红锥苗期生长特性和叶绿素荧光对不同光强的响应

姜 英，郝海坤，黄志玲，申文辉，何琴飞，彭玉华，黄小荣

(广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业局中南速生材繁育实验室；广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁530002)

红锥苗期生长特性和叶绿素荧光对不同光强的响应

姜 英，郝海坤，黄志玲，申文辉，何琴飞，彭玉华，黄小荣

(广西壮族自治区林业科学研究院 国家林业局中南速生材繁育实验室；广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁530002)

研究了不同光强下（全光照、遮荫下光强分别相当于自然光照的80%、30%和20%）红锥盆栽幼苗的生长特性及叶绿素荧光参数的动态变化。结果表明，遮荫条件下红锥幼苗较全光照下生长迅速，苗高在30%光强下生长最好，地径在80%光强下生长最好。遮荫条件下的红锥幼苗叶绿素a、b和总叶绿素含量均上升，且与全光照条件下差异显著，30%光强下含量最高。类胡萝卜素含量随光强降低，稍微下降后呈上升趋势，80%光强下的值最低，与全光照差异不显著，20%光强下最高，与其差异显著。遮荫条件下的φ (PSⅡ)、Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo值均高于全光照条件下，且低光强下（30%和20%光强）的φ(PSⅡ)、Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo值维持在一个较高的水平。这些现象表明，南宁地区的强光环境对红锥幼苗的生长及光合作用有一定的负效应，进行适当遮荫或者让其在林下生长是有利的。另红锥幼苗叶绿素荧光参数随月份的推移表现出了明显的季节变化。

红锥；幼苗；光照强度；生长特性；叶绿素荧光

红锥Castanopsis hystrix A.DC.又名红黎、赤黎、黎木等，属壳斗科栲属常绿乔木，主要分布在粤、桂、滇、黔、湘、赣、闽、琼等省，边缘分布达西藏的墨脱县，中心分布区在广西、广东南部[1-2]。其生长快、材质优、适应广，是高级家具、车船、工艺雕刻、建筑装潢等多用途优质用材树种。它种子富含淀粉，种实与壳斗含单宁，枝叶浓密、萌发力强，且具有良好的混生性能，是与松、杉等树种混交造林的最好伴生树种之一[3-4]。亦可纯林种植作为用材和水源涵养林或作为残次林和生态公益林改造的混交林进行推广[5-6]，是重要的南亚热带优良速生珍贵树种之一。

从育苗试验来看，红锥幼苗属于光敏感性植物，苗期需要适当的遮荫处理。光照强度对植物的光合特性有显著影响[7-10]，适宜生长在弱光下的植物叶片具有阴生叶的特性，其结构和生理功能的变化与弱光条件相适应，当叶片暴露于自然强光下以后，其光合作用则可能发生光抑制，而且甚至可能有光氧化和光破坏的产生[11-13]。本研究采用人工遮荫的方式研究不同光照强度下红锥的生长发育及叶片的荧光特性，进一步揭示在红锥苗期高温强光下存在不适应现象以及发生光抑制甚至光破坏的原因。

1 材料与方法

1.1 试验地点与种植条件

试验在广西林科院科研试验苗圃内进行，位于南宁市北郊， 22°56′N，108°21′E，海拔 95 m，地形为低丘陵，地势平缓，属南亚热带季风气候，≥10℃的年积温为7 200 ℃，年均温度在21.8℃，极端最低温为-2.1℃，极端最高温为40.4℃，1月均温为11.8℃，7月均温为27.6℃，一般年份有较轻微霜冻、有霜期多出现在12月至次年2月上旬。

试验材料为浦北种源的2年生红锥幼苗。采用盆栽的方法，每个处理选择健康、大小一致的红锥幼苗各20株，设3次重复，用充分拌匀的营养基质和36 cm×36 cm的塑料盆进行培育。于4月10日搬至不同遮荫程度的遮荫棚中，遮荫处理分为4个水平：（1）CK，全光照，不作任何遮荫处理；（2）A水平，光强为CK的80%左右：（3）B水平，光强为CK的30%左右；（4）C水平，光强为CK的20%左右。

1.2 测定方法

对不同处理的红锥幼苗，用刻度尺（0.1 cm）测量其株高，用游标卡尺（0.01 mm）测量其地径。叶绿素含量的测定采用Arnon等[14]的方法，用紫外分光光度计测定， 并计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量以及类胡萝卜素的含量。用FMS-2型便携式持续荧光测定仪（英国Hansatech公司）测定荧光参数，选取长势均匀的苗木，取相同方位的最佳功能叶片，测定其自然光强下实际光化学转化效率φPS II，再暗适应20 min后，测得其初始荧光Fo，最大荧光Fm，然后计算其可变荧光Fv、原初光能转换效率（Fv/Fm）、潜在光化学效率（Fv/Fo）。

2 结果与分析

2.1 不同光强对红锥幼苗生长的影响

由图1可知，光强的减弱在一定程度上能促进红锥苗高的生长。在四组光强中，30%全光照下红锥苗高生长最好，从4月至12月苗高增加24.9 cm，其次为20%、80%光强和全光强，分别生长了23.2、21.1和19.9 cm。红锥苗高集中生长月份为6月至10月。从图2可知，在四组光强中，80%光强下对红锥地径生长最有利，4月至12月地径累计增长4.07 mm，30%、20%光强和全光强下分别生长3.61、3.51和3.31 mm。全光照下的地径增加最少，在10月至12月表现为负增长。红锥幼苗地径的快速生长月份与苗高一致，仍集中在6月至10月。综上可知，一定程度的遮荫对红锥的苗期生长有促进作用。

图1 不同光强对红锥幼苗苗高的影响Fig.1 The effects of different light intensity on height of Castanopsis hystrix A.DC.

图2 不同光强对红锥幼苗地径的影响Fig.2 The effects of different light intensity on diameter of Castanopsis hystrix A.DC.

2.2 不同光强对红锥幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是植物光合作用的光敏化剂，与光合作用密切相关，是多年来研究植物耐阴性的重要指标之一[15-16]。由表1可知，随着光照强度的降低，红锥叶片叶绿素a（Ca）、叶绿素b（Cb）和叶绿素总含量（Ct）含量及Cb/Ct、Ct/Car值均呈先上升后下降的趋势，30%光强下的值最高，分别为全光照强度下的180%、211%、188%、113%和151%。这可能是因为叶绿素含量的多少决定用于吸收光能的集光色素蛋白的相对含量，处于一定范围内的低光照强度下的叶片为保证在弱光照条件环境中吸收更多的光能用于光合作用，维持低光强下植物正常光合作用所产生的结果。当光强降低至20%时，这些值都略有下降，但与30%光强下的值差异未达到显著水平。Cb含量随光强的降低上升比例最大，因此，Ca/Cb值在30%光强下最小，随光强的降低呈先下降后上升的趋势。而红锥叶片类胡萝卜素（Car）含量则随着光强的降低，呈先下降后上升的趋势，80%光强下的值最低，为全光照下的99%，与其差异不显著；20%光强下的值最高，为全光照下的126%，与其差异显著。

表 1 不同光强下红锥叶绿素含量Table 1 Effects of different irradiances on photosynthetic pigments of C. hystrix

总的来看，30%与20%低光照强度下的Ca、Cb、Ct、Car、Cb/Ct及 Ct/Car值均显著高于 80% 和全光照强度，遮光处理下Ca/Cb显著低于全光照下的值，这是因为遮荫条件下植物叶片的Ct值增加，其中Cb含量增加较快，作为天线色素之一的Cb含量的增加有利于提高植物在弱光下的捕光能力[17-20]。因而在一定条件下，具有相对低的Ca/Cb值和高的Ct含量，使植物具有较高的光合特性。

2.3 不同光强对红锥苗叶绿素荧光的影响

光照强度呈现出明显的季节变化（图3），8～12月测定日不同遮荫棚下的光照强度均呈现出逐步降低的趋势。

由图4可见，相同月份光照强度为30%和20%下的φPSⅡ值（实际光化学效率）显著高于全光照和80%光照强度下的值；这个测量期20%光强下的φPSⅡ一直维持在最高水平，其次为30%光强；全光照与80%光强下的φPSⅡ值无明显差异。可见在低光照条件下，红锥幼苗的光系统Ⅱ的φPSⅡ通常较高，这可能是因为叶片所吸收的光能中有较大的比例被用于光化学反应中而在高光照强度条件下，因为叶片所吸收能量中的很大比例通过非光化学过程而散失，所以经过高光照强度光适应的叶片的φPSⅡ较低。其次红锥φPSⅡ呈现出明显的季节变化。

图3 不同月份的光照强度Fig.3 The light intensity of the different months

图4 不同光强对红锥幼苗荧光参数φPSⅡ的影响Fig.4 The effects of different light intensity on φPS Ⅱ of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings

荧光参数Fo是PSⅡ光化学反应中心全部开放（即原初电子受休QA全部氧化）时的荧光水平，它与叶片叶绿素浓度有关；而Fm是PSⅡ光化学反应中心处于完全关闭时的荧光产量，反映通过PSⅡ光化学反应中心的电子传递情况[21-22]。由图5和图6可以看出，相同月份高光强（全光照与80%光强）下的Fo与Fm值均低于低光强（30%与20%光强）下的值，遮荫一定程度上增加了Fo与Fm值。且两者均随季节的推移呈下降趋势。

图5 不同光强对红锥幼苗荧光参数Fo的影响Fig.5 The effects of different light intensity on Fo of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings

图6 不同光强对红锥幼苗荧光参数Fm的影响Fig.6 The effects of different light intensity on Fm of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings

图7和图8表明，相同月份高光强（全光照与80%光强）下的Fv/Fm与Fv/Fo值均显著低于低光强（30%与20%光强）下的值，且随着光照强度的降低呈逐步上升的趋势。Fv/Fm与Fv/Fo均随季节的推移呈下降趋势。说明遮荫处理对红锥光合系统II(PSII)的潜在活性有一定影响，并且随着遮荫度的增加，光合系统II的潜在活性逐渐增加。即在该地区适当减少光强或生长在林下的红锥幼苗利用光能的能力更强。

图8 不同光强对红锥幼苗荧光参数Fv/Fo的影响Fig.8 The effects of different light intensity on Fv/Fo of Castanopsis hystrix A.DC. seedlings

3 结论与讨论

叶绿体中的色素包括叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素，叶绿体色素在光合作用过程中不仅担负着光能吸收与转化的重要作用，而且在环境的变化过程中通过动态调节叶绿体色素之间的比例关系，恰当地分配和耗散光能，保证光合系统的正常运转[23]。强光对叶绿素b 的破坏程度要高于叶绿素a。这可能是强光破坏了光系统Ⅱ(PSⅡ)的捕光色素蛋白复合物(LHCP)，而LHCP 是叶绿体中唯一含有叶绿素b 的色素蛋白复合物。LHCP占整个类囊体膜叶绿素蛋白复合物总量的50%左右，在光能的吸收、传递和激发能在两个光系统中的分配等方面具有重要的功能[24]。本实验研究表明，遮荫条件下红锥幼苗单位重量下叶绿素含量较全光照条件下增加，有利于提高红锥幼苗在遮荫环境中吸收更多的光能用于光合作用，这与刘文海等[25]研究结果相一致。遮荫处理下红锥幼苗的叶绿素a/b值较全光照条件下明显降低，这进一步验证了张守攻等[24]的研究结论。

Fo的大小取决于PSⅡ天线色素内最初光子密度、天线色素之间以及天线色素到PSⅡ反应中心的激发能传递的有关结构状态，非光化学能量耗散可以使Fo降低[26-27]。本实验中全光照条件下的Fo值明显低于低光照条件下的处理，说明高光强下增加了红锥幼苗的非光化学能量耗散。一般来说，Fv/Fm、Fv/Fo下降是植物叶片发生光抑制的重要特征[21,28]，全光照条件下的Fv/Fm、Fv/Fo较其他处理低，并随着遮荫程度的增加而上升，说明全光照条件下对红锥幼苗产生了光抑制效应。这与缴丽莉等的研究结果相一致[29-30]。

红锥是南亚热带优良速生珍贵树种，在红锥幼苗的生长发育中光照强度起着非常重要的作用。本试验中，遮光下的红锥幼苗生长指标及叶绿素荧光参数普遍高于全光照下的，说明在红锥幼苗期，该地区的光照对其造成了光抑制，适当的遮光有利于红锥幼苗的生长。

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Effects of different light intensity on characteristics of growth and chlorophyll fl uorescence of Castanopsis hystrix seedlings

JIANG Ying, HAO Hai-kun, HUANG Zhi-ling, SHEN Wen-hui, HE Qin-fei, PENG Yu-hua, HUANG Xiao-rong
(Guangxi Zhuang Autonomous Region Research Institute of Forestry, Key Lab. of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China, Guangxi Key Lab. of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China)

The growth characteristics and the dynamic changes of chlorophyll fl uorescence parameters of Castanopsis hystrix potted seedlings exposed in four illumination intensity (full-exposure, shaded to 80%, 30% and 20% of ambient light) were investigated. The results show that seedlings under shaded condition grew more rapidly than those fully exposed, the seedlings with 30% ambient light had the highest height growth values and the ground-diameter growth was the fastest with 80% ambient light; The chlorophyll contents(chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll) increased under shaded conditions more than that of full exposure (P＜0.05), showed the highest content under 30% ambient light; The carotenoids reduced with the initial increase of light intensity, then presented a rising trend, and reached the lowest under 80% ambient light (P＞0.05, compared with full exposure), went up to the highest under 20%ambient light (P＜0.05); The chlorophyll fl uorescence parameters φ(PS II), Fo, Fm, Fv/Fmand Fv/Founder the shaded condition of were higher than those under full exposure, and they all maintained at high level under low light intensity (20%, 30% ambient light); The fi ndings suggest that the intense sunshine is somewhat negative effect to the growth and photosynthesis of hystrix seedlings in Nanning,therefore shading or growing under forest will be benef i cial for the seedling’s development. In addition, the chlorophyll fl uorescence parameters showed a signif i cant seasonal variation.

Castanopsis hystrix; seedling; illumination intensity; growth characteristics; chlorophyll fl uorescence

S718.155

A

1673-923X(2013)10-0061-05

2013-03-28

广西科技厅科研院所基本业务费项目“红锥、柚木苗期荧光参数及生长对不同光强的响应”（林科201204号）; 国家发改委重大项目“广西主要珍贵树种种质资源收集库建设项目”（桂发改农经[2010]599号）

姜 英（1985-），女，硕士，研究方向：植物生理生化研究；E-mail：csfujiangying@163.com

[本文编校：吴 彬]