不同种源红榉苗期生长节律的研究

王旭军，张日清，许忠坤，程 勇，吴际友，周建雄

（1.中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091; 2.湖南省林业科学院, 湖南 长沙 410004; 3.中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004; 4.攸县黄丰桥林场, 湖南 攸县 412307）

不同种源红榉苗期生长节律的研究

王旭军1,2，张日清3，许忠坤2，程 勇2，吴际友2，周建雄4

（1.中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091; 2.湖南省林业科学院, 湖南 长沙 410004; 3.中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004; 4.攸县黄丰桥林场, 湖南 攸县 412307）

以红榉5个不同种源为研究对象，对其苗期生长量进行测定；采用Logistic方程拟合其苗高和地径生长规律，建立生长模型，并根据拟合曲线的相关系数求相应种源的苗期物候和生长参数。进行比较分析。结果表明：（1）红榉苗期苗高和地径生长为全期生长类型，且符合“S”型曲线，并能用Logistic生长方程对其动态生长节律很好的拟合；（2）红榉种源幼苗苗高、地径的物候期参数和生长参数均存在比较明显的差异，各种源间线性生长量占总生长量百分率为54.60%～66.55%。

红榉；种源；苗期；生长节律；生长模型

红榉为大叶榉Zelkova schneideriana Hand-Mazz.的俗称，为榆科榉属落叶大乔木树种，因其材色浅红而得名，属国家二级重点保护的野生植物。红榉生长较快，且材质坚硬有弹性，纹理美观有光泽，结构细致，为我国珍贵硬阔叶用材树种。同时，红榉树冠广阔，树形优美，叶色季相变化丰富，春叶嫩绿，夏叶深绿，秋叶橙红，观赏价值高，是深受人们喜爱的传统色叶园林树种。此外，红榉还是药用、化工原料等方面的重要原料树种[1-4]。目前，对该树种的研究主要集中在育苗、造林及生态特性等方面[3-11]，因此，本研究首次进行红榉不同种源的育苗比较试验，运用Logistic方程模拟其苗期生长节律，以期为红榉幼苗的生产管理和优良种源筛选提供理论依据。

1 试验地概况

试验地设置在湖南省常德市省桃源县盘塘镇白家育村，位于湖南省西北部，属中亚热带季风湿润气候，多年平均气温16.5 ℃，极端高温39.1℃，极端低温-13.8 ℃，月平均气温以1月最低，为4.5 ℃，7月最高，为28.5 ℃，常年相对湿度为82%，年均降雨量l 447.9 mm，无霜期286 d，具有冷热四季分明，干湿两季明显的特征。地貌为丘陵岗地，海拔约150 m，土壤为第四纪红壤，质地较粘，pH值5.0～6.5，肥力中等。

2 材料与方法

2.1 试验材料和设计

试验采用5个红榉种源，即湖南怀化、江西赣州、江苏南京、浙江湖州、安徽滁州等(下文分别简称怀化、江西、江苏、浙江和安徽等)。2011年3月下旬用红榉种子进行大田直播育苗，试验采用完全随机区组设计，条播3行小区，行间距20 cm，3次重复。苗期除草、施肥、灌溉及病虫害防治等按正常生产进行管理。

从2011年5月10日开始，每小区随机选苗10株挂牌标记，每隔l5 d（有时根据天气状况调整为15～30 d）对标记植株分别用钢卷尺和游标卡尺测定苗高和地径，一直进行到2011年11月5日生长停止，共计调查11次，调查期189 d。

2.2 数据处理

统计图表用Microsoft Excel2003处理，用SPSS16.0进行方差分析和差异显著性检验，而幼苗生长模型的拟合及物候期参数和生长参数的计算方法见参考文献[12]。

3 结果与分析

3.1 红榉种源苗期年生长过程

苗高和地径是判断苗木质量好坏的重要指标[13]。掌握红榉苗期生长规律，可为间苗、苗木施肥等经营提供科学依据。

3.1.1 红榉种源苗期高年生长节律

红榉各种源幼苗苗高从播种至6月中旬生长较缓慢，而高生长最快时期都处于7月上旬至8月下旬，至9月初后又处于增长相对较慢的休眠时期，整个速生期大约持续2个月左右。因此，红榉苗高年生长进程为典型的“S”型曲线，表现出“慢-快-慢”的生长趋势，且生长期较长，属于全期生长类型(见图1)。不同种源比较来看，6月中旬以前，各种源间高生长差异甚小；而从7月到8月底9月初，各种源间高生长差异逐渐拉大，至8月底时，生长最快的怀化种源与生长最慢的江西种源相差达29 cm，几乎为后者的2倍；此后各种源间高生长差异基本趋于稳定。

从图2可以看出，红榉不同种源苗高年生长进程都呈现出3～4次生长高峰，但不同种源出现生长高峰的时期并不完全一致，而是稍有差别。如不同种源的第1次生长高峰都于6月2日达到，而第2次生长高峰的时期则不完全同步，安徽、浙江种源于7月3日达到，而怀化、江苏及江西种源则延迟至7月19日。红榉苗木高生长的这种间歇性生长特征有其自身生长发育的特点，主要是为下次生长高峰的到来作好准备，因而需要完成生长高峰后苗木体内干物质的积累，促进幼嫩茎叶逐渐木质化，提高其抗逆性。此外，江西种源虽然也表现出生长高峰，但不同峰值之间差别不大，生长一直比较平缓。这可能与不同种源的遗传特性有关，也可能与不同种源的生态适应特性有关。总之，红榉种源间苗高年生长节律的显著差异为优良种源的选择提供了可能的途径。

图1 红榉不同种源苗期高累积生长量曲线Fig.1 Height cumulative growth curves for one-year-old seedlings

图2 红榉不同种源苗期高净生长量曲线Fig.2 Net increment curves of height for one-year-old seedlings

3.1.2 红榉种源苗期地径年生长节律

结合图1和图3可知，各红榉种源幼苗地径的年生长曲线的形状和趋势比较一致，但没有表现出幼苗高生长那种明显的“慢-快-慢”的生长趋势，且其生长晚于苗高生长，6月初之前地径生长近乎停滞，之后则基本上呈平稳上升的趋势。

不同种源间比较来看，6月2日前，各种源间地径生长几乎没有差异，但此后，各种源间地径生长差异逐渐明显，至生长停止时，江西种源的地径显著低于其他种源的地径，比最粗的怀化种源小2.35 mm，仅为后者的68%，差异显著，但其他种源间的地径粗生长无显著差异。图4表明，各红榉种源幼苗的年生长期内，其苗木地径的生长都出现了2～4次生长高峰，第一生长高峰的时期完全一致，但其余生长高峰的次数和时期各种源间并不完全一致。

图3 红榉不同种源苗期高累积生长量曲线Fig.3 Height cumulative growth curves of basal diameter for one-year-old seedlings

3.2 红榉种源苗期生长模型的建立和拟合

利用Logistic模型拟合所测得的不同红榉种源的幼苗苗高和地径数据，其生长曲线模型见表1。各红榉种源苗高和地径Logistic拟合方程的决定系数都达到了极显著相关水平，分别为0.978～0.994，表明红榉幼苗苗高和地径与实测值与Logistic模型拟合的符合程度较高，也说明可以利用Logistic方程来拟合红榉苗高和地径的生长节律。

3.3 红榉种源苗期物候期和生长参数的差异

5个红榉种源幼苗苗高的物候期参数存在比较明显的差异（见表2）。各种源苗高的线性生长始期差别显著，怀化种源最晚，浙江种源最早，两者相差10 d左右；而差异更大的是种源间苗高的线性生长末期，且与线性生长始期并不完全保持一致，其中江西种源最晚，安徽和浙江种源并列最早，最晚与最早之间相差最多达25 d。此外，就线性生长期比较来看，安徽种源最短，约为47 d，而江西种源为73 d，持续时间最长，两者相差26 d。

图4 红榉不同种源苗期地径净生长量曲线Fig.4 Net increment curves of basal diameter for oneyear-old seedlings

表1 不同红榉种源苗高和地径的Logistic拟合方程Table 1 Height and basal diameter-logistic-equations of different Z. schneideriana provenances

表2 红榉不同种源苗期苗高物候期参数和生长参数Table 2 Phenophase and growth parameters of different Z. schneideriana provenances at seedling stage

从表2还可以看出，苗高生长参数在5个红榉种源之间也存在程度不一的差异，各种源线性生长量占总生长量百分率分别为54.60%～58.20%，差异较小；而（最大生长速率）、（线性生长速率）和TLG（线性生长量）差异较大，MGR、LGR和TLG均为怀化种源最高，分别为最小江西种源的2.33、2.37和1.58倍。总之，速生期起止时间和持续时间在不同种源之间存在明显差异，且江西生长始期、末期及线性生长期等方面，各种源间也具有比较明显的差异。如安徽种源与江西种源的线性生长始期差别最大，为13 d，而两者之间的线性生长期也相差最多，达19 d。

由表3还可得到，各种源间红榉幼苗的地径生长参数虽有差异，但程度不一。不同种源比较看，差异较小的为MGR和LGR，而差异较大的为TLG和线性生长量占总生长量的百分率。线性生长量占总生长量的百分率为57.46%～66.55%，极值分别属于江西种源和浙江种源；而线性生长量为3.32～4.39 mm，最大种源怀化种源（4.39 mm）为最小种源江西种源（3.32 mm）的1.32倍。

表3 红榉不同种源苗期地径物候期参数和生长参数Table 3 Phenophase and growth parameters of basal diameter of different Z. schneideriana provenances at seedling stage

4 结论与讨论

（1）红榉不同种源的苗期生长动态规律符合“S”型生长曲线，其Logistic拟合方程的相关系数均达到了极显著相关，分别为0.978～0.994。而基于Logistic拟合方程获得的物候参数，如线性生长始期、线性生长末期线性生长期等，以及最大生长速率、线性生长速率、线性生长量等生长参数可作为红榉种源选择的主要指标。此外，红榉各种源苗高的线性生长期均小于其地径持续时间，因而判断幼苗是否进入停止生长的重要指标之一应选择地径，而不是苗高。

（2）红榉幼苗苗高和地径在5月底前都处于生长缓慢阶段，而6～8月为苗木生长的高峰期，9月后虽然地径仍保持着增长势头，但苗高生长已趋于缓慢增长，因此，在5月底前对苗木要采取包括搭盖荫棚、喷药防病、适时适量灌溉等保育措施，并适当施低氮高磷的混合肥，以促进地下根系生长，为高峰期打下基础；6～8月是决定苗木质量的关键时期，应施高氮低钾低磷肥，充分灌溉，全面除草，以最大限度地提高苗木生长量；9月后则苗木生长进入硬化期，一切促进苗木高生长的经营措施都必须停止。同时，可适当采取截根等措施以控制苗木旺盛生长，促进其木质化，并尽可能多的生长吸收根。

（3）红榉不同种源苗期苗高和地径生长虽然表现出相似的生长趋势，但不同种源间在苗高、地径的累积生长量及物候期参数和生长参数等方面还是表现出一定程度的不同，如怀化种源的苗高与地径与江西种源的苗高与地径均达到了极显著差异。因此，红榉种源间苗期年生长节律的显著差异为优良种源的选择提供了可能的途径。

[1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第22卷)[M].北京:科学出版社,1999.

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Study on growth rhythm of different Zelkova schneideriana provenances at seedling stage

WANG Xu-jun1,2, ZHANG Ri-qing3, XU Zhong-kun2, CHENG Yong2, WU Ji-you2, ZHOU Jian-xiong4
(1. Key Lab. of Forest Silviculture Attached to State Forestry Administration, Forestry Research Institute of CAF, Beijing 100091, China;2. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004,Hunan, China; 3. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 4. Huangfengqiao Forest Farm of Hunan, Youxian 412307, Hunan, China)

By taking fi ve provenances of Zelkova schneideriana Hand-Mazz. as the studied materials, the seedling stage growth were measured. The growth laws of seedling height and basal diameter were fi tted by Logistic equation, and the mathematical models for their growth were established. Based on the related coeff i cient of stimulant curves, the phonological period and growth parameters were calculated, compared and analyzed. The results show that (1) The growth rhythm of the seedling height and basal diameter belonged to full-time growth type, and matched perfectly with “S” curve, and could be well fi tted by Logistic Growth Equation at signif i cant level;(2) Compared with different provenances, there existed signif i cant differences among phenophase parameters and growth parameters of height and basal diameter, and the percentages of each provenance linear growth accounted for 54.60% to 66.55% of total increment.

Zelkova schneideriana; provenance; seedling period; growth rhythm; growth model

S792.19

A

1673-923X(2013)07-0031-04

2013-04-13

国家林业公益性行业科研专项 (200904011)；国家“十二五”科技支撑计划(2011BAD38B03)

王旭军（1971-），男，湖南双峰人，助理研究员，博士研究生，主要从事城市森林和林木遗传育种工作

[本文编校：吴 毅]