氮高效利用基因型水稻干物质生产和氮素积累特性

戢林，杨欢，李廷轩，张锡洲，余海英

（四川农业大学资源环境学院，四川 成都611130）

＊面临人口问题和粮食安全的挑战，提高作物产量的同时实现养分资源的高效利用已成为当今农业发展的重要研究课题［1－3］。但实际工作中，高产基因型的氮效率往往并非高效，氮素高效的基因型其产量水平并不高，作物高产与氮素高效利用的矛盾仍然未能很好协调。作物产量和氮素利用效率受到品种特性［4－5］、栽培管理［6－7］、环境条件［5，8］等多方面因素的综合影响，提高产量仍将长期依靠氮肥的投入，同时要实现氮素的高效利用，还与氮肥的合理施用以及同化物质在植株体内的合理分配有关。水稻（Oryzasativa）作为人类重要粮食作物之一，其产量水平和养分利用情况备受关注。为此，国内外围绕不同类型水稻品种物质生产和氮素积累特性差异［9－11］、同一类型水稻品种不同生育阶段物质生产和氮素积累动态变化［12－14］等方面展开了大量研究。有关水稻物质生产特性，研究表明，相同肥力水平下直穗型品种抽穗后物质生产量明显高于弯穗型品种［15］；超级稻和高产品种物质生产与积累优势始于拔节期，并随着生育的推进不断扩大［16－17］。徐富贤等［18］总结出高产高效类型水稻干物质的积累和分配具有高成穗率、良好的冠层结构、以“强源畅流”促进群体库容的有效充实等特征。关于水稻植株氮素的积累动态，多数研究认为随着生育推进逐渐增加，至成熟期积累达到最大［19］。李敏等［14］研究表明，与低生产力类型粳稻品种相比，高生产力类型品种具有够苗前氮素积累快、够苗至拔节积累少、拔节至抽穗积累稳、抽穗至成熟积累多的特点。叶利庭等［20］通过15N标记的方法发现，氮高效和低效基因型水稻的氮积累量在齐穗期和齐穗后15d没有差异，而在成熟期高效基因型武运粳和南光的氮积累量较Elio高31%和21%，差异显著。可见，水稻物质生产和氮素积累特性与产量和氮素利用效率关系密切。然而，有关水稻物质生产和氮素积累在不同生育阶段的动态变化的研究还不够深入。为此，研究氮高效利用基因型水稻干物质积累与氮素积累特性，明确此特性与产量和氮利用效率的关系，可为水稻生产中氮肥的合理施用、更高产量的形成以及氮素利用效率的提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为前期试验筛选出的氮素高效利用基因型水稻美国谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216，低效基因型加早935、IR32429，这些品种物候期基本一致（中稻125～130d），且均为籼稻［21－22］，稻种由四川农业大学农学院提供。

供试土壤为近代河流冲积物上发育的潮土，采集于四川省雅安市雨城区大兴镇，其基本理化性质为：pH 7.32，有机质14.5g／kg，全氮0.58g／kg，碱解氮75mg／kg，有效磷16mg／kg，速效钾54mg／kg。

1.2 试验设计与处理

采用土培试验，试验氮（N）、磷（P2O5）、钾肥（K2O）用量分别为200，90，105mg／kg土，相当于大田用量150，70，80kg／hm2。全部的磷、钾肥和30%的氮肥在移栽前1d作为基肥施入，剩余氮肥在水稻分蘖期（30%）和拔节期（40%）分2次追施。氮、磷、钾肥分别选择尿素、磷酸二氢钾、氯化钾（均为分析纯），肥料均配成溶液进行施用。水稻种子经30%的H2O2消毒30min，再用0.1%的NaClO3浸种1d后，撒播于秧田进行育苗。当苗龄45 d时移栽于容积为10L黑色塑胶桶，进行土培盆栽试验，供土壤风干磨细过2mm筛后每桶装土15kg（干土重）。移栽时每穴1苗，每桶3穴，移栽后保持2～3cm水层。

试验于2009年4－9月在四川农业大学农场有防雨设施的网室中。分别在分蘖期（移栽后30d）、拔节期（55 d）、抽穗期（75d）和成熟期（110d）取样，其中每桶3株混合样为1次重复，每个时期每个品种重复3次。然后将采集的样品用去离子水洗净，并分成不同部位于105℃杀青，75℃烘干至恒重，分别测定干重，最后粉碎备用。

1.3 测定项目及方法

植株氮含量测定：干样粉碎后经浓H2SO4－H2O2消化，用全自动定氮仪（Foss KjeltecTM2300，Swiss）测定植株全氮含量［23］。

1.4 数据处理

氮积累量＝植株干物质量×氮含量；氮素干物质生产效率＝植株干物质量／氮积累量；氮素的籽粒生产效率＝籽粒产量／氮积累量；氮素收获指数＝籽粒氮素积累量／氮积累量。

采用指数模型拟合氮素积累量与移栽后天数的关系，其方程为：

式中，a，b为常数，x为移栽后天数（d），y为氮素积累量（mg／株）。

对（1）式求时间导数，可得到氮素积累速率模型，其方程为：

对（1）式求时间二阶导数，可计算出两类基因型的最大积累速率及其对应时间，其方程为：

（3）式中，当二阶导数为0（拐点处斜率为0）时，x＝－b／2，即为最大积累速率出现时间，将这个时间代入（2）式，即可得到氮素最大积累速率。

统计分析在DPS 11.0中进行，多重比较选择LSD法，采用多元线性回归模型建立干物质和氮素阶段性积累量与产量和氮素利用效率关系；图表制作采用Origin 8.0和Excel 2007。

2 结果与分析

2.1 氮高效和低效基因型水稻产量和氮素利用效率差异

氮高效和低效基因型水稻籽粒产量和氮素利用效率差异较大（表1），且达到显著水平。就产量而言，高效基因型美国谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216籽粒产量分别是低效基因型加早935的1.83，1.91，2.37倍，分别是低效基因型IR32429的1.74，1.82，2.26倍。就氮素利用效率而言，氮素干物质生产效率分别较加早935高34.76%，8.19%，14.07%，较IR32429高34.76%，8.19%，14.07%；氮素籽粒生产效率分别较加早 935 高68.05%，23.97%，25.88%，较IR32429高70.55%，25.81%，27.74%；氮素收获指数分别是加早935的1.43，1.24，1.19倍，分别是IR32429的1.38，1.20，1.15倍。可见，高效基因型IRIT216与低效基因型产量水平差异最大，而氮素利用效率差异较小；高效基因型美国谷与低效基因型产量水平虽然差异最小，但较低效基因型产量高74%～83%，且氮素利用效率差异最大。表明高产的水稻品种其氮素利用效率并非最高，而高效的水稻品种其产量也并非达到最高水平。因而，在水稻产量具有较高水平的前提下，提高氮素利用效率更具现实意义，即高效基因型中美国谷是最佳材料。

表1 氮高效和低效基因型水稻籽粒产量和氮素利用效率差异Table 1 Variation of grain yield and NUE between high and low NUE

2.2 干物质积累特性

2.2.1 各物候期干物质积累 干物质积累是水稻产量形成的基础，由表2分析可知，氮高效和低效基因型水稻各物候期干物质积累量差异显著。其中，高效基因型美国谷干物质量在分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期较低效基因型加早935分别高25.25%，36.14%，10.85%，46.96%，较低效基因型IR32429分别高119.86%，31.69%，46.06%，78.87%；高效基因型IR31892－100－3－3－3较低效基因型加早935分别高88.69%，27.13%，17.82%，67.02%，较低效基因型IR32429分别高231.21%，22.98%，55.25%，103.29%；高效基因型IRIT216较低效基因型加早935分别高22.83%，35.01%，33.93%，114.94%，较低效基因型IR32429分别高115.60%，30.60%，76.48%，161.62%。可见，高效基因型在各物候期长势较好，为后期高产奠定了良好基础。

表2 氮高效和低效基因型水稻各物候期干物质量差异Table 2 Variation of dry matter weight between high and low NUE at different stages g／株Plant

2.2.2 各生育阶段干物质积累 干物质的阶段性积累量可反映水稻干物质形成的动态变化，由表2分析可知，无论是水稻氮高效基因型还是低效基因型，干物质积累量在分蘖期以前积累最少，仅占整个物候期总积累量的9.11%～18.01%。就氮高效基因型和低效基因型干物质阶段性积累量平均值而言，高效基因型干物质阶段性积累量在分蘖－拔节、拔节－抽穗、抽穗－成熟分别占整个物候期总积累量的23.99%，25.31%，37.13%，即分蘖期以后呈现不断增加的趋势；而低效基因型干物质阶段性积累量在分蘖期以后不断降低，在分蘖－拔节、拔节－抽穗、抽穗－成熟分别占整个物候期总积累量的41.45%，32.16%，12.89%。同时，氮高效和低效基因型干物质阶段性积累量差异显著，在分蘖－拔节、拔节－抽穗、抽穗－成熟阶段分别是低效基因型的1.12，1.49，5.85倍。表明高效基因型在整个物候期干物质阶段性积累量优势明显，并在生育后期对干物质的纯积累较多，而低效基因型在生育前期对干物质的纯积累较多。

2.3 氮素积累特性

2.3.1 各物候期氮素积累 氮素积累影响水稻产量和氮素利用效率的提高。由表3分析可知，氮高效和低效基因型水稻各物候期氮素积累量差异显著。其中，高效基因型美国谷氮积累量在分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期较低效基因型加早935分别高12.69%，1.73%，14.71%，35.68%，较低效基因型IR32429分别高64.84%，24.94%，66.53%，58.44%；高效基因型IR31892－100－3－3－3较低效基因型加早935分别高96.48%，－5.07%，16.88%，54.35%，较低效基因型IR32429分别高187.42%，16.59%，69.69%，80.24%；高效基因型IRIT216较低效基因型加早935分别高63.01%，19.98%，147.39%，120.01%，较低效基因型IR32429分别高63.01%，19.98%，147.39%，120.01%。

表3 氮高效和低效基因型水稻各物候期氮积累量差异Table 3 Variation of nitrogen accumulation between high and low NUE at different stages mg／株Plant

2.3.2 各生育阶段氮素积累 由表3分析可知，无论是氮高效基因型还是低效基因型水稻，氮积累量在分蘖期以前积累最少，仅占整个物候期总积累量的9.27%～19.96%。就高效基因型和低效基因型氮素阶段性积累量平均值而言，高效基因型氮素阶段性积累量在分蘖－拔节、拔节－抽穗、抽穗－成熟分别占整个物候期总积累量的19.24%，42.23%，24.45%，即积累高峰期出现在拔节－抽穗阶段；而低效基因型在分蘖－拔节、拔节－抽穗、抽穗－成熟分别占整个物候期总积累量的37.68%，29.78%，18.44%，即积累高峰期出现在分蘖－拔节阶段。同时，氮高效和低效基因型氮素阶段性积累量差异明显。在分蘖－拔节阶段，高效基因型氮素阶段性积累量略低于低效基因型，但拔节－抽穗、抽穗－成熟阶段分别是低效基因型的2.45和2.33倍。表明高效基因型在拔节期以后氮素阶段性积累量优势明显，即高效基因型在生育中后期（特别是拔节以后）对氮素的纯积累较多，而低效基因型在生育前期（拔节以前）对氮素的纯积累较多。

2.4 氮素积累速率

2.4.1 氮素积累速率模型 随着物候期的推进，氮高效和低效基因型氮积累量不断增加，氮积累量与移栽后天数的指数模型如图1所示。所有模型拟合决定系数均达到了显著水平，因而，根据移栽后天数预测两类基因型氮积累量的可靠程度较高，其中高效基因型可靠程度为89.20%～97.33%，低效基因型为93.45%～99.70%。对氮积累量与移栽后天数的指数模型求时间一阶导数，得到高效基因型美国谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素积累速率与移栽后天数的关系模型分别为d（x1）＝89.27／x12exp（7.53－89.27／x1）、d（x2）＝96.98／x22exp（7.70－96.98／x2）、d（x3）＝106.36／x32exp（8.04－106.36／x3），低效基因型加早935、IR32429分别为d（x4）＝68.97／x42exp（7.08－68.97／x4）、d（x5）＝79.16／x52exp（6.97－79.16／x5），其拟合曲线如图2所示。由图2可以看出，两类基因型水稻氮素积累速率前期增长较快，均是移栽后30～50d达到最大值，而后缓慢降低。但20d以后高效基因型美国谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216积累速率迅速提高，并始终大于同期的低效基因型加早935、IR32429。

图1 氮高效和低效基因型水稻氮素积累量与移栽后天数关系Fig.1 Relationship between nitrogen accumulation and days after transplanting of high and low NUE

图2 氮高效和低效基因型氮素积累速率曲线Fig.2 Curve of nitrogen accumulative rate for high and low NUE

2.4.2 氮素最大积累速率及出现时间 两类基因型氮素最大积累速率均出现在移栽后30～50d，但具体时间有所不同，且最大积累速率也存在明显差异。根据二阶导数法，计算出了氮素最大积累速率以及出现的时间。由表4分析可知，高效基因型美国谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素最大积累速率分别为11.32，12.36，15.83 mg／（d·株），为低效基因型加早935的1.22，1.33，1.70倍，为IR32429的1.56，1.70，2.18倍；氮素最大积累速率分别出现在移栽后45，48，53d，即分蘖旺盛期，而低效基因型加早935、IR32429氮素最大积累速率出现较早，分别在34，40d，即分蘖前期。

2.4.3 氮素高积累及出现时期 若以氮素积累速率大于80%最大积累速率的时间确定为氮素高速积累阶段，计算出高效基因型美国谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素高速积累时间分别出现在29～74d，32～80d，35～88d，低效基因型加早935、IR32429分别出现在23～57d和26～66d（表5）。可见，高效基因型在移栽后32d左右（分蘖期）开始进入氮素高速积累时期，直到移栽后81d左右（抽穗期）均维持较高的积累速率，持续时间长达49d；而低效基因型在移栽后25d左右（分蘖期）进入氮素高速积累时期，而移栽后62d左右（拔节期）维持高积累时期结束，持续时间为37d，较高效基因型平均短12d。

表4 氮高效和低效基因型水稻氮素积累速率与移栽后天数关系Table 4 Relationship between nitrogen accumulative rate and days after transplanting of high and low NUE

表5 氮高效和低效基因型水稻氮素高积累速率及出现时间Table 5 High nitrogen accumulative rate and days after transplanting of high and low NUE

3 讨论

3.1 水稻干物质生产与产量和氮素利用效率的关系

有关不同氮效率类型水稻物质生产特性，已有大量报道［10，12，24］。魏海燕等［12］研究表明，氮高效类型水稻在有效分蘖临界叶龄期前具有适宜的群体生长速率，有效分蘖临界叶龄至拔节阶段群体生长速率低，拔节以后群体生长速率加大。本研究表明，氮高效利用基因型从分蘖期开始，干物质积累量表现出明显优势，其积累高峰期出现在抽穗－成熟阶段，而低效基因型出现在分蘖－拔节阶段。物质生产能力是作物高产的基础与保障，关于作物干物质积累量与产量的关系，前人已经围绕新株型［25］、超高产品种［26］、超级杂交稻［17，27］等不同类型材料进行了大量研究。一般认为，高产条件下，水稻不同生长阶段干物质生产比例协调，成熟期及抽穗至成熟期的干物质积累量越多越有利于产量的形成。杨从党等［28］研究表明，云南高产籼稻品种间生物产量的差异主要出现在抽穗以后，生物产量高的品种籽粒产量也高。但也有认为抽穗前干物质生产对产量影响较大，吴文革等［17］研究表明，超级稻物质生产与积累优势始于拔节期，并随着生育进程而扩大。吴桂成等［29］研究认为，超高产水稻生育前期（移栽至拔节期）干物质量适宜，生育中期（拔节至抽穗期）干物质积累数量多。本研究分析表明，各生育阶段水稻干物质积累量与产量均呈显著或极显著正偏相关关系，对产量的累积贡献率高达83.03%。其中，抽穗－成熟阶段对产量的贡献程度最高，其次是拔节－抽穗阶段。同时，干物质量也影响氮素利用效率的提高，分蘖－拔节阶段干物质积累量对氮素籽粒生产效率和氮素收获指数的贡献程度最高，其次是抽穗－成熟阶段。可见，各生育阶段水稻干物质积累量对产量的影响程度在生育后期（特别是抽穗后）最大，此时对氮素利用效率的影响也达到较高水平。

3.2 水稻氮素积累特性与产量和氮素利用效率的关系

关于不同氮效率类型水稻氮素积累特性，近年也有大量报道［30－31］。魏海燕等［30］研究表明，氮高效类型水稻在有效分蘖临界叶龄期前氮素适度积累，有效分蘖临界叶龄期后氮素有效积累高而无效积累少，在抽穗期具有较高的氮素转移量和转移率，在抽穗后仍然积累大量的氮素并输往籽粒。本研究也得到了相似的结果，高效基因型在各物候期氮积累量也显著高于低效基因型，阶段性积累量优势明显。其中，高效基因型氮素积累高峰期出现在拔节－抽穗阶段，其积累量占整个物候期总积累量的42.23%；低效基因型积累高峰期出现在分蘖－拔节阶段，其积累量占整个物候期总积累量的37.68%。同时，高效基因型氮素最大积累速率出现在移栽后48d左右，而低效基因型最大积累速率出现时间在移栽后37d左右；且高效基因型维持高速积累的时间较长，平均为49d，而低效基因型较高效基因型平均短12d。因此，分蘖至抽穗期是水稻氮素营养管理的关键阶段。水稻籽粒形成过程中氮是关键的物质基础之一，氮素积累影响水稻产量和氮素利用效率的提高。一般认为，水稻的产量与成熟期氮素积累量呈抛物线形曲线［32］。本研究贡献分析表明，各生育阶段水稻氮素积累量与产量均呈现极显著正偏相关关系，对产量的累积贡献率达到81.01%。其中，抽穗－成熟阶段对产量的贡献程度最高，其次是拔节－抽穗阶段。水稻氮素积累量在分蘖－拔节阶段对氮素籽粒生产效率和氮素收获指数的贡献程度最高，其次是抽穗－成熟阶段。可见，各生育阶段水稻氮素积累量对产量的影响程度在生育中后期（特别是拔节后）最大，对利用效率影响在分蘖－拔节最大，其次是抽穗以后。

3.3 提高水稻产量和氮利用效率可控途径

水稻氮高效基因型干物质和氮素积累特性，不仅可以解释其氮素高效吸收利用的原因，也可为生产上提高水稻产量和氮素利用效率提供调控途径。提高水稻产量生产上最有效的途径是合理的施氮方式提高水稻自身对氮的吸收利用能力［33－34］，如我国双季稻地区的“一轰头”施肥法，单季稻地区的“前促、中控、后保”施肥法［35］，大量学者提出的严格控制分蘖肥的施用时间和用量［36］等措施，为水稻单产的提高做出过重大贡献，但难以实现水稻生产的“高产、优质、高效、生态、安全”的综合目标。本研究表明，提高产量应注重提高抽穗至成熟阶段的干物质积累和氮素积累，提高氮利用效率重点是提高分蘖至拔节阶段干物质积累和氮素积累，其次是抽穗至成熟期。在当今粮食安全的背景下，保证作物产量应放在首位。因而，提高抽穗至成熟阶段的干物质积累和氮素的积累不但有利于提高产量，同时有利于提高氮素利用效率，最终可实现高产高效的协同。结合“氮肥精确后移”的理论［37］，通过合理的分蘖肥、穗肥的施用时间和用量，抑制无效分蘖发生和生长，以增加水稻拔节后的物质生产和氮素吸收能力，提高抽穗后物质积累和氮素的积累量，必将成为提高水稻产量和氮素利用效率可控途径。

4 结论

水稻产量和氮素利用效率因品种的不同而差异显著，氮素高效基因型水稻在保证高产的同时也具有较高的氮素利用效率。高效基因型干物质量积累高峰期出现在抽穗－成熟阶段，积累量较低效基因型高近5倍。分蘖期开始是水稻氮素累积的高峰期，而高效基因型可将其较高的累积速率维持至抽穗期，比低效基因型延长了12 d，从而为后期干物质量的形成及氮素的累积奠定了基础，且这2种指标均与产量和氮素利用效率的提高密切相关。因此，分蘖至抽穗期是水稻氮素营养管理的关键阶段。

［1］Tilman D，Cassman K G，Matson P A，etal.Agricultural sustainability and intensive production practices［J］.Nature，2002，418：671－677.

［2］Chen X P，Cui Z L，Vitousek P M，etal.Integrated soil－crop system management for food security［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2011，108（16）：6399－6404.

［3］王贺正，张均，吴金芝，等.不同氮素水平对小麦旗叶生理特性和产量的影响［J］.草业学报，2013，22（4）：69－75.

［4］Ntanos D A，Koutroubas S D.Dry matter and N accumulation and translocation for Indica and Japonica rice under Mediterranean conditions［J］.Field Crops Research，2002，74（1）：93－101.

［5］Kumar R，Sarawgi A K，Ramos C，etal.Partitioning of dry matter during drought stress in rainfed lowland rice［J］.Field Crops Research，2006，98：1－11.

［6］俞华林，张恩和，王琦，等.灌溉和施氮对免耕留茬春小麦农田土壤有机碳、全氮和籽粒产量的影响［J］.草业学报，2013，22（3）：227－233.

［7］梁天锋，徐世宏，刘开强，等.栽培方式对水稻氮素吸收利用与分配特性影响的研究［J］.植物营养与肥料学报，2010，16（1）：20－26.

［8］马磊，袁飞，朱玲玲，等.氮复合肥种类及施氮量对坝上地区青贮玉米产量和品质的影响［J］.草业学报，2013，22（6）：53－59.

［9］Zhang H，Xue Y G，Wang Z Q，etal.Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in“super”rice［J］.Field Crops Research，2009，113（1）：31－40.

［10］马群，杨雄，李敏，等.不同氮肥群体最高生产力水稻品种的物质生产积累［J］.中国农业科学，2011，44（20）：4159－4169.

［11］张洪程，马群，杨雄，等.水稻品种氮肥群体最高生产力及其增长规律［J］.作物学报，2012，38（1）：86－98.

［12］魏海燕，张洪程，戴其根，等.不同水稻氮利用效率基因型的物质生产与积累特性［J］.作物学报，2007，33（11）：1802－1809.

［13］霍中洋，杨雄，张洪程，等.不同氮肥群体最高生产力水稻品种各器官的干物质和氮素的积累与转运［J］.植物营养与肥料学报，2012，18（5）：1035－1045.

［14］李敏，张洪程，马群，等.不同氮肥群体最高生产力类型粳稻品种的氮素吸收利用特性［J］.中国水稻科学，2012，26（2）：197－204.

［15］宋桂云，徐正进，王芳，等.不同氮素水平对不同穗型水稻品种物质生产的影响［J］.内蒙古民族大学学报（自然科学版），2002，17（5）：413－415.

［16］范淑秀，陈温福，王嘉宇.高产水稻品种干物质生产特性研究［J］.辽宁农业科学，2005，（3）：6－8.

［17］吴文革，张洪程，吴桂成，等.超级稻群体籽粒库容特征的初步研究［J］.中国农业科学，2007，40（2）：250－257.

［18］徐富贤，熊洪，谢戎，等.水稻氮素利用效率的研究进展及其动向［J］.植物营养与肥料学报，2009，15（5）：1215－1225.

［19］Przulj N，Momcilovic V.Genetic variation for dry matter and nitrogen accumulation and translocation in two－rowed spring barley II，nitrogen translocation［J］.European Journal of Agronomy，2001，15：255－265.

［20］叶利庭，宋文静，吕华军，等.不同氮效率水稻生育后期氮素积累转运特征［J］.土壤学报，2010，47（2）：303－310.

［21］Ji L，Zhang X Z，Li T X，etal.Root morphological characteristics of nitrogen efficiency genotype［A］.International Conference on Cellular，Molecular Biology，Biophysics and Bioengineering［C］.Qiqihar，China：IEEE.，2010：224－232.

［22］戢林，李廷轩，张锡洲，等.氮高效利用基因型水稻根系形态和活力特征［J］.中国农业科学，2012，45（23）：4770－4781.

［23］李素梅，施卫明.不同氮形态对两种基因型水稻根系形态及氮吸收效率的影响［J］.土壤，2008，39（4）：589－593.

［24］单玉华，王海候，龙银成，等.不同库容量类型水稻在氮素吸收利用上的差异［J］.扬州大学学报，2004，25（1）：41－45.

［25］郭玉春，林文雄，梁义元，等.新株型水稻物质生产与产量形成的生理生态Ⅰ.新株型水稻物质生产与灌浆特性［J］.福建农业大学学报，2001，30（1）：1－8.

［26］杨建昌，杜永，吴长付，等.超高产粳型水稻生长发育特性的研究［J］.中国农业科学，2006，39（7）：1336－1345.

［27］敖和军，王淑红，邹应斌，等.超级杂交稻干物质生产特点与产量稳定性研究［J］.中国农业科学，2008，41（7）：1927－1936.

［28］杨从党，周能，袁平荣，等.高产水稻品种的物质生长特性［J］.西南农业学报，1998，（3）：89－94.

［29］吴桂成，张洪程，钱银飞.粳型超级稻产量构成因素协同规律及超高产特征的研究［J］.中国农业科学，2010，43（2）：266－276.

［30］魏海燕，张洪程，杭杰，等.不同氮素利用效率基因型水稻氮素积累与转移的特性［J］.作物学报，2008，34（1）：119－125.

［31］董桂春，王余龙，周娟，等.不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种氮素分配与运转的差异［J］.作物学报，2009，35（1）：149－155.

［32］Haefele S M，Jabbar S M A，Siopongco J D L C，etal.Nitrogen use efficiency in selected rice（OryzasativaL.）genotypes under different water regimes and nitrogen levels［J］.Field Crops Research，2008，107（2）：137－146.

［33］程建峰，蒋海燕，刘宜柏，等.氮高效水稻基因型鉴定与筛选方法的研究［J］.中国水稻科学，2010，24（2）：175－182.

［34］张福锁，王激清，张卫峰，等.中国主要粮食作物肥料利用率现状与提高途径［J］.土壤学报，2008，45（5）：915－924.

［35］杨文钰，屠乃美.作物栽培学各论［M］.北京：农业出版社，2003：46－49.

［36］丁艳锋，刘胜环，王绍华，等.氮素基、蘖肥用量对水稻氮素吸收与利用的影响［J］.作物学报，2004，30（8）：739－744.

［37］张洪程，吴桂成，戴其根，等.水稻氮肥精确后移及其机制［J］.作物学报，2011，37（10）：1837－1851.