皆伐对锐齿栎林生长季土壤呼吸的影响

夏国威，康永祥，刘建军，周 威，张宋智，韩其晟

（1.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100；2.甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃 天水 741022）

皆伐对锐齿栎林生长季土壤呼吸的影响

夏国威1，康永祥1，刘建军1，周 威1，张宋智2，韩其晟1

（1.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100；2.甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃 天水 741022）

2011年5～10月，利用Li-6400-09系统测定了锐齿栎林及其皆伐地的土壤呼吸速率，同时测定了地下5，10 cm土壤温度和湿度。结果表明：皆伐地和对照林地土壤呼吸速率具有明显的月动态，土壤呼吸速率月均值变化趋势均呈单峰曲线。皆伐地和对照林地土壤呼吸速率与土壤温度具有极显著的指数关系，与土壤湿度具有极显著的二次函数关系。在整个生长季，皆伐地和对照林地土壤呼吸碳通量分别为566.1 g·C·m-2，534.1 g·C·m-2土壤呼吸速率无显著差异。在整个观测期间，皆伐地和对照林地地下5 cm处的Q10值分别为3.13，2.36；地下10 cm处的Q10值分别为3.46，2.56，皆伐地和对照林地土壤呼吸速率对地下10 cm土壤温度变化的敏感性大于5 cm。

锐齿栎；皆伐；土壤呼吸速率；土壤温度；土壤湿度

对大气中不断增加的CO2来说，森林是一个潜在的碳库[1]，然而在全球碳循环中，森林土壤呼吸也是一个重要的碳源[2]。森林作为碳源或碳库是由其林型、林龄和森林经营措施决定的[3-5]。皆伐是一种重要的营林措施，对林地碳动态影响较大[5]。皆伐通过对林地微环境、根呼吸、有机质分解和土壤微生物的影响来影响森林土壤呼吸[6-8]。土壤呼吸主要来自于根呼吸和土壤微生物的异养呼吸，而皆伐对森林土壤的干扰程度以及皆伐后土壤微环境的变化影响着土壤呼吸[5,8-10]。因此，皆伐对森林土壤呼吸的影响已经受到国内外的广泛关注。皆伐对森林土壤呼吸的研究结果仍存在着很大的分歧，主要表现为皆伐会抑制[8,11]或促进[3,12]土壤呼吸速率，或对土壤呼吸速率无影响[6,13]，这主要受采伐时间、林型和气候条件等因素的影响。

秦岭林区锐齿栎林现有面积和蓄积量分别为86.36×104hm2和6.281×107m3，分别占该林区有林地的39.36%和36.70%，是该林区主要的森林类型[14]。国内对锐齿栎林土壤呼吸的研究较少[15-16]，对于秦岭林区锐齿栎林皆伐后土壤呼吸特征的研究还未见报道。本研究拟通过研究锐齿栎林及其皆伐地生长季土壤呼吸变化，探究土壤温湿度与土壤呼吸的关系，探讨皆伐对锐齿栎林生长季土壤呼吸的影响，为准确评估秦岭林区碳收支提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区及样地概况

研究区位于西秦岭北坡小陇山林区，地理坐标 为 34°07′～ 34°24′N，105°42′～ 106°00′E， 海拔1 550～2 100 m。该区年均温7.2℃，最低温-23.2℃，最高气温30.2℃，≥10℃积温2 480℃，年均降水量757 mm，年均蒸发量1 012 mm，年均相对湿度78%，年均日照时数1 553 h。

本研究呼吸测定样地设在小陇山林科所沙坝实验基地168林班2小班内，海拔1 650 m，西坡。伐前样地林分结构为复层结构，优势树种(占7成)为锐齿栎Quercus aliena var.acuteserrata，平均树高13.6 m，平均胸径12.9 cm，林龄26～30 a，郁闭度0.8左右。林下主要灌木种类有短萼忍冬Lonicera brevisepala、三桠乌药Lindera obtusiloba、托柄菝葜Smilax discotis等；草本层盖度20%，其主要种类为七叶鬼灯擎Rodgersia aesculifolia、多叶韭Allium plurifoliatum等。2011年1月将锐齿栎林进行皆伐，同时保留一部分作为对照。皆伐完成后，对皆伐迹地进行全面清理，将采伐剩余物和伐除灌木堆放火烧处理。皆伐迹地草本滋生，盖度90%，主要种类有荆芥Nepeta cataria、藜Chenopodium album、 马 刺 蓟Cirsium monocephalum、抱茎小苦荬Ixeris sonchifolia、丛毛羊胡子草Eriophorum comosum等。试验地土壤类型为山地棕壤，土层厚度40～80 cm，生长季末在对照林地和皆伐迹地采集0～10 cm土样进行理化性质测试 ，结果见表1。

表1 试验地表层(0～10 cm)土壤理化性质Table 1 Top soil (0～10 cm) physical and chemical properties in experiment sites

1.2 土壤呼吸速率的测定

土壤呼吸速率的测定采用动态密闭气室红外CO2分析法（IRGA），将土壤气室LI-6400-09（Li-Cor,Inc., Lincoln, NE）连接到LI-6400测定系统。在对照林地和皆伐迹地内分别随机布置6个观测小区（1 m×1 m），每个小区内各布设1个内径为10.5 cm，高为10 cm的PVC土壤隔离环，将PVC环底(尖端)插入土壤6 cm。选点时，对照林地避开大树和灌丛；皆伐迹地避开火烧地，同时设立明确标志，确保土壤隔离环在整个测定期间位置不变。在每次测定土壤呼吸前一天将观测小区内的绿色植物齐地剪除。测量时间为2011年5～10月，每月选择非雨天测量2～3次，皆伐迹地和对照林地每次各测定1 d，每天测定时间为8:00～20:00。

1.3 土壤温湿度的测定

在测定土壤呼吸速率的同时，利用LI-6400自带的温度探针分别测定土壤5 cm和10 cm处的土壤温度，第1个循环记录5 cm土壤温度，第2个循环记录10 cm土壤温度。同时用Hydrosense便携式土壤水分测量仪(Cambell Hydrosense CS620)分别测定土壤5 cm和10 cm的土壤体积含水率。

1.4 数据分析

将所有观测点全天记录数据的均值分别作为该日土壤呼吸速率、土壤温度和土壤湿度，在此基础上利用SPSS18.0进行统计分析。用配对t检验分析两样地间土壤呼吸速率和温度月均值差异；用指数方程[6,11,13,15-16]Rs=aebT分析土壤呼吸速率与土壤温度之间的关系，用其拟合系数 b 计算土壤呼吸的温度敏感性指数Q10=e10b。

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸速率月动态

由图1A可知，皆伐地和对照林地土壤温度变化具有明显的月动态，表现为单峰曲线，最大值出现在7月，最小值出现在10月。就整个生长季来说，皆伐地土壤温度显著高于对照林地（p＜0.01）。由图1B可以看出，两样地土壤呼吸速率变化也具有明显的月动态，其变化趋势与土壤温度相似，表现为单峰曲线，其峰值出现的时间与温度相同。经计算知，皆伐地土壤呼吸速率月均最大值为 4.62 μmol·m-2s-1，最小值为 0.96 μmol·m-2s-1，生长季均值为3.27 μmol·m-2s-1；对照林地土壤呼吸速率月均最大值为 3.96 μmol·m-2s-1，最小值为 1.67 μmol·m-2s-1，生长季均值为 3.08 μmol·m-2s-1。森林皆伐后短时间内，土壤呼吸速率逐渐大于对照林地，而后又小于对照林地，只有6，10月差异显著（p＜0.01）。在整个观测期内，两样地土壤呼吸速率差异不显著。

图1 土壤呼吸速率和土壤温度月动态Fig. 1 Monthly dynamics of soil respiration rate and soil temperature

2.2 土壤呼吸速率与土壤温湿度的关系

由表2可知，皆伐地和对照林地土壤呼吸速率与地下5，10 cm土壤温度具有极显著的正相关关系（p＜0.01），皆伐地与5 cm土壤温度相关性较为紧密，而对照林地与10 cm土壤温度具有较强的相关性。这说明5 cm土壤温度对皆伐地土壤呼吸速率影响较大，10 cm土壤温度对锐齿栎林地土壤呼吸速率影响较大。利用指数模型Rs=aebT对土壤呼吸速率与土壤温度进行回归分析（图2），由图2可见，指数模型能够较好地描述两样地土壤呼吸速率与地下5，10 cm土壤温度的关系。

图2 土壤呼吸速率与土壤温度的关系Fig. 2 Relationships of soil respiration rate and soil temperature

土壤呼吸速率对温度变化的敏感性通常用Q10值来描述，它表示土壤温度增加10℃所造成土壤呼吸速率改变的墒。根据图2中指数方程的拟合系数计算土壤呼吸速率的Q10值可得，皆伐地地下5，10 cm的Q10值分别为3.13，3.46，对照林地分别为2.36，2.56。这表明深层土壤温度变化对土壤呼吸速率的影响较大，温度变化对皆伐地土壤呼吸速率的影响大于对照林地。

土壤湿度是影响土壤呼吸的又一重要因素。如表2所示，皆伐地和对照林地土壤呼吸速率与地下5，10 cm土壤湿度呈显著负相关（p＜0.05），这与观测期间降水较多，土壤湿度较高，而较高的土壤含水量会抑制土壤呼吸有关。对土壤呼吸速率与土壤湿度进行回归分析（表3），由表3可知，皆伐地和对照林地土壤呼吸速率与土壤湿度具有显著的二次线性关系，地下5，10 cm土壤湿度分别解释了皆伐迹地土壤呼吸速率变化的68.1%，82.1%，分别解释了对照林地的43.4%，46.3%。

表2 土壤呼吸速率与土壤温、湿度的相关关系Table 2 Correlation coefficients between soil respiration rate and soil temperature, soil water content

表3 土壤湿度与土壤呼吸速率的关系方程Table 3 Relationships between soil respiration rate and soil water content

2.3 土壤碳通量的估算

由图2可知，地下5 cm土壤温度对两样地土壤呼吸速率均具有较高的解释能力，因此，本研究中利用5 cm处土壤温度模型计算每日土壤呼吸量，然后累加得出每月土壤呼吸量，进而估算出整个生长季的土壤呼吸量。计算公式为：

Refflux=R5+R6+R7+R8+R9+ R10。

其中Refflux表示生长季土壤碳通量，R5，R6，R7，R8，R9，R10分 别表示 5，6，7，8，9，10 月的土壤碳通量。根据公式计算得到皆伐迹地和对照林地生长季土壤碳通量分别为566.1 g·m-2，534.1 g·m-2。

3 讨 论

3.1 土壤呼吸季节变化

影响土壤呼吸速率的因素包括生物因素和非生物因素，从锐齿栎林及其皆伐地土壤呼吸速率和温湿度季节变化的特征来看，土壤温度和水分是影响土壤呼吸速率季节变化的主要因素。从4月开始，随着气温的升高，微生物活性增强，树木根系开始快速生长，从而使得土壤异养呼吸和自养呼吸逐渐升高。到6～8月时，土壤温度处于全年最高水平，同时水分充足，这一阶段使得土壤微生物分解活动和根系生长达到全年最高值，土壤呼吸速率逐渐增至最高。到9～10月，土壤温度逐渐降低，树木生长活动减缓，微生物活性减弱，导致土壤呼吸逐渐降低。因此，锐齿栎林及其皆伐地土壤呼吸速率季节变化呈单峰曲线特征，这与Toland等[6]，Laporte等[8]，王光军等[17]的研究相似。

3.2 皆伐对土壤呼吸的影响

森林皆伐后，土壤微环境、根系生物量、凋落物的输入和土壤微生物量将发生变化，进而影响森林土壤呼吸[18-19]。在本研究中，皆伐后第4～6个月，皆伐地土壤呼吸速率大于对照林地，而后逐渐小于对照林地(图1B)，这与已有研究相似，例如：Guo等[18]对福建省常绿阔叶林的研究表明皆伐后前6个月常绿阔叶林土壤呼吸速率低于皆伐林地，从第7个月开始高于皆伐林地；Toland等[6]对田纳西州槭树和栎树混交林皆伐地的研究认为，皆伐后第4至6个月土壤呼吸速率高于对照林地，随后则相反。在本研究中，皆伐后土壤呼吸速率的暂时性升高可能是因为皆伐后根系并未立刻死亡，根系呼吸还要维持一段时间；皆伐后由于细小采伐剩余物的输入，增加了土壤中的可用基质，促进了微生物活性，进而提高了微生物的异养呼吸[9,20]。经过一段时间后，皆伐地土壤呼吸速率下降可能是因为皆伐地根系逐渐死亡，而根系呼吸约占土壤呼吸的50%[21]，导致根系自养呼吸降低；另一方面，微生物的分解活动导致土壤基质逐渐减少，同时又缺乏有效的补充途径，致使土壤异养呼吸降低。在本研究中，就整个生长季来看，皆伐地土壤呼吸速率与对照林地无显著差异，这与杨玉盛等[13]，Toland等[6]研究相似。

3.3 土壤温湿度对土壤呼吸的影响

多数研究表明土壤温度和湿度是影响土壤呼吸速率的两个主要影响因子[8-11,18-23,25]。Nakane等[21]对日本西部针阔混交林及其皆伐地的研究认为两样地土壤呼吸速率与5 cm土壤温度呈极显著的指数关系，5 cm土壤温度分别能够解释皆伐地和对照地土壤呼吸速率变化的94.0%，84.0%；王旭等[22]对长白山阔叶红松林及其皆伐地的研究表明，两样地土壤呼吸速率均与5 cm土壤温度具有显著的指数关系，5 cm土壤温度分别能够解释皆伐地和阔叶红松林土壤呼吸速率变化的73.6%，85.4%；在本研究中，两样地土壤呼吸速率与5，10 cm土壤温度之间也具有显著的指数关系，地下5，10 cm土壤温度分别解释了皆伐地土壤呼吸速率变化的85.9%，79.6%，分别解释了对照林地的84.9%，85.2%。皆伐地和对照地Q10值的变化范围是2.36～3.46，与常建国等[16]研究相似。 皆伐地Q10值高于对照林地，这可能是因为森林皆伐后土壤温度变化对土壤呼吸速率影响较大。

土壤湿度对土壤呼吸速率的影响较为复杂，在不同的范围内，土壤水分对土壤呼吸的影响不同[23]。本研究中皆伐地和对照林地土壤呼吸速率与土壤湿度呈二次曲线关系，在皆伐地，当地下5 cm土壤湿度小于15.2%，10 cm土壤湿度小于28.2%时，土壤呼吸速率与土壤湿度正相关，而在此范围外，土壤呼吸速率与土壤湿度负相关；在对照林地，当地下5 cm土壤湿度小于14.0%，10 cm土壤湿度小于24.1%时，土壤呼吸速率随着土壤湿度的升高而增大，当超过这一阈值时，土壤湿度会抑制土壤呼吸速率，这与王旭等[22]，王光军等[24]，刘智等[25]研究相似。

4 结 论

生长季皆伐地和对照林地土壤呼吸速率具有明显的月动态，表现为单峰曲线，夏季土壤呼吸速率较高，7月份达到最大值，秋季土壤呼吸速率较低，最小值出现在10月份，皆伐地和对照地土壤呼吸速率最大值分别为 4.62 μmol·m-2s-1，3.27 μmol·m-2s-1， 最 小 值 分 别 为 0.96 μmol·m-2s-1，1.67 μmol·m-2s-1，生长季均值分别为 3.27 μmol·m-2s-1，3.08 μmol·m-2s-1，差异不显著。在整个生长季，皆伐地和对照林地土壤呼吸碳通量分别为566.1g·C m-2，534.1g·C·m-2。锐齿栎林皆伐后土壤呼吸速率具有先增大后减小的趋势，但差异不显著。

土壤温度和湿度是影响土壤呼吸的主要环境因素，皆伐地和对照地土壤呼吸速率均与土壤温度呈极显著的指数关系，与土壤湿度呈显著的二次函数关系。皆伐地地下5，10 cm的Q10值分别为3.13，3.46，对照林地分别为2.36，2.56。在两样地内，深层土壤温度变化对土壤呼吸速率的影响较大。

[1] Janssens I A, Sampson D A, Curiel-Yuste J, et al. The carbon cost of fne root turnover in a Scot pine forest [J]. Forest Ecology and Management,2002,168(1/3):231–240.

[2] Hibbard K A, Law B E, Reichstein M, et al. An analysis of soil respiration across northern hemisphere temperate ecosystems [J].Biogeochemistry,2005,73(1):29–70.

[3] Lytle D E, Cronan C S. Comparative soil CO2evolution, litter decay, and root dynamics in clear-cut and uncut spruce-fr forest[J]. Forest Ecology and Management,1998,103(2/3):121–128.

[4] Lee K-H, Jose S. Soil respiration, fine root production, and microbial biomass in cottonwood and loblolly pine plantations along a nitrogen fertilization gradient [J]. Forest Ecology and Management, 2003,185(3): 263–273.

[5] Jandl R,Linder M,Vesterdal L, et al. How strongly can forest management influence soil carbon sequestration [J]. Geoderma,2007, 137(3/4):253–268.

[6] Toland D E, Zak D R. Seasonal patterns of soil respiration in intact and northern hardwood forests [J]. Canada Journal of Forest Research, 1994,24(8):1711–1716.

[7] Pangle R E, Seiler J. Influence of seedling roots, environmental factors and soil characteristics on soil CO2efflux rates in a 2-year-old loblolly pine (Pinus taeda L.) plantation in the Virginia Piedmont [J]. Environmental Pollution,2002,116:S85-S96.

[8] Laporte M F, Duchesne L C, Morrison I K. Effect of clearcutting,selection cutting, shelterwood cutting and microsites on soil surface CO2efflux in a tolerant hardwood ecosystem of northern Ontario [J]. Forest Ecology and Management,2003,174(1/3):565–575.

[9] Mallik A U, Hu D. Soil respiration following site preparation treatments in boreal mixedwood forest [J]. Forest Ecology and Management, 1997,97(3):265–275.

[10] Ponder Jr F. Effect of soil compaction and biomass removal on soil CO2efflux in a Missouri forest [J]. Communication in Soil Science and Plant Analysis, 2005,36(9/10):1301–1311.

[11] Striegl R G, Wickland K P. Effects of a clear-cut harvest on soil respiration in a jack pine-lichen woodland [J]. Canadian Journal of Forest Research, 1998,28(4):534–539.

[12] Ewel K C, Cropper Jr W P, Gholz H L. Soil CO2evolution in Florida slash pine plantations. I. Changes through time [J].Canadian Journal of Forest Research,1987,17(4):325–329.

[13] 杨玉盛,陈光水,王小国,等. 皆伐对杉木人工林土壤呼吸的影响[J]. 土壤学报,2005,42(4):584–590.

[14] 赵永华,雷瑞德,何兴元,等. 秦岭锐齿栎林种群生态位特征研究[J]. 应用生态学报,2004,15(6):913–918.

[15] 刘建军,王德祥,雷瑞德,等. 秦岭天然油松、锐齿栎林地土壤呼吸与CO2释放[J]. 林业科学,2003,39(2):8–13.

[16] 常建国,刘世荣,史作民,等. 北亚热带-南暖温带过渡区典型森林生态系统土壤呼吸及其组分分离[J].生态学报,2007,27(5): 1791– 1802.

[17] 王光军,李树战,闫文德,等. 樟树人工林土壤呼吸的动态变化[J].中南林业科技大学学报,2008,28(4):118-122.

[18] Guo J F, Yang Y S, Chen G S, et al. Effects of clear-cutting and slash burning on soil respiration in Chinese fir and evergreen broadleaved forests in mid-subtropical China [J]. Plant Soil,2010, 333(1/2):249– 261.

[19] Stoffel J L, Gower S T, Forrester J A, et al. Effects of winter selective tree harvest on soil microclimate and surface CO2flux of a northern hardwood forest [J]. Forest ecology and management,2010,259(3):257–265.

[20] Rustad L E, Huntington T G, Boone R D. Controls on soil respiration: implications for climate change [J]. Biogeochemistry,2000, 48(1):1–6.

[21] Nakane K, Kohno T, Horikoshi T. Root respiration rate before and just after clear-felling in a mature, deciduous, broad-leaved forest [J]. Ecological Research,1996,11(2):111–119.

[22] 王 旭,周广胜,蒋延玲,等. 长白山阔叶红松林皆伐迹地土壤呼吸作用[J].植物生态学报,2007,31(3):355–362.

[23] 陈全胜,李凌浩,韩兴国,等. 水分对土壤呼吸的影响及机理[J].生态学报 ,2003,23(5):973–978.

[24] 王光军,田大伦,朱 凡,等. 长沙樟树人工林生长季土壤呼吸特征[J].林业科学,2008,44(10):20-24.

[25] 刘 智,闫文德,王光军,等. 去根处理对樟树林土壤呼吸的影响[J].中南林业科技大学学报,2012,32(5):120–124.

Effect of clear-felling on soil respiration of Quercus aliena var.acuteserrata forest during growing seasons

XIA Guo-wei1, KANG Yong-xiang1, LIU Jian-jun1, ZHOU Wei1, ZHANG Song-zhi2, HAN Qi-sheng1
(1. College of Forestry, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, Shaanxi, China;2. Forestry Science and Technology Institute in Xiaolongshan of Gansu, Tianshui 741022, Gansu, China)

Soil respiration rates were measured by Li-6400 portable photosynthesis system with soil chamber in clear-felling site and(control site) from May 2011 to October 2011. Soil temperature and soil water content at 5, 10 cm soil depth were also measured simultaneously. The results show that the soil respiration rates had a signifcant monthly dynamics with unimodal curve in the clearfelling and the control site; the relationships between soil respiration rate and soil temperature could be described by exponential equations in the clear-felling and the control sites. The relevance between them was extremely notable. The soil respiration rates showed signifcantly Quadratic function relationship with soil water content in the clear-felling site and the control site. The soil carbon efflux in clear-felling and control site were 566.1g·C·m-2，534.1g·C·m-2; from fourth month to sixth month after felling, the soil respiration rate in clear-cutting site was greater than control site, which was lower than the control site after the sixth month, the soil respiration rate had no signifcant difference between the clear-felling site and the control site; Q10values were 3.13, 3.46 at 5 cm, 10 cm soil depth in clearfelling site, and in the control site, Q10values were 2.36, 2.56 at 5 cm, 10 cm soil depth. Soil respiration rate was more sensitive to soil temperature changes in 10 cm soil depth than that in 5 cm soil depth.

Quercus aliena var. acuteserrata; clear-felling; soil respiration rate; soil temperature; soil water content

S718.51

A

1673-923X(2013)08-0068-06

2013-04-09

“十二五”农村领域国家科技计划项目（2011BAD38B0603）；甘肃省科技支撑计划项目（1104FKCE070）

夏国威（1985-），男，河南民权人，硕士研究生，主要从事森林景观动态监测研究

康永祥（1963-），男，陕西乾县人，教授，博士，博导，主要从事森林生态和树木学研究；E-mail：kangchenj@yahoo.com.cn

[本文编校：吴 彬]