桉树枝瘿姬小蜂连续世代种群生命表

朱方丽，邱宝利，任顺祥

(华南农业大学资源环境学院昆虫学系，教育部生物防治工程研究中心，广州 510640)

桉树枝瘿姬小蜂Leptocybe invasa Fisher＆La Salle是桉属植物的重要枝叶害虫，属膜翅目Hymenoptera，姬小蜂科Eulophidae，于2004年确定为新属新种［1］。该蜂起源于澳大利亚，2000年于中东地区及地中海沿岸国家首次记述［1-2］，迄今已扩散至26个国家和地区［3-9］。我国于2007年在广西壮族自治区东兴县首次发现桉树枝瘿姬小蜂，迄今已扩散到广西、海南、广东、福建等4个省(区)［10-11］，先后被广西、海南、广东、福建、四川、江西等6个省(区)列为补充检疫对象［12］。

组建生命表是研究害虫生物学特性、种群增长能力进而预测其种群动态的基本方法，目前关于桉树枝瘿姬小蜂的生物学研究较多［1，13-15］，但其在特定区域下的发生世代数和连续世代种群生命表研究较少。据罗基同等报道，桉树枝瘿姬小蜂在广西博白1a发生4—5代，世代重叠，以4—5代虫瘿(含各种虫态)越冬，3—7月为成虫羽化高峰和扩散期，全年大部分时间均有成虫羽化［16］。该虫在广州地区1a亦可发生4—5代，且世代重叠严重。本文采用继代繁殖的方法组建桉树枝瘿姬小蜂连续世代种群生命表，旨在探明其生命表参数在不同世代间的差异，为田间监测和防控该害虫提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

寄主植物:尾赤桉Eucalyptus urophylla×Eucalyptus camaldulensis，生长在广州华南农业大学资源环境学院网室内，苗高约为50 cm。

蜂蜜:广州市宝生园有限公司生产的百花蜜。

1.2 试验方法

本试验于2010年开展。2月份，在保存有桉树枝瘿姬小蜂的网室内使用黄板监测成虫的羽化状况，于3月底发现越冬代成虫开始羽化，第1代桉树枝瘿姬小蜂的接种时间为4月5日。桉树枝瘿姬小蜂在前一代羽化开始后接种下一代，直到2011年3月。

第1代桉树枝瘿姬小蜂接种方法:将未受桉树枝瘿姬小蜂寄生的27株桉树无性苗放置在具有姬小蜂成虫的网室内持续接种1d，第2天使用喷雾器驱赶并清除桉树苗上的成虫，然后将其转移至自然条件下的养虫笼(60 cm×60 cm)内生长(每个养虫笼内9株幼苗)，直至世代结束。

第2—4代桉树枝瘿姬小蜂的接种时间均为上一代成虫的羽化初期，时间分别为2011年6月7日、7月23日和9月10日。接种虫源为羽化当天的上一代姬小蜂成虫，其接种桉树幼苗数量和接种方法与第1代相同。

试验实施期间，每天3次记录网室内的温度，记录时间分别为6:00、12:00和18:00。自每代桉树枝瘿姬小蜂羽化起，每天收集并记录桉树枝瘿姬小蜂的羽化量、雌雄性比并测定其寿命、怀卵量、逐日产卵量和逐日存活率，直至羽化结束。

寿命:在玻璃试管中，放入当天羽化的桉树枝瘿姬小蜂成虫10头(雌雄分开饲养)，分别喂以清水和40%的蜂蜜水。食物的饲喂方法是，将清水或40%蜂蜜水0.25 mL滴到一滤纸条(2 cm×5 cm)上，然后将滤纸条放入试管内供桉树枝瘿姬小蜂取食［14］。每个处理均设3次重复，每天两次观察记录姬小蜂的存活数量，直至全部死亡。

怀卵量:收集当天羽化的桉树枝瘿姬小蜂雌成虫活体30头，将其放入生理盐水内，在体视镜(Leica M10)下解剖，并记录怀卵量。

逐日产卵量和逐日存活率:收集30头当天羽化的桉树枝瘿姬小蜂雌成虫，单头放入通气透明的小羽化袋(4 cm×6 cm)内，在袋内同时放置带有40%蜂蜜水的滤纸条供成虫取食(2 cm×5 cm，40%蜂蜜水0.25 mL)。然后将羽化袋套在新鲜完好的尾赤桉嫩尖上供雌蜂产卵，每天更换食物及嫩尖并记录雌蜂的存活状况，直至全部死亡。将被雌蜂产卵后的尾赤桉放在室温下发育，待虫瘿出现后进行解剖，记录虫瘿的虫体数量，以下一代的幼虫数量作为雌蜂的逐日产卵量。

在自然状态下，桉树枝瘿姬小蜂可通过取食花蜜或蜜露作为补充营养延长寿命［1］，因此在测定其逐日产卵量的试验中加入40%的蜂蜜水，以弥补两者间的差异。桉树枝瘿姬小蜂各虫态特征图片均在带有数码照相机(Axiocan HRc)的体视镜(SteREO Discovery V20，Zeiss)下拍摄。

1.3 试验条件与数据分析

桉树枝瘿姬小蜂在自然条件(大棚网室内)下完成发育，但寿命、逐日产卵量和逐日存活率的测定均在温度(26±1)℃，相对湿度60%—85%以及长光照(L∶D=14∶10)条件下进行。本试验所有数据均采用SPSS 10.0处理，不同处理间的差异采用Duncan方法进行多重比较分析。图表在Excel中制作。

按照Birch的方法［17］组建桉树枝瘿姬小蜂试验种群生命生殖力表。各参数采用以下公式计算:

式中，R0为世代净增殖率，表示每一雌虫经历一个世代后可产生的雌性后代数;T为世代的平均历期;rm为内禀增长率，即给定的物理和生物条件下，具有稳定年龄组配的种群的最大瞬时增长率，是反映昆虫最大生殖力的参数;λ为周限增长率，即每一对雌成虫经过单位时间后的增长倍数。

2 结果与分析

桉树枝瘿姬小蜂卵呈乳白色，棒状，由卵柄和卵体两部分组成(图1-1);幼虫乳白色，球形(图1-2);蛹前期呈现乳白色，之后颜色逐渐加深，最后与成虫体色接近，卷曲近球形(图1-3，4)。桉树枝瘿姬小蜂成虫身体与头部均为褐色并伴有蓝绿色金属光泽;但雌成虫产卵器鞘短，不到腹部末端，腹部膨大且末端呈钝圆;雄成虫生殖器外露，腹部成直线型且末端呈针刺状;另外，雌雄成虫的主要区别还表现在触角上，雄成虫具有长且多的钢毛，而雌成虫则无(图1-5，6)。

桉树枝瘿姬小蜂在不同世代间，成虫的寿命存在显著性差异(表1)。雌成虫在CK处理下，第1代和第4代的寿命较长，而第2代和第3代的寿命较短，其前者显著长于后者;在40%蜂蜜水处理下，第一代的寿命最长且显著长于其它世代，而第2代和第4代的寿命间无显著性差异。雄成虫在CK处理下，不同世代间无显著性差异(P=0.19);在40%蜂蜜水处理下，第3代和第4代的寿命较长，第1代和第2代的寿命较短，其前者显著长于后者。

桉树枝瘿姬小蜂第2代的雌成虫平均怀卵量显著少于其它3个世代，且其它3个世代间无显著性差异;其后代幼虫数间亦无显著性差异(P=0.607);桉树枝瘿姬小蜂具有偏雌性的特点，其广州第1代的雌性比为0.9332，而其余3代的性比均大于0.94(表1)。

图1 桉树枝瘿姬小蜂形态特征Fig.1 Morphological characteristics of Leptocybe invasa

表1 广州地区不同世代桉树枝瘿姬小蜂的怀卵量，后代幼虫数，性比和寿命Table 1 Number of eggs in the oviduct，number of larvae in next generation，sex ratio and life-span of Leptocybe invasa at different generations in Guangdong area

桉树枝瘿姬小蜂在广州地区4个世代的平均发育温度分别为26.19，30.34，31.19和25.95℃;通过组建桉树枝瘿姬小蜂连续世代种群生命表可知，第1代桉树枝瘿姬小蜂的世代净增值率R0最大，第2代最小;第4代的世代平均历期T最大，而第3代最小;第3代的内禀增长率rm和周限增长率λ最大，而第4代最小(表2)。因此，在广州地区，第3代桉树枝瘿姬小蜂具有较大的种群增长能力。

桉树枝瘿姬小蜂的逐日产卵量和逐日存活率在不同世代间存在差异(图2)。从第1代到第4代，桉树枝瘿姬小蜂的产卵期分别为13 d、4 d、10 d和7 d。桉树枝瘿姬小蜂第1代在日龄1—4 d，第2代和第3代在日龄1—5 d，第4代在日龄1—3 d时，其逐日产雌量mx和逐日存活率lx急剧降低，随后逐渐减少或变为零。

表2 广州地区不同世代桉树枝瘿姬小蜂平均发育温度和种群生命表参数Table 2 Average temperature and Life-table parameters for L.invasa at different generations in Guangzhou area

图2 广州地区4代桉树枝瘿姬小蜂的逐日产卵量和逐日存活率Fig.2 Age-specific survival rate(lx)and natality(mx)for L.invasa at four generations in Guangzhou area

3 结论与讨论

在广州地区，桉树枝瘿姬小蜂1a可发生4—5代，且世代重叠严重，这与广西博白的发生状况相同［16］。在本文中，作者采用继代繁殖的方法于2010—2011年组建桉树枝瘿姬小蜂连续世代生命表，发现第5代虽然能够完成接种(2010年11月13日)，但其发育缓慢，发育阶段一直处于卵或低龄幼虫，次年没有发现越冬代的成虫羽化。而在2009年10月23日接种的桉树枝瘿姬小蜂，能够完成发育并于2010年的3月中旬开始羽化。对处于冬季的桉树枝瘿姬小蜂虫瘿进行解剖发现，处于越冬中的桉树枝瘿姬小蜂多数为高龄幼虫或蛹，而卵和低龄幼虫在冬季的存活率较低。

桉树枝瘿姬小蜂的平均怀卵量在4个世代间均大于125粒，且第2代的怀卵量显著少于其它3个世代，而桉树枝瘿姬小蜂的后代幼虫数平均仅为10—17头(表1)，其后代幼虫数仅占怀卵量的8%—11%。该种现象亦见于吴耀军等的研究中，雌成虫在人工网袋接种条件下，其产卵量仅为怀卵量的17%，而在自然条件下，其产卵量占怀卵量的80%［15］。在网室内观察桉树枝瘿姬小蜂的产卵行为可知，其一般选择未被危害的桉树嫩尖作为产卵位置，产卵高峰期一般处于日龄的前5 d(图2)。在产卵期间，雌蜂会频繁更换产卵位置，一般每个产卵痕的产卵量不超过40粒(数据为解剖成熟虫瘿所得)。因此桉树枝瘿姬小蜂在本试验中产卵量偏小可归结于以下原因，其一，每天为单头雌成虫提供一个嫩尖，与自然状况相比，这极大的限制了其产卵位置的选择;其二，由于部分嫩尖过度被侵害，经常出现桉树枝瘿姬小蜂未发育到幼虫阶段就脱落的现象。

在恒温条件下(20—32℃)，桉树枝瘿姬小蜂的成虫寿命随温度的上升而缩短(温度对桉树枝瘿姬小蜂生命表参数的影响，未发表)，这与本试验中CK处理下的雌雄成虫寿命规律相符，但与40%蜂蜜水处理下的寿命存在差异。分析原因，这可能是由本试验中昆虫的生长发育环境(自然环境，网室内)和寿命测定环境(室温条件，(26±1)℃)间存在差异导致的。另外，随着昆虫寿命的延长，其存活也会受到其它非控制因素的影响，因此在以后的研究中要加大试验样本的数量。

由于四季温度的差异，导致不同代的桉树枝瘿姬小蜂生长发育速度不同，其中处于夏季的第2代和第3代发育速度较快，完成一个世代所需时间分别50.11 d和49.48 d，而处于春秋季节的第1代和第4代发育速度较慢，完成一个世代所需时间分别为68.94 d和73.10 d(表2)。低温是限制桉树枝瘿姬小蜂生长发育的一个重要因素，20℃下桉树枝瘿姬小蜂虽然能够完成发育，但种群呈现负增长，而17℃则很难完成发育。经测定，2010—2011年越冬期的平均温度为17.61℃，因此卵和低龄幼虫的存活率很低，导致2011年3月无越冬代成虫出现。

在广州地区，第3代桉树枝瘿姬小蜂具有最大的内禀增长率rm和周限增长率λ，这说明该代害虫的种群增长能力最大，对桉树的危害最强。该代害虫的发生时间为7—9月，因此在防治上要注意该阶段的防控和监测，以减少桉树生产的损失。

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