马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响

罗应华, 孙冬婧, 林建勇, 郭文福, 卢立华, 温远光,*

(1. 广西大学林学院，南宁 530004; 2. 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室, 南宁 530004;3. 中国林业科学院热带林业试验中心，凭祥 532600; 4. 广西林业科学研究院， 南宁 530002)

马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响

罗应华1,2, 孙冬婧1,3, 林建勇1,4, 郭文福3, 卢立华3, 温远光1,2,*

(1. 广西大学林学院，南宁 530004; 2. 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室, 南宁 530004;3. 中国林业科学院热带林业试验中心，凭祥 532600; 4. 广西林业科学研究院， 南宁 530002)

中国人工林面积居世界第一位，而马尾松是中国人工林面积较大的树种之一，广泛分布于中国的亚热带区域。马尾松适应能力强，耐干旱、瘠薄，是南方低山丘陵区群落演替的先锋树种，也是荒山绿化造林的主要树种，马尾松人工林对生态防护、生态治理有着重大的意义。但是，绝大部分马尾松人工林为人工纯林，生态系统比较脆弱，生态服务功能较差。人工林的近自然改造对于增加林地生物多样性，提升人工林的生态服务功能具有重要意义。2005年，对中国林业科学院热带林业试验中心1993年造林的马尾松人工林进行4种不同强度(50%、40%、30%、20%)间伐后，套种大叶栎(Castanopsisfissa)、米老排(Mytilarialaosensis)、润楠(Machiluspingii)、红锥(C.hystrix)4个乡土阔叶树种，各种套种密度皆为120株/hm2。分别于间伐前(2004年)及2010年对群落生物多样性及人工套种树种生态情况进行调查，结果表明：(1)间伐处理后，自然更新至乔木层的物种种类和数量都有显著的增加，600 m2的样方中，物种数由(2.75±2.56)种增加到(11.17±4.32)种，个体数由(5.75±4.31)株增加到(32.17±19.09)株，群落中乔木亚层的优势种变化不大，主要有南酸枣(Choerospondiasaxillaris)、水锦树(Wendlandiauvariifolia)，枫香(Liquidambarformosana)、破布木(Cordiadichotoma)、白背桐(Mallotuspaniculatus)等。新增加到乔木层的物种大都为之前群落中灌木层的种类，主要有三桠苦(Evodialepta)、鸭脚木(Scheffleraminutistellata)、白花龙(Styraxfaberi)、中平树(Macarangadenticulata)、黄毛榕(Ficusesquiroliana)、华南毛柃(Euryaciliata)、罗浮柿(Diospyrosmorrisiana)、猴耳环(Pithecellobiumclypearia)、木姜子(Litseapungens)、毛黄肉楠(Actinodaphnepilosa)等。(2)间伐处理前，600 m2样方中出现的灌草种类数量为(24.63±4.24)种，间伐处理后，600 m2样方中出现的灌草种类数量为(27.58±3.80)种，不同间伐强度处理后林下灌草的优势种与间伐前大致相同，灌木层优势种为三桠苦，草本层优势种为弓果黍(Cyrtococcumpatens)。不同间伐强度处理林分间，灌木层和草本层的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数均无显著差异，且与间伐前林分也无显著差异。(3)间伐促进了4个乡土树种幼树的生长，随着间伐强度的增加，大叶栎、红锥幼树的高度和胸径显著增长；50%的间伐强度的林分中，阔叶树种幼树的长势要显著好于其他间伐强度，50%的间伐强度最有利于马尾松林下套种的阔叶树种生长。(4)在马尾松林下套种的4个阔叶树种幼树的初期生长有明显差异。总体而言，大叶栎与米老排幼树的早期生长速率要明显高于红锥和润楠。

马尾松人工林 近自然改造; 间伐; 套种; 自然更新; 物种多样性

马尾松(Pinusmassomiana)属松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物，其适应能力强，耐干旱、瘠薄，是南方低山丘陵区群落演替的先锋树种，也是荒山绿化造林的主要树种。中国南方区域马尾松林的面积达1.13×107hm2,蓄积量为3.41×108m3,占全国总造林面积的20%[1]。但是，由于长期进行纯林经营，使得马尾松人工林生态系统比较脆弱，立地衰退日益明显，层次结构简单，容易受到松毛虫侵害，火灾频率增加，林分生产力下降，严重威胁着林地的可持续经营[2- 4]。

研究表明，针阔混交林具有生物多样性丰富，抗逆性强，生态系统稳定等特点[5- 7]，混交林与纯林比较，林内光照减弱，气温、地温略低而变幅小，风速降低，蒸发量减少，空气湿度增加，有利于改善林内小气候[8- 11]。混交林的冠层厚，叶面积指数较大，枯落物较多，成分较复杂，比单纯林更能提高土壤肥力。此外，混交林的防护效益高，混交林林冠浓密，根系深广，枯落物丰富，地上地下部分结构比纯林复杂，在涵养水源、保持水土、防风固沙，以及其他防护效益方面都优于纯林[12- 13]，然而，如何选择和搭配树种是营造混交林首先要解决的问题[14- 15]。

马尾松人工林的经营过程中，造林密度和保留密度对林木生长、森林蓄积量、林下植物生长有重要的影响[16- 19]。同时，光照条件也是影响植物幼苗、幼树生长的重要环境因素，在人工林群落中，由于林冠层连续整齐，林分郁闭度往往较高，因此，适当的间伐处理是人工林近自然化经营的必要措施[20]。

本文选取11年生马尾松人工林，设立固定实验样地，通过在不同间伐处理林分下套种4种乡土阔叶树种方式对马尾松纯林进行近自然改造，分析不同间伐强度下，群落物种多样性的变化，以及4个阔叶树种在不同间伐强度下套种的初期生长速率，为在南亚热带地区马尾松人工林营造针阔混交林树种的选择及营林措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究试验地设在地处我国亚热带南缘的广西壮族自治区凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心(106°39′50″—106°59′30″E，21°57′47″—22°19′27″N)。研究区属南亚热带季风气候，主要受东南与西南两季风控制。年均气温为20.5—21.7 ℃，极端高温40.3 ℃，极端低温-1.5 ℃；≥10 ℃活动积温6000—7600 ℃；气候垂直变化明显，海拔每升高100 m气温平均下降0.53 ℃。年均降水量1200—1500 mm，年蒸发量1261—1388 mm，相对湿度80%—84%，优越的光、水、热条件对林木的生长十分有利。地带性土壤为砖红壤性土，由中酸性火山岩和花岗岩发育而成。

1.2 研究方法

于2004年9月，在青山实验场选择1993年栽植的马尾松林，设立12块20 m×30 m的固定实验样地，对样地中所有乔木个体(高度大于4 m)编号并采用每木检尺的方法进行调查，在每块样地内机械布设5个2 m×2 m的小样方作为灌木样方，设置5个1 m×1 m的小样方作为草本样方，调查并记录灌草样方中植物的种类、个体数、高度及盖度等。马尾松林林分郁闭度0.8—0.9，马尾松种植密度1650 /hm2，马尾松平均胸径(13.54±3.98)cm。

表1 马尾松林下套种阔叶树种基本情况

于2005年1月对实验样地进行4种不同强度(去除株数分别为20%、30%、40%、50%)的间伐处理，每个处理3个重复。2005年4月，依据林木密度，分别在各实验样地中随机套种大叶栎(Castanopsisfissa)、米老排(Mytilarialaosensis)、润楠(Machiluspingii)、红锥(C.hystrix)4个乡土阔叶树种，4个阔叶树种的套种密度皆为120株/hm2。套种后头3a每年块状抚育两次。于2010年8月对实验样地进行复查，测量套种的4个阔叶树种个体的高度、胸径。同时，按照2004年的调查方法，分别对实验样地内的乔、灌、草进行复查。

1.3 数据处理

对植物群落物种重要值、物种丰富度(S) 、Shannon-Wiener指数(H′) 、Simpson优势度指数(D) 和Pielou均匀度指数(J)计算分别按如下公式进行：

重要值(IV)=相对多度+相对显著度+相对频度

物种丰富度S=样方内物种总数

式中，重要值的取值范围为0—300，相对频度为该物种在全部样方中出现的频度与所有物种出现的频度之和的比例；乔木的盖度用胸高断面积表示；S为物种总数；Pi为物种i的个体在全部个体中的比例。

试验数据用Excel2007进行初步处理，通过SPSS16.0软件的单因素方差分析(ANOVA)及多重比较检验群落物种多样性变化，及不同间伐强度中4个阔叶树种生长情况的差异。

2 结果与分析

2.1 间伐处理对植物自然更新的影响

2.1.1 间伐处理对乔木层植物更新的影响

2005年在所有样方中自然更新至乔木层的物种数为17种，平均每个600 m2的样方中有(2.75±2.56)种，个体数为(5.75±4.31)。由图1可知，间伐处理后，群落中自然更新至乔木层的物种种类和数量都有显著的增加，所有样方中，乔木层自然更新的物种数为47种，平均每个600 m2的样方中有(11.17±4.32)种，个体数为(32.17±19.09)，4个间伐强度处理中自然更新至群落乔木层的种类和数量皆要显著高于2005年。自然更新的物种在群落构建了一个乔木亚层，对比分析我们发现，间伐处理后，群落中乔木亚层的优势种变化不大，主要有南酸枣(Choerospondiasaxillaris)、水锦树(Wendlandiauvariifolia)，枫香(Liquidambarformosana)、破布木(Cordiadichotoma)、白背桐(Mallotuspaniculatus)等。新增加到乔木层的物种大都为之前群落中灌木层的种类，主要有三桠苦(Evodialepta)、鸭脚木(Scheffleraminutistellata)、白花龙(Styraxfaberi)、中平树(Macarangadenticulata)、黄毛榕(Ficusesquiroliana)、华南毛柃(Euryaciliata)、罗浮柿(Diospyrosmorrisiana)、猴耳环(Pithecellobiumclypearia)、木姜子(Litseapungens)、毛黄肉楠(Actinodaphnepilosa)等。

图1 不同间伐强度林份中乔木层自然更新的物种种类与数量及多重比较Fig.1 The species and individual number of natural regeneration in tree layer in different thinning treatments and the result of multiple comparison

2.1.2 间伐处理对林下灌草物种组成的影响

间伐处理前，600 m2样方中出现的灌草种类数量为(24.63±4.24)种，其中灌木(16±4)种，草本(9.63±0.92)种；间伐处理后，600 m2样方中出现的灌草种类数量为(27.58±3.80)种，其中灌木(18.08±3.75)种，草本(9.50±1.24)种；由表2可知，不同间伐强度处理后林下灌草的优势种与间伐前大致相同，灌木层优势种为三桠苦，草本层优势种为弓果黍(Cyrtococcumpatens)。

表2 林下灌草主要物种组成及其重要值

续表

物种Species林分类型Foresttypes2005年间伐前Beforethethinningtreatment20%间伐20%thinningtreatment30%间伐30%thinningtreatment40%间伐40%thinningtreatment50%间伐50%thinningtreatment斑鸠菊Vernoniaesculenta2.0613.041.905.052.87马莲鞍Streptocaulongriffithii9.946.865.31玉叶金花Mussaendapubescens15.082.992.31毛黄肉楠Actinodaphnepilosa16.4312.583.122.88桃金娘Rhodomyrtustomentosa7.077.78枫香Liquidambarformosana5.727.94簕党花椒Zanthoxylumavicennae8.042.542.67野漆Toxicodendronsuccedaneum4.452.603.762.22紫珠Callicarpabodinieri4.643.562.832.932.52海金沙Lygodiumjaponicum2.064.505.09越南悬钩子Rubuscochinchinensis5.873.544.546.84草本层Theherblayer弓果黍Cyrtococcumpatens61.20111.0188.6378.2688.16淡竹叶Lophatherumgracile33.1342.2129.5456.6246.06半边旗Pterissemipinnata23.0120.8333.0059.9235.06求米草Oplismenusundulatifolius27.1569.5118.6946.30扇叶铁线蕨Adiantumflabellulatum46.7833.5425.7037.9434.58团叶鳞始蕨Lindsaeaorbiculata34.7621.8011.8511.3516.98乌毛蕨Blechnumorientale30.809.015.3210.27五节芒Miscanthusfloridulus11.6510.6410.51狗脊Woodwardiajaponica14.1606.374.11荩草Arthraxonhispidus12.197.542.69

2.2 间伐处理对林下植物物种多样性的影响

由图2可知，所有处理中林分灌木层的生物多样性指数呈现较为一致的规律，30%间伐处理的林分灌木层的生物多样性指数皆为最高，其中，物种丰富度指数20.67，Shannon-Wiener指数2.84，Simpson指数0.93，均匀度指数0.94；而40%间伐处理的林分灌木层的Shannon-Wiener指数(2.26)、Simpson指数(0.82)，均匀度指数(0.81)为最低，物种丰富度指数最低为20%间伐处理(15.67)；多重比较分析发现，除了30%间伐处理的林分灌木层的均匀度指数要显著高于20%间伐处理的林分(P=0.022)外，其他各处理的生物多样性指数差异皆不显著。

50%间伐处理的林分中，草本层的物种丰富度指数(9.00)为最低，但其其他生物多样性指数皆为最高，其中，Shannon-Wiener指数1.64，Simpson指数0.75，均匀度指数0.75；30%间伐处理的林分中草本层的物种丰富度指数(10.00)为最高；而40%间伐处理的林分中，其Shannon-Wiener指数(1.47)，Simpson指数(0.65)，均匀度指数(0.65)皆为最低，但各指数差异并不显著。

图2 不同间伐处理林分的林下物种多样性Fig.2 Species diversity of understory in different thinning treatments forest types

2.3 不同间伐处理下套种阔叶树种生长差异分析

4个乡土阔叶树种幼树在不同间伐强度马尾松林下的早期生长如图3所示，总体而言，4个阔叶树种幼树的初期生长有明显差异。大叶栎与米老排幼树的早期生长速率要明显高于红锥和润楠。所有处理中，50%间伐强度的林分中套种的大叶栎长势最好，平均生长高度达(7.26±2.44)m，胸径(4.84±2.12)cm，平均高度和胸径皆为最大。多重比较分析结果表明，和大叶栎相比，米老排只有在50%间伐强度的林分中生长高度显著低于大叶栎，而在20%间伐强度的林分中，米老排的树高和胸径都要显著高于大叶栎(树高t=3.30，P=0.0014；胸径t=3.22，P=0.0019)，可见，由于米老排幼树较为耐阴，且幼树前期生长较快，在不同间伐强度的林分下长势都较好，是林下套种较好的阔叶树种。

图3 马尾松林下套种的4个阔叶树种初期生长差异及多重比较Fig.3 The initial growth of saplings of 4 native broad-leaved tree species interplanted in masson pine plantation and the result of multiple comparisonC.fis:大叶栎C. fissa; M.lao:米老排M. laosensis; C.hys:红锥C. hystrix; M.pin:润楠M. pingii

间伐促进了4个乡土树种幼树的生长。方差分析结果表明，随着间伐强度的增加，大叶栎、红锥幼树的高度和胸径显著增长(大叶栎：树高F=5.47，Plt;0.001，胸径F=3.68，Plt;0.01；红锥：树高F=4.91，Plt;0.001，胸径F=3.26，Plt;0.01)。米老排幼树的高度亦有显著增长(F=2.32，P=0.021)，而米老排幼树的胸径、润楠幼树的高度及胸径在不同间伐强度的林分中生长差异并不显著。总体而言，在本试验设计的4个间伐强度中，50%的间伐强度最有利于马尾松林下套种的阔叶树种生长。

马尾松林下套种的4个阔叶树种中，红锥和润楠的长势表现较差，且随着间伐强度的增加，幼树生长并未显著增长，由于红锥和润楠皆为耐阴性树种，其长势相对较慢应是它们生物学特性决定的。

3 结论与讨论

3.1 间伐处理对马尾松林下生物多样性的影响

人工林近自然经营过程中，间伐是一个必要的措施，其中，采取何种间伐密度一直是人工林近自然经营的关键技术问题。本研究所采取的较低强度的间伐处理并未显著提高林下物种多样性，与同区域采取高强度间伐处理的结果一致[21]。究其原因可以发现，在高强度的间伐条件下，马尾松的林冠被彻底打破，林下植物尤其是阳生性的草本植物如五节芒(Miscanthusfloridulus)，铁芒萁(Dicranopterislinearis)等大量繁殖，迅速占据了间伐后的生长空间，因此，在如此高强度的间伐处理下套种阔叶树种，必须要进行人工抚育措施。在本研究中，由于间伐强度相对较小，林下草本层的优势种并未发生较大变化，间伐处理前后优势种皆为弓果黍(Cyrtococcumpatens)，草本植物没有对乔木树种的幼苗造成强烈的竞争效应，进而促进了林下灌木层乔木幼苗更新至乔木层。然而，由于林冠上层马尾松成年个体生长较快，冠幅较大，低密度的间伐处理后，经过5a的恢复，马尾松在林冠上层基本郁闭，又对林下植物的更新产生不利的竞争效应。

影响林下植物更新的因素很多，除光照条件外、种子传播限制、凋落物、土壤理化性质等都是限制林下物种更新的因素。在马尾松人工林近自然经营的过程中，必须要考虑到以上各方面因素的影响[22- 24]。本文认为，适度的间伐强度(50%左右)可为林下植物更新提供较好的光照条件，同时又不会导致林下阳生性草本植物迅速生长，增加人工经营的成本；待群落自然恢复一段时间后，再进行适度的间伐将是一种较为理想的经营措施。

此外，为了提高林下植物多样性，可适当人工引入区域内的乡土物种，引入方式可采取人工播种、植苗等多种形式，从而加快林分内物种进入的速率，改善林分的树种组成和结构，促进群落结构向“潜在自然植被”方向演化。

3.2 马尾松林下套种阔叶树种的选择

在本实验中，随着间伐强度的增加，显著地促进了大叶栎和红锥幼树的生长，多重比较分析结果表明，所有间伐处理中，只有50%间伐强度林分中套种的大叶栎和红锥的幼树生长显著高于其他间伐强度中的幼树，而其他间伐强度间差异不显著，因此，马尾松林下间伐后套种阔叶树种，应采取50%或者50%以上的间伐强度的营林措施。

林下套种阔叶树种可以改善林地土壤肥力、提高林地生态效益，是改善马尾松人工林的重要措施[25- 26]。不同树种由于其生物学特性如生长速率、耐阴性等的差异，幼树的初期生长往往受到光照、温度、土壤水分等因素的影响，因而表现出差异。本实验中，大叶栎和米老排在林下套种生长较好，50%间伐强度的林分中，大叶栎生长要好于米老排，而在其他间伐强度处理中，米老排的长势较好。因此，在间伐强度大于50%的马尾松林下套种阔叶树种，阳生性的大叶栎是较好的选择；间伐强度小于50%的马尾松林下套种阔叶树种，具备一定耐荫性的米老排是较好的选择。红锥和润楠皆为中生性树种，其幼苗耐阴性较强，但前期生长较慢，因此，这两个树种可选择在间伐前套种在马尾松林中，待其生长到一定阶段后，再进行间伐处理，促进其尽快进入林冠上层，进而促进群落的演替进程。

致谢：本研究野外调查得到了中国林业科学研究院热带林业实验中心蔡道雄、贾宏炎、明安刚、曾冀的帮助，谨此致谢。

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EffectofClose-to-Naturemanagementonthenaturalregenerationandspeciesdiversityinamassonpineplantation

LUO Yinghua1,2, SUN Dongjing1,3, LIN Jianyong1,4, GUO Wenfu3, LU Lihua3, WEN Yuanguang1,2,*

1CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China2StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources,Nanning530004,China3ExperimentCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang532600,China4GuangxiAcademyofForestry,Nanning530002,China

China has the world′s largest total area of plantation resource, among which the most common species is masson pine (PinusmassonianaLamb). As a pioneer tree species in hill areas of southern China, masson pine is highly resistant to drought and infertile soils and thus plays an important role in the ecological restoration. However, as most masson pine plantations are monocultures, consisting of a single dominant tree species, their ecosystem services are often poor. Close-to-nature management is of great significance for the increase of species diversity and the improvement of ecological service in plantations. In 2005, a thinning experiment was conducted in a 12-year-old masson pine plantation in the Experiment Center of Tropical Forestry of Chinese Academy of Forestry, with four different levels of thinning density (i.e. 50%, 40%, 30%, and 20%). Then, four native broad-leaved tree species, ie.Castanopsisfissa,Mytilarialaosensis,MachiluspingiiandC.hystrix, were interplanted with a density of 120 trees /hm2in the thinned masson pine plantation. We investigated the community species diversity and growth conditions before the thinning experiment. Five years later, a re-investigation of the plots showed that: (1) the number of tree layer species were significant increased, with the species richness per plot (600 m2) from 2.75±2.56 to 11.17±4.32 and individual number from 5.75±2.56 to 32.17.17±19.09. In addition to the original dominant species before the experiment, nearly 10 species in original shrub layer grew into tree layer, includingEvodialepta，Scheffleraminutistellata，Styraxfaberi，Macarangadenticulata，Ficusesquiroliana，Euryaciliata，Diospyrosmorrisiana，Pithecellobiumclypearia，LitseapungensandActinodaphnepilosa. (2) the number of shrub and herb layer species increased only slightly from 24.63±4.24 to 27.58±3.80 per plot (600 m2). Different thinning density treatments had no significant effect on shrub-herb species in terms of Species richness index, Shannon-Wiener index, Simpson index, and Pielou index. The dominant species in shrub and herb layer wereEvodialeptaandCyrtococcumpatens, respectively, which are similar with those before the thinning experiment. (3) The saplings of broad-leaved tree species benefited greatly from thinning management. The height and DBH increased significantly with the thinning intensity inCastanopsisfissaandC.hystrix. In the 50% thinning intensity stands, the broad-leaves tree saplings had significantly better performance than those in other stands, suggesting that the 50% thinning management was optimal for the growth of broad-leaves tree species. (4) There were significantly differences in early growth among the four broad-leave tree species in masson pine plantation. Overall, the early growth rates ofC.fissaandMytilarialaosensiswere obviously higher than the other two species. Our results highlight the significant effects of close-to-nature management, i.e. thinning of dominant masson pine and interplanting of native tree species, on the increase of species diversity in plantations even in a relative short experimental period. As higher levels of species diversity are essential for community stability (e.g. the resistance of forest to variable disturbances), the close-to-nature management will benefit the supply of high-quality timbers and ecological services in masson pine plantations.

masson pine plantation; close-to-nature management; thining，interplanting; natural regeneration; species diversity

国家科技支撑资助项目(2012BAD22B01)；国家自然科学科学基金资助项目(31200300)

2013- 06- 10;

2013- 07- 25

*通讯作者Corresponding author.E-mail: wenyg@263.net

10.5846/stxb201306101601

罗应华, 孙冬婧, 林建勇, 郭文福, 卢立华, 温远光.马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响.生态学报,2013,33(19):6154- 6162.

Luo Y H, Sun D J, Lin J Y, Guo W F, Lu L H, Wen Y G.Effect of Close-to-Nature management on the natural regeneration and species diversity in a masson pine plantation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6154- 6162.