玉龙雪山南坡高山草甸植物群落类型及其分布格局

黄晓霞，丁 佼，和克俭，张 勇

(云南大学资源环境与地球科学学院，云南 昆明 650091)

玉龙雪山南坡高山草甸植物群落类型及其分布格局

黄晓霞，丁 佼，和克俭，张 勇

(云南大学资源环境与地球科学学院，云南 昆明 650091)

通过野外调查获取玉龙雪山南坡高山草甸分布区域的植被及环境数据，辅以研究区景观尺度的生境特征指标模拟，应用双向指示种分析法确定了研究区草甸植物群落类型，并结合典范对应分析法(CCA)解释草甸植被分布格局与直接环境因子之间的关系。结果表明，1)研究区草甸植物群落可分成4个群丛：大萼蓝钟花(Gyananthusmacrocalyx)群丛、玉龙嵩草+狭叶委陵菜(Kobresiatunicata+Potentillastenophylla)群丛、嵩草+川滇雀儿豆(Kobresiaspp.+Chesneyapolystichoides)群丛和云南羊茅(Festucavierhapperi)群丛；2)CCA分析显示，与植被分布直接相关的光、温、水、肥4类因素中，决定研究区群落分布格局的主要因子是生境温度、土壤有机质和土壤全氮含量。

群丛；植被分布；直接环境因子；CCA

玉龙雪山作为我国纬度最南的一座雪山，是滇西北地区生物多样性的重要分布区域和横断山系高山植物种类最集中的核心地带[1]，同时也是植被分布从滇西北到滇中地区的重要过渡地区之一[2]，因此，玉龙雪山植被景观与地理环境的研究及保育意义重大。云南大学生物系于1957年对玉龙雪山的自然地理环境及植物群落状况做了系统调查[2]，自2000年后则陆续开展了玉龙雪山的遥感制图[3]、生物多样性和群落结构沿海拔梯度分布格局的分析[4]及生物多样性形成原因的初步探讨[1]，还通过花粉分析了植被垂直带与环境的关系[5]。但对雪山垂直带谱中的高山带植被与环境关系的研究相对不足，特别是在当今气候变化背景下，高山林线附近的生境条件变化及植被格局响应的分析，迫切需要开展景观尺度上生态因子的量化研究，并深入探讨高山植被分布格局与生境特征的耦合关系。因此，本研究选取玉龙雪山高山草甸分布地段，针对研究区缺乏标准气象台站温度观测数据的情况，通过化学方法获取山地景观尺度上的多点同步观测温度数据，结合DEM模型模拟研究区的土壤湿润度系数及生长季节的太阳总辐射量和土壤有机质、土壤全氮含量等土壤数据，研究草甸植物群落分布与生境因子之间的关系。

1 材料与方法

1.1研究区概况 玉龙雪山位于云南省丽江市境内，呈南北走向，南北长约35 km，东西宽约12 km，其主山脊上有13座海拔5 000 m以上的高峰。离玉龙雪山最近的丽江气象站(距玉龙雪山17 km，海拔2 415 m)近30年的实时观测资料显示，丽江年平均降水量968 mm，85%的降水集中于6-9月；年平均温12.7 ℃，最热月均温18.4 ℃，最冷月均温6.0 ℃[6]。玉龙雪山在纬度上处于亚热带南亚季风气候区，同时山体陡峭、地形复杂，增加了气候的复杂性，也加深了山区植物种类和植被类型的丰富性和多样性，从山脚河谷到峰顶形成了亚热带、温带到寒带完整的垂直带自然景观。又因地处横断山脉核心地带，是这一地区高山植物种类最集中的地点，可以作为云南西北部高寒山区群落垂直分布的典型[1]。本研究选取玉龙雪山南麓，丽江市玉龙县白沙乡文海村附近的化落布孤峰(海拔4 246.6 m)南坡高山草甸分布为主的区域进行研究，其地理坐标为27°00′46″～27°01′53″ N，100°10′08″～100°11′05″ E，海拔在3 550～4 050 m，东坡和西坡陡峭，南坡和北坡相对平缓(图1A)。

图1 玉龙雪山研究区温度测点及其下垫面植被特征、效应温度、土壤湿润度指数、生长季太阳总辐射量分布图Fig.1 In the study area of Mt. Jade Dragon, temperature measuring sites and the vegetation types at the sites, effective temperature pattern, soil wetness index pattern, global solar radiation pattern in grow season

1.2数据获取与处理

1.2.1植被类型调查 研究区内的植被主要为高山草甸、高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)灌丛和以矮高山栎(Quercusmonimotricha)、丽江云杉(Picealikiangensis)为主的森林植被。因此，在植被调查时，针对灌丛、草甸和森林的分布，主要在草甸分布区域内开展样方调查，依海拔梯度、坡向、地形部位的变化情况，用样线法每间隔50 m海拔设置样方，必要时加密布设，共计调查24个1 m×1 m草本植物群落样方，记录每个样方内的物种组成、每种植物的平均高度、投影盖度等群落学特征，并采集地上生物量。

1.2.2生境数据获取 温度数据：为多点同步观测研究区的近地面温度数据，采用测定化学反应作用温度的转化糖方法[7]，于2008年的生长季前期(5-7月)在研究区内不同海拔高度、坡度、坡向共计布设95个样点(图1A)，进行历时58 d的连续观测，回收到其中73个样点的数据，回收率为86.7%。其中转化糖旋光度测定使用SEPA-300旋光仪，经分析和计算得到各个测点的效应温度值。在ArcGIS(Version 9.3)中，应用Geostatistic模块进行Kriging插值，得到研究区的效应温度空间分布图(图1B)。

地形数据：用罗盘、GPS测量每个温度测点及植物群落调查样方的经纬度、海拔、坡向、坡度和坡位等数据。并利用1∶50 000地形图，生成研究区的DEM模型，作为模拟研究区土壤湿润度指数的数据基础。

土壤数据：在进行温度观测布点和植被样方调查的同时，测定各个样点的土层深度、土壤水分、土壤温度数据，并采集植物群落样方内的根系层土壤，带回实验室自然风干，分别测定土壤pH值(玻璃电极法)、土壤有机质含量(H2SO4-K2Cr2O7氧化法)、土壤全氮含量(半微量凯氏法)[8]。

1.2.3水热指数模拟 土壤湿润度指数：亦称为复合地形指数(Compound Topographic Index)，被证实与表土层土壤水分含量存在显著相关关系[9]。由于实测土壤水分数据受实时天气状况影响变异过大，但基于DEM数据计算土壤湿润度指数则可反映研究区在总体降水量一致的情况下，土壤表层水分在各地形部位的再分配状况。计算公式为[10]：

WT=ln(A/tanθ)

(1)

式中，WT为像元土壤湿润度指数；A为单位等高线长度上垂直于径流方向上游汇水面积，θ为像元平均坡度。土壤湿润度指数计算结果如图1C所示。

太阳总辐射量：用ArcGIS 9.3空间分析工具中的Solar Radiation模块[11]，结合研究区DEM模型，模拟在草甸植被生长季(5-10月)景观各部位所接收到的太阳总辐射量。模拟结果如图1D所示。

1.2.4数据处理与分析 群落类型划分：草甸植物群落的类型划分使用双向指示种分析法(Two-Way Indicator Species Analysis,TWINSPAN)，分析在软件PC-ORD 4.0(MjM software design,USA)中完成。

群落的排序分析：植物群落与环境的关系分析使用典范对应分析法(Canonical Correspondence Analysis，CCA)，在软件CANOCO 4.5中完成。为了剔除偶见种对分析结果造成影响，删掉出现频率小于5%的偶见种。CCA分析所选取的环境参数包括，1)效应温度(ETM)：从研究区的效应温度分布图中提取；2)太阳总辐射(SUN)：从太阳总辐射量模拟分布图上提取；3)土壤水分(WET)：从研究区土壤湿润度系数分布图上提取相应数值；4)土壤有机质(SOC)和全氮含量(TSN)：分析根系层土样得到的实测数据；5)土壤pH值(SPH)：样方土壤酸碱度的实测值；6)土层厚度(SDP)：样方内土深3次重复测量的平均值。对各环境因子数据进行归一化处理。

2 结果与分析

2.1草甸植物群落类型划分 TWINSPAN分类结果表明，研究区内的草甸群落大体可划分为4个群丛(表1)。

2.1.1大萼蓝钟花群丛 以相对喜暖喜湿的植物为主。大萼蓝钟花(Gyananthusmacrocalyx)占优势，主要伴生种为椭圆叶花锚(Haleniaelliptica)、黄毛草莓(Fragarianilgerrensisvar.nilgerrensis)、突隔梅花草(Parnassiadelavayi)、狭叶委陵菜(Potentillastenophylla)、尖鳞苔草(G.macrocalyx)、开展早熟禾(Poapatens)、车前(Plantagomajor)等。大部分物种是典型的林缘种。

表1 玉龙雪山研究区高山草甸群落的主要特征Table 1 Characteristics of meadows in Mt. Jade Dragon

2.1.2玉龙嵩草+狭叶委陵菜群丛 群落优势种为玉龙嵩草(Kobresiatunicata)和狭叶委陵菜，伴生种包括开展早熟禾、尖鳞苔草、短葶飞蓬(Erigeronbreviscapus)、毛柄蒲公英(Taraxacumeriopodum)、羽苞藁本(Ligusticumdaucoides)等，同时，一些相对喜湿、耐干扰的物种也常出现在群落中，如舟叶橐吾(Ligulariacymbulifera)、滇西委陵菜(P.delavayi)等。

2.1.3嵩草+川滇雀儿豆群丛 此类群丛中出现了3种嵩草，玉龙嵩草、尾穗嵩草(K.cercostachya)和囊状嵩草(K.fragilis)，总体来说，嵩草在群落中占据了绝对优势。同时，川滇雀儿豆(Chesneyapolystichoides)作为共优种出现。而典型的伴生种则有蓝匙叶银莲花(Anemonetrullifoliavar.coelestina)、藏西大戟(Euphorbiastracheyi)、圆穗蓼(Polygonummacrophyllum)、云南黄芪(Astragalusyunnanensis)、向日垂头菊(Cremanthodiumhelianthus)、滇西委陵菜等。总体而言，样方内出现了较多适应高山生境的典型物种。

2.1.4云南羊茅群丛 群落优势种为云南羊茅(Festucavierhapperi)，圆穗蓼、开展早熟禾则一般作为次优种出现，常见伴生种有高原毛茛(Ranunculustanguticus)、钝裂银莲花(A.obtusiloba)、松毛火绒草(Leontopodiumandersonii)、大萼蓝钟花、羽苞藁本、滇西委陵菜等。样方中偶尔也会出现一些灌木小苗，如高山栒子(Cotoneastersubadplessus)、川滇蔷薇(Rosasoulieana)等。

2.2植被分布格局的CCA分析 排序结果(表2)显示，第一排序轴主要与效应温度及土壤养分相关，并集中解释了绝大部分的环境变异。4个轴的特征值占总特征值(3.037)的37.7%。从排序结果来看，决定研究区草甸植物群落分布的主要环境因子为温度，效应温度与第一轴密切相关(Plt;0.001)，其次是土壤有机质(Plt;0.01)、土壤全氮含量和土壤pH值(Plt;0.05)，而研究区太阳总辐射量及土壤湿润度系数所反映的生境水分条件与光照条件则未表现出明显影响。

表2 CCA排序轴与各环境因子之间的相关系数Table 2 The relative coefficients between CCA ordination axes and environmental factors

注：***表示Plt;0.001，**表示Plt;0.01，*表示Plt;0.05。

Note:***, **, and * show significant correlation at 0.001, 0.01, and 0.05 levels, respectively.

图2 研究区草甸群丛的CCA排序结果Fig.2 CCA ordination diagram of the plant quadrats in study area of Mt. Jade Dragon

从CCA排序图(图2)来看，第一轴主要反映了效应温度的影响，其次为土壤养分状况。依据温度及土壤养分状态，可以很好地指示出群丛Ⅰ、Ⅱ与群丛Ⅲ、Ⅳ的区别。而沿着第二轴，大体可以依据太阳辐射量与土壤水分状况，将群丛Ⅲ、Ⅳ区分开来。群丛Ⅰ与Ⅱ的区别不是特别明显，都分布在生境温度、土壤全氮及有机质含量较高的位置，但能看到，群丛Ⅰ的植物样方，接收到的太阳辐射量偏低。群丛Ⅱ生境的光照条件总体上优于大萼蓝钟花群丛。而在CCA排序图中同处于生境温度偏低、土壤相对瘠薄、土壤pH值较高区域的是群丛Ⅲ和群丛Ⅳ。二者又通过土壤水分及太阳总辐射量差异进行区分，群丛Ⅲ的光照、水分条件都明显好于群丛Ⅳ。

3 讨论与结论

3.1研究区草甸植物群落分布的环境解释 在本研究中，TWINSPAN分类得到4个草甸植物群丛：大萼蓝钟花群丛、玉龙嵩草+狭叶委陵菜群丛、嵩草+川滇雀儿豆群丛、云南羊茅群丛。这4类群丛在CCA排序图中得到了较好地区分，特别是温度和土壤养分因子，对群落分布格局有较好的解释。大萼蓝钟花群丛位于林缘，生境温度最高，土层深厚，土壤养分条件好；依据样方在研究区的分布位置可知，这些样方海拔分布偏低，且地势较为平缓，平均坡度为10°，生境相对温暖潮湿。玉龙嵩草+狭叶委陵菜群丛，生境温度较高，土壤也相对肥沃，但由于分布海拔偏低，靠近游客活动区域，在一定程度上受到踩踏等人为活动干扰，伴人植物狭叶委陵菜占据优势。同时样方中出现了一些干扰指示种，如狼毒(Stellerachamaejasme)、舟叶橐吾等，这都说明这类草甸存在一定程度的退化。嵩草+川滇雀儿豆群丛，主要分布在研究区内海拔较高、坡度较陡的地方，CCA排序结果显示其生境温度偏低，土壤养分相对较差，但水分及光照条件都较为理想。云南羊茅群丛，在排序图上处在光、温、水、肥都不够理想的位置。样方不但海拔位置偏高，而且主要分布于碎石多的陡坡上，平均坡度34°，生境温度低，土壤养分随水分流失严重，只有土壤pH值较研究区其他样方而言较高。

3.2温度对草甸植被分布的影响 温度是决定高山植物生长与分布的一个非常重要的因素。由于气象台站的温度数据无法达到本研究草甸分布区域分析的精度要求，便携式温度记录仪器也难以满足复杂景观条件下大范围同步观测的需要，因此本研究使用了化学方法同步测定研究区近地面的生境温度。所测效应温度值虽然高于气温，为观测时段内生境的累积反应温度，但二者存在很好的正相关关系[7]。CCA排序结果显示，作为直接影响植物分布的环境因子，研究区内的生境温度，的确在很大程度上决定了高山草甸植物群落的分布格局，这与通过玉龙雪山表土花粉垂直散布研究得到的温度与植被间关系的结论一致[5]。由于草甸植被在研究区内主要分布在相对开敞的地段，其生境的温度不仅表现出随着海拔增加而递减的趋势，同时也叠加了地形的潜在影响，可以更为客观地指示群落分布格局。在全球变暖背景下，可依据生境温度的变化预测未来该地段高山草甸植被的调整格局。

3.3土壤养分状况与研究区植物群落分布 从CCA排序图看，不同草甸植物群落的土壤养分状况及理化性质差异明显。生境相对暖湿的群落土层较厚，土壤全氮、土壤有机质含量也比较高。而随着海拔增加，生境温度降低，地形也愈发陡峭，不利于土层发育，土壤养分含量也逐渐降低，进而影响到群落的物种组成与结构。土壤养分状况不仅影响到草甸植物群落的分布，也与草甸植物的功能群及草甸植被的退化程度有关[12]，因此在当前人类活动影响加剧和大气中重要温室气体浓度不断增加的情况下，探讨土壤碳库和氮库循环与高山植被格局变化的响应研究，也是需要进一步开展的工作。

致谢:野外工作得到了中科院昆明植物研究所许琨老师、吴之坤老师和香格里拉高山植物园方震东老师、和光老师的大力协助；张猛、彭秋志、莫旭昱等同志参与了野外调查，特致谢忱！

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AlpinemeadowcommunityclassificationandthevegetationdistributionpatternanalysisonthesouthernslopeofMt.JadeDragon

HUANG Xiao-xia, DING Jiao, HE Ke-jian, ZHANG Yong

(School of Resource Environment and Earth Science, Yunnan University, Kunming 650091, China)

Based on the field investigation measurement and simulation of habitat characteristic (global solar radiation, soil wetness index and habitat temperature) on the landscape scale, vegetation type on the southern slope of Mt. Jade Dragon were classificated by TWINSPAN classification method, and relationship between meadow vegetation and direct environmental factors were explained by CCA ordination method. The results of this study showed that: 1) the alpine meadow vegetation can be divided into four plant associations, Ass.Gyananthusmacrocalyx, Ass.Kobresiatunicata+Potentillastenophylla, Ass.Kobresiaspp. +Chesneyapolystichoides, and Ass.Festucavierhapperi; 2) habitat temperature as well as soil organic matter content and soil total nitrogen content acted as the key factors determining the alpine meadow community distribution patterns.

plant associations; vegetation distribution; direct environmental parameter; CCA ordination

HUANG Xiao-xia E-mail:huangxx@ynu.edu.cn

2012-03-22接受日期：2012-05-02

国家自然科学基金项目(41101176);云南省应用基础研究面上项目(2009CD020);云南大学中青年骨干教师培养计划

黄晓霞(1978-)，女，广西柳州人，副教授，博士，主要从事自然地理学和植被生态学研究工作。 E-mail:huangxx@ynu.edu.cn

S812;Q948.15+8

A

1001-0629(2013)01-0110-06