企鹅的演化

康旻

南极洲进入11月，冰原逐渐融化。过不了多久，帝王企鹅就会群起出海捕鱼。值此南国的夏日时分，它们会游进严寒的南大洋，潜入超过450米深的海洋深处，搜寻鱼类、乌贼和磷虾大快朵颐，以准备踏上前往内陆的长征，抵达冬天的繁殖地。等到出发的时刻来临，它们会跳出水域、回到冰上，于是在海与冰之间的那段短暂时刻，是唯一能让企鹅体验到大多数鸟类视为理所当然的行为——在空中飞行——的时间。

的确，帝王企鹅和其他企鹅都是很奇特的鸟类。它们像所有鸟类一样，拥有羽毛、翅膀、嘴喙，也会产卵；不过企鹅又展现出另一些特点，使它们明显地有别于其他鸟类：它们的翅膀已演化成鳍肢以便游泳；如同注册商标的晚礼服羽色可提供伪装效果，以躲避来自上方与下方的掠食者；致密的骨骼可为潜水时提供“压舱物”；粗短的双脚可在水中操控身体的行进方向，也让它们在陆地上摇摇摆摆，走得好可爱（也可以有效节能）。多亏有这些特点，企鹅才能征服海域，其中的许多种类（包括帝王企鹅）能够克服地球上最严酷的环境之一。

长久以来古生物学家一直很想知道，这些奇特的鸟类究竟在何时演化出来？又是如何扩及整个南半球？而过去10年间研究化石所得的新发现，有助于重建出企鹅的演化历程。研究发现，企鹅的许多特点是在很温和的环境中形成的，而非人们想到企鹅时总会联想到的恶劣、酷寒环境；但是有那样的演化史。并不能使企鹅在面对未来的暖化气候时提高存活的机会。由上述的新发现可以清楚看出，企鹅有这样的生物特质和地理分布，反映出过去数千万年来大陆漂移、气候变迁和天择之间的复杂交互作用，也凸显出面对快速的气候变迁效应，现代的企鹅是很脆弱的。

大灭绝的幸存者

科学家在150余年前就找到企鹅化石，但早期发现的多半只是残余碎片，无法为企鹅的来历提供太多信息。最早鉴定出来的企鹅化石只有一块骨头，是由不知名的毛利人在新西兰的石灰岩中采得的。化石最后到了英国解剖学家赫胥黎手中，他鉴定出这块碎片是一种已经灭绝企鹅的踝骨，它的体型比帝王企鹅还大——帝王企鹅已有将近90厘米高、40千克重，是现今最大的企鹅。赫胥黎将之命名为南极古冠企鹅，学名意为“南方的古代善潜者”。随后的几十年间，又有更多的巨型企鹅化石在新西兰和其他地方出土，但都和赫胥黎鉴定的踝骨一样是零星碎片，很难判别。科学家依然困惑，很想知道这些巨型企鹅如何生活及为何走向灭绝，又在较大的企鹅演化图像中居于何种地位。

20世纪70年代末，企鹅的化石记录开始有了进展。当时，佛岱斯在新西兰南方的威马特附近，偶然发现了一块破碎的腿骨，从一片砂岩峭壁面凸出来。小心剔除它周围的岩石后，佛岱斯又发现了更多骨头，它们都属于一只生存于2700万年前的大型企鹅。这副不完整的骨架提供了新的角度，使科学家深入了解到古代企鹅的身体架构。但是，它还是不够古老，无法透露企鹅的演化起源。直到20世纪八九十年代，符合需求的化石终于出现了。当时在新西兰的威帕拉地区出现了好几个样本，能够说明企鹅的最早期演化阶段。这些骨骸的定年结果介于6200万～5800万年前，显示早期企鹅的外表非常像鸬鹚，有着长而窄的嘴喙和柔韧可弯的翅膀。经过仔细检视，科学家发现它们已发展出典型的企鹅特征，例如上翅骨又扁又宽，很像现代的企鹅，而且踝骨短且粗，多数骨头也比会飞的鸟类致密许多。

分析过这些原始企鹅化石后，新西兰奥塔哥大学的佛岱斯、他的研究生安藤达郎与新西兰地质及核子科学研究所的琼斯，把它们划入一个新的威玛努企鹅属（在毛利语中是“水鸟”之意），并且分为两个物种：体型较大的是曼纳林威玛努企鹅，接近帝王企鹅的大小，约有90厘米高；另一种是第一威玛努企鹅，站立时约为75厘米高，比现代的黄眼企鹅稍大一点。这两种企鹅似乎不会在空中飞，倒是都善于在水中推动自己前进。

威玛努企鹅是已知最古老的企鹅，也是现代鸟类谱系之中最古老的代表种类之一。这些企鹅在6500万年前的大灭绝事件后短暂生活了一段时间（大灭绝事件终结了白垩纪，也灭绝了恐龙和许多生物）。有些专家认为，大灭绝事件也几乎让所有鸟类都灭绝了，或许只有少数谱系存活下来。而这样的局面意味着：企鹅谱系和其他现代鸟类谱系都是在大灭绝之后的短短几百万年间，由单一的祖先系统快速演化而来的。不过，根据一些可靠线索，包括化石和现代鸟类的DNA指纹，科学家给出一种比较可信的解释，也就是早在史诗般的大灾难摧毁一切之前，许多现代鸟类谱系就已演化出来，而且想尽办法撑了下来，而恐龙则没能撑过去。

因此，最早的企鹅出现在新西兰很可能并非巧合。时至今日，许多企鹅都住在新西兰的沿海地带。在人类抵达那里之前（不到1000年前），位于南太平洋和南大洋边缘的这些气候温和的岛屿成为海鸟的天堂，那里没有陆生的掠食性哺乳动物，鸟群享有足够的繁殖空间，而周围海域更可为它们提供丰富的食物。

由地质证据可知，这个地区在白垩纪末期同样适合海鸟生活，因此企鹅可能就在那时演化出来（尽管也可能有其他原因）。如今，新西兰是西兰迪亚这个水底迷你大陆露出海面的最大部分（西兰迪亚大约是在8500万年前从冈瓦纳超大陆分裂出来的）。分裂开来以后，西兰迪亚带着许多动植物，包括恐龙，向北漂进太平洋，最后大约在南极和热带地区之问的中点停下来。在这段漂移过程中，西兰迪亚的气温逐渐降低，也逐渐下沉，于是浅海淹没了陆地，在边缘形成一片宽阔的大陆架。尽管西兰迪亚独立于其他板块之外，却也没能毫发无伤地逃过白垩纪末期的大灭绝，它上面的许多海洋和陆生生物都在灭绝事件中相继死去。然而，那些生物的厄运却成为企鹅好运的开始。