。本试验中，虽然SD4组净增重低于SD5组，但经多重比较发现，SD4组与SD3和SD5组最终体重、增重率和特定生长率差异不显著。因此，19.635 kg·m-3养殖密度较合理，密度过大，个体之间的竞争加剧，影响生长，低于这一密度，则会造成空间和饵料浪费。

[1]Smith H T,Schreck C B,Maughan O E.Effect of population density and feeding rate on the fathead minnow(Pimephales promelas)[J].Journal of Fish Biology,1978,12(5)∶449-455.

[2]Andrews J W,Knight L H,Page J W,et al.Interactions of stocking density and water turnover on growth and food conversion of channel catfish reared in intensively stocked tanks[J].The Progressive Fish-Culturist,1971,33(4)∶197-203.

[3]Allen K O.Effects of stocking density and water exchange rate on growth and survival of channel catfish Ictalurus punctatus in circular tanks[J].Aquaculture,1974,4∶29-39.

[4]Fagerlund U H M,McBride J R,Stone E T.Stress-related effects of hatchery rearing density on coho salmon[J].Transactions of the American Fisheries Society,1981,110(5)∶644-649.

[5]Suresh A V,Lin C K.Effect of stocking density on water quality and production of red tilapia in a recirculated water system[J]. Aquacultural Engineering,1992,11(1)∶1-22.

[6] 陈春娜,黄颖颖,陈先均.养殖密度对长薄鳅稚鱼生长的影响[J].当代水产,2011(2)∶65-68.

[7] 庄平,李大鹏.养殖密度对史氏鲟稚鱼生长的影响[J].应用生态学报,2002,13(6)∶735-738.

[8]江仁党.放养密度对虹鳟稚鱼生长的影响[J].水产学杂志,2009, 22(4)∶31-33.

[9]Schreck C B,Patino R,Pring C K,et al.Effects of rearing density on indices of smoltification and performance of coho salmon, Oncorhynchus kisutch[J].Aquaculture,1985,45(1)∶345-358.

[10]Vijayan M M,Leatherland J F.Effect of stocking density on the growth and stress-response in brook charr,Salvelinus fontinalis [J].Aquaculture,1988,75(1)∶159-170.

[11]MacCrimmon H R,Marshall T L,Gots B L.World distribution of brown trout,Salmo trutta∶further observations[J].Journal of the Fisheries Board of Canada,1970,27(4)∶811-818.

[12]张春霖,王文滨.西藏鱼类初篇[J].动物学报,1962,14(4)∶529-536.

[13]Jonsson S.Stocking of brown trout(Salmo trutta L.)[M].Fisheries Management and Ecology,1999.

[14]Vøllestad L A,Olsen E M,Forseth T.Growth-rate variation in brown trout in small neighbouring streams∶Evidence for densitydependence?[J].Journal of Fish Biology,2002,61(6)∶1513-1527.

[15]Jenkins Jr T M,Diehl S,Kratz K W,et al.Effects of population density on individual growth of brown trout in streams[J].Ecology, 1999,80(3)∶941-956.

[16]Asbjørn Vøllestad L,Moland Olsen E.Non-additive effects of density-dependent and density-independent factors on brown trout vital rates[J].Oikos,2008,117(11)∶1752-1760.

[17]武云飞,吴翠珍.青藏高原鱼类[M].四川科学技术出版社,1992.

[18] 彭仕盛.西藏鱼类及其资源[M].北京∶中国农业出版社,1995.

[19]蒲德永,王志坚,赵海鹏,等.亚东鲑消化系统的形态学和组织学观察[J].四川动物,2007,25(4)∶825-828.

[20]豪富华,陈毅峰,蔡斌.西藏亚东鲑的胚胎发育[J].水产学报, 2006,30(3)∶289-296.

[21]豪富华,陈毅峰,唐卫星,等.亚东鲑的年龄与生长的研究[J].水生生物学报,2007,31(5)∶731-737.

[22] 豪富华.亚东鲑的生物学和遗传多样性研究[D].北京∶中国科学院研究生院（水生生物研究所）,2006.

[23]孟玮,杨天燕,海萨,等.基于线粒体COI基因序列的亚东鲑DNA条形码研究[J].水产学杂志,2010,23(1)∶6-10.

[24]廖锐,区又君,勾效伟.养殖密度对鱼类福利影响的研究进展I.死亡率,生长,摄食以及应激反应[J].南方水产科学,2006,2(6)∶76-80.

[25]刘文奎,樊启学,杜海明,等.养殖密度对杂交鳢仔鱼生长与存活的影响[J].淡水渔业,2007,37(4)∶45-48.

[26]Martin R M,Wertheimer A.Adult production of chinook salmon reared at different densities and released as two smolt sizes[J]. The Progressive Fish-Culturist,1989,51(4)∶194-200.

[27]白庆利,于洪贤,张玉勇,等.养殖密度对哲罗鱼稚鱼生长和存活的影响[J].东北林业大学学报,2009,37(2)∶63-64.

[28]Shelbourn J E,Brett J R,Shirahata S.Effect of temperature and feeding regime on the specific growth rate of sockeye salmon fry (Oncorhynchus nerka),with a consideration of size effect[J]. Journal of the Fisheries Board of Canada,1973,30(8)∶1191-1194.

[29]张永泉,尹家胜,王炳乾,等.养殖密度对白点鲑幼鱼生长,存活以及行为的影响[J].大连水产学院学报,2009,24(6)∶520-524.

[30]邵邻相,谢炜,叶菲菲.养殖密度对地图鱼幼鱼生长发育的影响[J].水产科学,2005,24(4)∶7-9.

[31]黄宁宇,夏连军,么宗利.养殖密度和温度对白斑狗鱼在设施养殖中生长的影响[J].水产学报,2006,30(1)∶76-80.

[32]袁美云,邹作宇,刘双凤,等.养殖密度对网箱养殖匙吻鲟稚鱼生长的影响[J].渔业现代化,2012(4)∶33-36.

[33]Celikkale M S,Memiş D,Ercan E,et al.Growth performance of juvenile Russian sturgeon(Acipenser gueldenstaedtii Brandt& Ratzenburg,1833)at two stocking densities in net cages[J]. Journal of Applied Ichthyology,2005,21(1)∶14-18.

[34]Fox M G,Flowers D D.Effect of fish density on growth,survival, and food consumption by juvenile walleyes in rearing ponds[J]. Transactions of the American Fisheries Society,1990,119(1)∶112-121.

[35]King N J,Howell W H,Huber M,et al.Effects of larval stocking density on laboratory-scale and commercial-scale production of summer flounder Paraliehthys dentatus[J].Journal of the World Aquaculture Society,2000,31(3)∶436-445.

[36]Björnsson B.Effects of stocking density on growth rate of halibut (Hippoglossus hippoglossus L.)reared in large circular tanks for three years[J].Aquaculture,1994,123(3)∶259-270.

[37]Petit G,Beauchaud M,Buisson B.Density effects on food intake and growth of largemouth bass(Micropterus salmoides)[J].Aquaculture Research,2001,32(6)∶495-497.

[38]邹雄,章龙珍,张涛,等.养殖密度对点篮子鱼生长性能的影响[J].水产科学,2013,32(10)∶601-604.

[39]张玉勇,徐革锋,金舒博,等.养殖密度对饵料驯化期细鳞鱼稚鱼生长的影响[J].上海水产大学学报,2008,17(3)∶321-326.

[40]Poston H A,Williams R C.Interrelations of oxygen concentration, fish density,and performance of Atlantic salmon in an ozonated water reuse system[J].The Progressive Fish-Culturist,1988,50 (2)∶69-76.

[41]Blackburn J,Clarke W C.Lack of density effect on growth and smolt quality in zero-age coho salmon[J]. Aquacultural engineering,1990,9(2)∶121-130.

[42]Person-Le Ruyet J,Labbé L,Le Bayon N,et al.Combined effects of water quality and stocking density on welfare and growth of rainbow trout(Oncorhynchus mykiss)[J].Aquatic Living Resources, 2008,21(2)∶185-195.

Effect of different stocking density on growth performance of developing fry ofSalmo trutta

WANG Bingqian1,2,WANG Fang1,2,GU Wei2,HU Guo2,BAI Qingli2(1.School of Fisheries and Life Science,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China; 2.National Local Joint Engineering Laboratory of Freshwater Fish Breeding,Heilongjiang River Fishery Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China)

The objective of the study presented was to determine the effects of different stocking density on the growth and survival ofSalmo truttafry at two months age.Experimental fish were reared at five different stocking densities,400,600,800,1 000 and 1 200 individuals per tank.Over the experimental period of 49 days,the weight of Salmo trutta fry went up from 0.14g to 1g,the results showed that stocking density had insignificant effects on the survival rate and condition factor.The final body,daily weight gain,specific growth rate and weight growth efficiency of fry were decreased with the increase of stocking densities,among those,daily weight gain decreased significantly from(0.018±0.001)g to (0.013±0.001)g.The result showed that stocking density had negative effects on growth.However,net yield was increased with the increase of stocking densities,and there were significant differences between the low and high densities groups(P＜0.05).The fry ofSalmo truttareared in different densities grew inallometry,but the stocking density had insignificant effect on the variation in growth.

Salmo trutta;fry;stocking density;growth performance

S831.4

A

1005-9369（2014）12-0018-06

时间2014-12-29 9∶06∶45 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20141229.0906.014.html

王炳谦,王芳,谷伟,等.不同养殖密度对褐鳟（Salmo trutta）稚鱼生长性能的影响[J].东北农业大学学报,2014,45(12):18-23.

Wang Bingqian,Wang Fang,Gu Wei,et al.Effect of different stocking density on growth performance of developing fry of Salmo trutta[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(12):18-23.(in Chinese with English abstract)

2014-10-22

公益性行业（农业）科研专项（201403012）

王炳谦（1963-），男，研究员，硕士，研究方向为冷水性鱼类养殖与遗传育种。E-mail∶wbqfish@163.com