粤东北马尾松-木荷混交林种内种间竞争强度分析

李志洪，胡淑仪 ，李 伟，李清湖

（1.广东省林业调查规划院，广东 广州 510520；2.广东省森林资源管理总站，广东 广州 510173）

粤东北马尾松-木荷混交林种内种间竞争强度分析

李志洪1，胡淑仪2，李 伟1，李清湖1

（1.广东省林业调查规划院，广东 广州 510520；2.广东省森林资源管理总站，广东 广州 510173）

采用Hegyi单木竞争指数模型对广东省东北部马尾松-木荷天然混交林内主要组成树种的种内与种间竞争关系进行定量分析，并讨论了不同调查时间竞争强度的动态变化。结果表明：林分中主要树种所受的竞争压力依次为：华润楠＞木荷＞红锥＞马尾松＞湿地松。在两次调查中，红锥、马尾松和木荷的竞争指数显著增大，以华润楠所受的竞争强度最大。不同树种间的种内及种间竞争强度均存在极显著差异，调查时间对种间竞争强度有显著影响。5年间，红锥受到的种内竞争压力迅速增大。华润楠所受的种间竞争压力在两次调查中均最大。当前林分中主要树种所受的种内竞争压力依次为：红锥＞木荷＞马尾松＞华润楠＞湿地松；种间竞争压力依次为：华润楠＞红锥＞木荷＞马尾松＞湿地松。华润楠和湿地松的种内与种间竞争压力呈现显著差异，其所受的竞争压力主要来自于种间竞争。而华润楠、马尾松和木荷的种内竞争与种间竞争强度未表现出显著差异，说明其受到的种内与种间竞争压力均衡。

马尾松-木荷天然混交林；种内竞争；种间竞争；竞争指数

竞争不仅仅是生物个体之间、种群之间的相互作用行为，而且是决定群落组成、结构与动态的驱动力之一[1-2]。竞争对林木株数及种群变化起着重要作用[3]，并对种群共生与多样性有重要贡献[4]。因此，树木之间的竞争是生态学和森林培育学研究的核心问题之一[5]，对于了解群落结构与功能，预测群落的发展动态，进而辅以必要的人工管理措施以促进森林生态系统功能的完善都具有十分重要的理论和现实意义。

作为林木之间相互影响的重要途径，竞争可分为种内竞争和种间竞争，并随着林分年龄的增长、森林经营或环境的变化而改变[6]。对森林生态系统而言，其种间和种内的竞争关系则更为复杂。已有的研究中，对于种内种间关系的报道多限于单优群落，如赤松Pinus densiflora、水曲柳Fraxinus mandshurica、落叶松Larix keample等[7-8]。而考虑到天然林多树种之间的竞争模式，定量分析其种内种间竞争强度和影响的研究并不多见[9]。

本研究以马尾松-木荷天然混交林主要组成树种为研究对象，用Hegyi竞争指数模型，分析主要组成树种竞争压力和竞争关系的差异，探讨不同调查时间混交林主要树种的种内、种间竞争关系、竞争强度的变化，以及竞争压力的改变对主要组成树种种群发展的影响，这对于了解天然混交林种群内部及其伴生树种之间的相互关系，揭示种群生态适应机理具有重要意义，可为揭示群落演替机理提供理论依据。

1 研究区概况

本研究的样地位于广东省东北部的河源市和梅州市，地处东江中上游，东经114°14′～116°56′，北纬 23°10′～ 24°56′。属亚热带典型气候区。年平均气温21 ℃，年降雨量在1 000～1 800 mm之间。具有温和湿润、阳光充足、雨量充沛、无霜期长、冰冻期短等特点[10]。

2 研究方法

2.1 外业调查

在全面踏查整个林分后，于2007年选择具有代表性的地段设置16个25.82 m×25.82 m的固定样地，记录标准地海拔、密度、坡向、坡度和土壤等立地条件因子，在标准地内对直径5 cm以上的每株树木进行每木定位（确定x、y坐标）并逐株测定胸径、树高、第一活枝高和东西南北冠幅等主要测树因子，调查每块标准地内乔、灌和草种类。

在样地内选择任意主要树种作为对象木（胸径≥5 cm），挂牌做永久标记。以对象木为中心，把所有在半径6 m样圆内的林木作为竞争木，记录竞争木的种类，并测量竞争木与对象木之间的距离，同时测量竞争木和对象木的胸径、树高、冠幅等指标。由于样地边缘的对象木，其竞争木可能处于样地之外，因此对象木只在距离边缘6 m的样方内选取，而距离边缘6 m以内的林木只作为竞争木讨论，各树种对象木特征见表1。根据16个样地的调查资料，林分内共测得对象木149株，平均胸径为10.9 cm。于2012年对固定样地进行复测，调查内容与2007年一致，对象木平均胸径为12.8 cm。

表1 研究区域中对象木的特征Table 1 Characteristic of subject trees in the studied area

2.2 数据处理

单木竞争指数的研究较多，提出了许多模型[11-12]，本研究采用Hegyi单木竞争指数模型来计算竞争指数[13-14]。 Hegyi指数在形式上反映的是林木个体生长与生存空间的关系，实质反映了林木对环境质量的需求与现实生境下林木对环境资源占有量之间的关系[15]，计算公式为：

式（1）中，ICI为对象木的竞争指数，对象木所受的竞争越激烈，ICI值就越大；Di为第i株对象木的胸径；Dj为竞争木j的胸径；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离。

种内和种间竞争指数的计算是，先求出每个竞争木对对象木的竞争指数，再将种内或种间多个单木间的竞争指数累加，即得对象木所受的种内或种间竞争强度大小。

通过计算林分中各树种的相对重要值确定主要组成树种见式(2)，利用配对t检验判断不同的调查时间对主要树种单木竞争指数、种内竞争、种间竞争强度的影响。利用双因素方差分析探讨树种及调查时间分别对种内竞争及种间竞争强度的影响。

3 结果与分析

3.1 林分主要组成树种

树种多样是天然林的一大特点，不同的树种具有不同的生物学特性，固有的生长方式与速率各不相同，对竞争的感应以及对环境的敏感性千差万别。本研究采用树种相对重要值确定群落的优势种群，结果如表2所示。样地中共出现54个树种，其中相对重要值大于1%的树种由2007年的13种增加到2012年的16种。林分中重要值最大的前3个树种为马尾松、木荷和红锥，其次为湿地松和华润楠。说明这些树种进入该群落的时间相对较早或生长相对更快，且群落主林层主要由这些树种组成。其他树种有杉木Cunninghamia lanceolata、甜锥Castanopsis eyrei、山乌桕Sapium discolor等。

表2 研究区域主要树种的组成Table 2 Major tree species composition in the studied area

3.2 主要树种竞争强度分析

3.2.1 不同树种竞争强度差异

林木的竞争能力受植株大小、生长速度、发育阶段等多种生物和非生物因素的制约。对比两次调查结果，可以发现主要树种的竞争强度发生显著的增大（图1），但不同树种所受到竞争强度的增加程度存在差异。其中，红锥、马尾松和木荷的竞争指数显著增大（p＜0.05），以红锥的增幅最大，竞争指数由2007年的7.295±3.151，增加到2012年的11.963±5.707。而华润楠和湿地松所受的竞争强度没有显著增加。在两次调查中，以华润楠所受的竞争强度最大，竞争激烈，分别为11.889±8.103和13.688±9.305。林分中主要树种所受的竞争压力由大到小依次为：华润楠＞木荷＞红锥＞马尾松＞湿地松。不同树种竞争强度的差异除了生态位上的重叠影响之外，还可能与群落动态有关。

图1 研究区域主要组成树种的单木竞争指数Fig. 1 Competition index of single tree of major treespecies in the studied area

3.2.2 种内及种间竞争强度

在生长过程中，林木不仅与同种个体发生种内竞争，也与周围其他物种的植株不断争夺营养空间而产生种间竞争[16]，且不同树种的竞争强度存在较大差别。本研究采用双因素方差分析方法，研究各主要树种及调查时间对种内及种间竞争强度的影响，结果见表3。

表3 树种和调查时间对种内、种间竞争强度影响的双因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA of effects of tree species and investigation stages on intra-specific and interspecific competition

由表3可知，不同树种的种内竞争强度有极显著差异（p＜0.001），而各树种受到种内竞争压力并未随着时间发生显著变化（p＞0.05）。树种和调查时间二者对种内竞争强度的交互作用并不显著，这可能与调查时间间隔较短，5 a内林分结构未发生显著变化有关。

而对于种间竞争强度的分析发现，树种和调查时间对种间竞争强度有显著影响（p＞0.05），其中各树种所受的种间竞争强度有极显著差异（p＜0.001），且这二者对种间竞争强度的交互作用也不显著。

进一步分析各树种在两次调查中种内种间竞争强度的变化，结果如图2所示。除红锥外，其他树种种内竞争强度均没有发生显著变化（图2，a），2007年，木荷所受的种内竞争压力最大，为5.646±4.319。华润楠所受的竞争压力最小，为0.928±0.699，说明群落中种间竞争比种内竞争更剧烈。2012年，林分中主要树种所受的种内竞争压力由大到小依次为：红锥＞木荷＞马尾松＞华润楠＞湿地松。5 a间，红锥受到的种内竞争压力迅速增大，增至2.721±1.966。表明在其种群动态的影响中，自疏作用加强。对于种间竞争的分析（图2，b）可以发现，红锥和马尾松的种间竞争压力显著增大，华润楠所受的种间竞争压力在两次调查中均最大，分别为10.961±8.110和10.967±8.540。2012年，林分中主要树种所受的种间竞争压力由大到小依次为：华润楠＞红锥＞木荷＞马尾松＞湿地松。

图2 研究区域主要组成树种种内及种间竞争强度Fig. 2 Intra-specifc and inter-specifc competition indexes of major tree species in studied area

3.2.3 种内竞争与种间竞争强度的差异

植物种内竞争主要受密度、个体大小等影响，种间竞争强度主要决定于种的生物学特性、生态习性和生态幅度等。本研究采用配对t检验来分析各主要树种种内与种间竞争强度的差异，结果如表4所示。由表4可知，华润楠和湿地松的种内与种间竞争压力呈现显著差异（p＜0.05），其所受的竞争压力主要来自于其他树种的竞争。而华润楠、马尾松和木荷的种内竞争与种间竞争强度的均值未表现出显著差异，说明其受到的种内与种间竞争压力均衡。

4 结论与讨论

植物体之间的竞争是自然界中普遍存在的现象，它是影响植物生长、形态和存活的主要因素之一。研究结果表明，马尾松-木荷天然混交林的竞争关系较为复杂，林内竞争激烈。群落中个体间的竞争不但随树种不同而变化，而且随着调查时间的不同，树种的竞争能力和竞争关系不断变化。随着群落的发展，研究区域林分中主要树种的竞争强度发生显著的增大。红锥、马尾松和木荷的竞争指数显著增大，在两次调查中，以华润楠所受的竞争强度最大。林分中主要树种所受的竞争压力由大到小依次为：华润楠＞木荷＞红锥＞马尾松＞湿地松。

表4 主要树种种内与种间竞争强度的差异Table 4 Differences of intra-specific and inter-specific competition of major tree species

物种之间的竞争能力取决于该种的生态习性、生态幅度以及在生态系统中的生态位。通常情况下，生态习性相近的种，种间竞争激烈。当一个种处于最适生态位时，其竞争能力最大。种间竞争强度还与群落的动态有关[17]。本研究中，不同树种的种内及种间竞争强度均有极显著差异，调查时间对种间竞争强度有显著影响。华润楠和湿地松所受的竞争压力主要来自于其他树种对其的竞争。而华润楠、马尾松和木荷的种内竞争与种间竞争强度未表现出显著差异，说明其受到的种内与种间竞争关系稳定。5 a间，红锥受到的种内竞争压力迅速增大，表明在种群动态的影响中，该种群的自疏作用加强。

[1] 段仁燕, 王孝安. 太白红杉种内和种间竞争研究[J].植物生态学报, 2005, 29(2): 242-25.

[2] Weber P, Bugmann H, Fonti P, et al. Using a retrospective dynamic competition index to reconstruct forest succession[J].Forest Ecology and Management, 2008, 254: 96-106.

[3] Pacala S W, Weiner J. Effect of competitive asymmetry on a local density model of plant interference[J]. Theor Biol, 1991, 149:165-179.

[4] Bengtsson J, Fagerstrom T, Rydin H. Competition and coexistence in plant communities[J]. Trends in Ecology and Evolution, 1994, (9): 246-250.

[5] Bi H. Competition in mixed stands of Pinus radiate and Eucalyptus obliqa[J]. J Appl Ecol, 1996, 33(1): 87-99.

[6] Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities[M]. Princeton University Press, Princeton,USA, 1988: 225.

[7] Cosmin N, Filipescu, Philip G C. Competitive interactions between aspen and white spruce vary with stand age in boreal mixed woods[J]. Forest Ecology and Management, 2007, 247:175-184.

[8] 汪大雄, 王兆桓, 高毓斌, 等. 多纳地区台湾杉与台湾赤杨人工混交林生长竞争的研究[J]. 台湾林业科学, 2004, 19(4):337-51.

[9] Silke B, Wyszomirski T, Berger U. Asymmetric competition as a natural outcome of neighbor interactions among plants: results from the field-of-neighborhood modeling approach[J]. Plant Ecology, 2004, 170: 135-145.

[10] 陈富强，罗 勇，李清湖. 粤东地区森林灌木层优势植物生物量估算模型[J] . 中南林业科技大学学报(自然科学版),2013, 33(2):5-10.

[11] Canham C D, Papaik M J, Uriarte M, et al. Neighborhood analyses of canopy tree competition along environmental gradients in New England forests[J]. Ecol. Appl. 2006,16:540-554.

[12] Stadt K J, Huston C, Coates K D, et al. Evaluation of competition and light estimation indices for predicting diameter growth in mature boreal mixed forests[J]. Ann. For. Sci. 2007, 64: 477-490.

[13] 邹春静, 徐文铎. 沙地云杉种内、种间竞争的研究[J]. 植物生态学报, 1998, 22(3): 269-274.

[14] 刘 彤, 李云灵, 周志强, 等. 胡海清天然东北红豆杉(Taxuscus pidata)种内和种间竞争[J]. 生态学报, 2007, 27(3):924-929.

[15] 张 池, 黄忠良, 李 炯, 等. 黄果厚壳桂种内与种间竞争的数量关系[J]. 应用生态学报, 2006, 17(1): 22-26.

[16] 林思祖, 黄世国, 洪 伟. 杉阔混交林杉木与其混交树种种间竞争研究[J]. 林业科学, 2004, 40(2): 160-164.

[17] 何跃军, 刘济明, 钟章成. 桫椤群落的种内种间竞争研究[J].西南农业大学学报, 2004, 26(5): 589-593.

[18] 申瀚文, 鄢前飞, 曾思齐, 等. 木荷次生林种内和种间竞争研究[J].中南林业科技大学学报, 2012, 32(4): 81-85.

Intra-specifc and inter-specifc competitions among major trees species in Pinus massoniana and Schima superba mixed forest in northeastern Guangdong Province

LI Zhi-hong1, HU Shu-yi2, LI Wei1, LI Qing-hu1
(1.Guangdong Provincial Institute of Forestry Inventory and Planning, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.Forest Resources Management General Station of Guangdong Province, Guangzhou 510173, Guangdong, China)

The main tree species’ intra-specifc and inter-specifc competition relations of Pinus massoniana and Schima superba natural mixed forests in the northeast of Guangdong Province were quantitatively analyzed by using Hegyi individual tree competition index model, and the dynamic changes of the intra-specifc and inter-specifc competition intensity among major trees species in P. massoniana and S. superba mixed forests were studied during different surveys stages. The results show that the two investigations, the competition indexes of Castanopsis hicklii, P. massoniana and S. superba increased signifcantly, the competition intensity of Machilus chinensis was the biggest of all studied species, the order of the competition intensity at the community level was: M. chinensis＞ S. superba＞C. hicklii＞ P. massoniana＞ P. elliotii; there were highly signifcant differences of intraspecifc and interspecifc competition intensity between different tree species, the inter-specifc competition intensities at different investigation stages were signifcantly different;the intra-specific competition intensity of C. hicklii increased rapidly between the two investigations(five years), the inter-specific competition intensity of M. chinensis was the biggest in the two investigations; the order of the intra-specifc competition intensity of the main tree species according to the last investigation was: C. hicklii＞S. superba＞P. massoniana＞M. chinensis＞P. elliotii, that of the interspecifc was: M. chinensis＞ C. hicklii＞ S. superba＞ P. massoniana＞ P. elliotii. There were signifcant differences between intraspecifc and interspecifc competition intensity of M. chinensis and P. elliotii, indicating the competition stress of those species mainly came from the competition of other tree species. At the same time, the differences were not signifcant of the other species, which means that the intraspecifc and interspecifc competition of these species were in balance state.

Pinus massoniana and Schima superba natural mixed forest; intra-specific competition; inter-specific competition;competition index

2013-01-21

国家森林资源与生态状况综合监测广东试点项目；国家林业局林业碳汇计量监测体系建设广东试点项目；广东省低碳发展专项资金项目“广东省森林碳汇现状和潜力研究”（2011-032）

李志洪（1965-），男，广东兴宁人，高级工程师，主要从事林业调查规划设计方面的研究；E-mail：lilichin@163.com

S718.54+1

A

1673-923X(2013)08-0091-05

[本文编校：文凤鸣]