过量灌溉条件下起垄栽培对富士苹果生长和15N-尿素利用、 分配的影响

周恩达， 门永阁， 周 乐， 李洪娜， 葛顺峰， 李 晶， 魏少冲， 姜远茂

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

过量灌溉条件下起垄栽培对富士苹果生长和15N-尿素利用、 分配的影响

周恩达， 门永阁， 周 乐， 李洪娜， 葛顺峰， 李 晶， 魏少冲， 姜远茂*

(山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018)

以4年生富士/SH40/八棱海棠为试材，研究了过量灌溉条件下起垄栽培对富士苹果生长和15N-尿素利用、 分配的影响。结果表明，过量灌溉条件下，与平栽处理相比起垄栽培处理在春梢停长期根系的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性分别提高1.70倍和1.69倍，根系游离脯氨酸含量降低了63.60%，根系活力和细根生长量分别提高1.44倍和1.68倍; 在秋梢停长期也表现出相似规律。起垄栽培与平栽处理在春梢停长期树体的氮素利用率分别为4.40%和3.86%，差异不显著; 到秋梢停长期分别为5.16%和4.02%，差异达显著水平。起垄栽培植株营养器官15N分配率均高于平栽，其中以细根最为显著，且随物侯期的推移差异越明显。

苹果; 过量灌溉; 起垄栽培;15N-尿素; 利用; 分配

Abstract: Experiments were designed to explore the effects of ridging cultivation on apple tree growth, utilization and distribution of15N-urea under excessive irrigation on 4-year-old apple trees (Fuji/SH40/MalusrobustaRehd). Compared to the flat cultivation under excessive irrigation, the ridging cultivation could increase the activities of SOD and POD to 1.70 times and 1.69 times, decrease the free proline content to 63.60%, and increase the root activity and the fine root growth to 1.44 times and 1.68 times at the spring shoots growth arrest stage. These changes are also found in same pattern at the autumn shoot growth arrest stage. At the spring shoots growth arrest stage, the nitrogen use efficiencies (NUE) with ridge cultivation and flat cultivation are 4.40% and 3.86%, no significant difference existed between the two cultivation ways. The NUEs are 5.16% and 4.02% respectively, but no significant difference. The15N distribution rates in the vegetative organs are higher with ridging cultivation than with flat cultivation, the biggest difference occured in the fine roots, and the differences became increased with the process of the growth.

Keywords: apple; excessive irrigation; ridging cultivation;15N-urea; utilization; distribution

我国苹果栽培面积和产量均居世界首位，果业逐渐成为农民增收的重要支柱产业。山东苹果主产区夏秋多雨易形成夏秋雨涝，且果园水分管理也主要以漫灌为主。由于大量集中降雨、 不当灌溉和排水不良等因素，果园土壤时常处于淹水条件下。淹水能够直接改变土壤的物理、 化学和生物学特性[1-2]， 造成土壤中氧气不足[3-4]，还原性物质积累等现象[5]，从而对果树的养分吸收、 光合作用、 蒸腾及物质合成和代谢等生理生化过程造成不良影响[6]，不利于果树的生理代谢和生长发育。在长期淹水造成的低氧环境中，植物细胞电子传递受阻，活性氧和次生代谢物大量积累[7]，超出了植物本身的承受能力，根系逐渐腐烂，甚至树体死亡，最终导致果园减产。起垄栽培是果树新型栽培方法之一，果树起垄栽培可加厚根区的有效活土层，提高土壤孔隙度，可避免因降雨或灌溉而造成的积水内涝，增加土壤蓄肥、 保水和排水能力，有利于团粒结构的形成和根系对矿质养分的吸收[8]。目前，果树起垄栽培研究主要集中于对果实产量、 品质[9]和根构型[10]的影响，对过量灌溉条件下起垄栽培对果树生长、 生理活性及氮素代谢特点的研究较少。为此，本文以4年生富士/SH40/八棱海棠为试材，通过15N同位素标记，研究过量灌溉条件下起垄栽培对富士苹果生长和15N-尿素利用、 分配的影响，以揭示起垄栽培对树体生长和氮素代谢的影响机理，为果园生产实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2011年在山东农业大学园艺试验站进行。供试材料为定植在园艺试验站的4年生富士/SH40/八棱海棠，株行距2m×3m。试验地土壤为黏质壤土，有机质含量10.13 g/kg，碱解氮76.63 mg/kg，速效磷27.28 mg/kg，速效钾184.99 mg/kg，硝态氮37.95 mg/kg，铵态氮16.17 mg/kg，pH 6.7。

1.2 测定项目与方法

整株解析为细根(直径≤0.2cm)、 粗根(直径>0.2cm)、 枝干木质部、 枝干韧皮部、 一年生新梢、 叶片。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗，剪碎后，105℃杀青30 min，随后在80℃下烘干至恒重，电磨粉碎后过0.25mm筛，混匀后装袋保存备用。

根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测定[11]; 超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑法测定[11]; 过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定[11]，酶活性单位以在特定的条件下，1min转化1mmoL底物的酶量(U)表示。游离脯氨酸用茚三酮比色法测定[11]。

样品全氮用凯氏定氮法测定[12]。15N 丰度用 ZHT-03(北京分析仪器厂)质谱计(河北省农林科学院遗传生理研究所)测定。

氮素分配率=各器官从氮肥中吸收的氮量(g)/总吸收氮量(g)×100%

氮肥利用率= Ndff×器官全氮量(g)/施肥量(g)×100%

试验数据采用DPS7.05进行单因素方差分析，LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 过量灌溉条件下起垄栽培对根系SOD、 POD活性和脯氨酸含量的影响

由表1可知，春梢停长期起垄栽培树体根系SOD和POD活性分别为平栽的1.70和1.69倍，根系游离脯氨酸为平栽的63.60%，差异达极显著水平; 在秋梢停长期起垄栽培树体根系SOD和POD活性分别为平栽的1.88和1.65倍，根系游离脯氨酸为平栽的70.16%，差异达极显著水平。表明过量灌溉条件下，起垄栽培有利于提高根系SOD、 POD活性，降低根系游离脯氨酸含量。

表1 过量灌溉条件下起垄栽培根系SOD、 POD活性和脯氨酸含量

注(Note)： 同行数据后不同小、 大写字母分别表示处理间差异达5%和1%显著水平 Values followed by different small and capital letters in same row mean significant among treatment at the 5% and 1% levels, respectively.

2.2 过量灌溉条件下起垄栽培对根系活力及细根生长的影响

图1和图2显示，在春梢停长期和秋梢停长期起垄栽培的根系活力和细根生长量均大于平栽，且差异极显著。在春梢停长期起垄栽培树体的细根活力[0.98 mg/(g·h) ]为平栽[0.68 mg/(g·h)]的1.44倍，细根生长量起垄(12.37g)为平栽(7.35g)的1.68倍; 在秋梢停长期起垄栽培树体的细根活力[0.81 mg/(g·h)]为平栽[0.38 mg/(g·h)]的2.13倍，细根生长量(21.89g)为平栽(8.24g)的2.66倍。表明过量灌溉条件下，起垄栽培有利于树体根系活力和细根生长量的提高，且随生长期延长差异显著性提高。

图1 起垄栽培对根系活力的影响Fig.1 Effects of the ridging cultivation on root activity[注(Note): 柱上不同小、 大写字母分别表示处理间差异达5%和1%显著水平 Different small and capital letters above the bars mean significant among treatment at 5% and 1% levels, respectively.]

图2 起垄栽培对细根生长量的影响Fig.2 Effects of ridging cultivation on fine root growth[注(Note): 柱上不同小、 大写字母分别表示处理间差异达5%和1%显著水平 Different small and capital letters above the bars mean significant among treatment at 5% and 1% levels, respectively.]

2.3 过量灌溉条件下起垄栽培对15N-尿素利用、 分配的影响

2.3.1 过量灌溉条件下起垄栽培对15N尿素的利用率的影响 由图3可以看出，在春梢停长期起垄栽培树体的15N-尿素利用率(4.40%)与平栽(3.86%)无显著差异; 在秋梢停长期起垄栽培树体15N-尿素利用率(5.16%)显著高于平栽(4.02%)。过量灌溉条件下起垄栽培可提高15N-尿素的利用率。

2.3.2 过量灌溉条件下起垄栽培对15N-尿素分配率的影响 各器官中15N量占全株15N 总量的百分率可反映肥料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律[13]。从表2 可以看出，在春梢停长期和秋梢停长期，平栽和起垄两个处理间各器官的15N分配规律基本一致，表现为叶片最大，当年生枝次之，细根最小。但同一器官两个处理间差异较大。在春梢停长期，起垄栽培树体叶片和细根的15N分配率分别为44.06%和1.07%，显著高于平栽处理，分别是平栽的1.30和1.29倍，但枝干木质部的15N分配率极显著下降至平栽处理的62.69%，其他器官则无明显差异; 在秋梢停长期，起垄栽培树体的叶片和当年生枝的15N分配率显著提高，为平栽树体的1.08倍和1.22倍，细根的15N分配率极显著提高，为平栽处理的1.87倍，枝干木质部、 枝干韧皮部和粗根的15N分配率则极显著下降，为平栽处理的75.89%、 67.68%和78.91%。

图3 起垄栽培对 15N尿素利用率的影响Fig.3 Effects of ridging cultivation on 15N-urea utilization[注(Note): 柱上不同字母表示处理间差异达5% 显著水平 Different letters above the bars mean significant among treatment at 5% levels.]

在春梢停长期和秋梢停长期起垄栽培树体营养器官(叶片、 当年生枝、 细根)的15N分配率均极显著高于平栽处理。随着生长期的延长细根15N分配率差异显著性增强。起垄栽培树体贮藏器官(粗根、 枝干韧皮部、 枝干木质部)的15N分配率极显著低于平栽处理，且随生长期延长贮藏器官15N分配率降低。表明过量灌溉条件下，起垄栽培能更好地促进树体营养器官的生长，以对细根生长的促进作用最为显著。

表2 过量灌溉条件下起垄栽培对 15N尿素分配率的影响

注(Note)： 同行数据后不同小、 大写字母分别表示处理间差异达5%和1%显著水平 Values followed by different small and capital letters in same row mean significant among treatment at the 5% and 1% levels, respectively.

3 讨论与结论

起垄栽培可以提高土壤孔隙度，避免因降雨或灌溉而造成的积水内涝，有利于土壤团粒结构的形成和矿质养分的吸收[14]。起垄栽培还能使根系主要分布于垄台空间以内，整个空间内根系分布比较均匀，毛细根量大[10]。本试验结果表明，在过量灌溉条件下，起垄栽培能提高苹果树体细根SOD和POD活性，降低根系脯氨酸含量，还能提高根系活力，促进细根的生长。在春梢停长期，起垄栽培树体的根系活力和细根生长量分别是平栽的1.44倍和1.68倍，至秋梢停长期分别是平栽的2.13倍和2.66倍，其差异显著性随生长期延长而提高，说明起垄栽培在缓解淹水胁迫的同时，也促进了根系的二次生长，保障了秋梢生长的养分供应。

过量灌溉条件下，起垄栽培有利于苹果树体的15N利用率的提高，且随着生长期的延长差异逐渐显著，这与过量灌溉条件下起垄栽培与平栽树体的生长及生理活性差异有关。春梢停长期起垄栽培15N利用率高于平栽但差异不显著，表明短期的过量灌溉对根系活力和细根生长量的影响较小，适度的水分胁迫还能够改善硝酸还原酶(NR)活性[15]，根系的吸收能力能满足植株生长的需求，因此15N利用率未表现出显著差异。秋梢停长期起垄栽培苹果树体15N利用率显著高于平栽，这与长期过量灌溉条件下起垄栽培可显著提高根系活力，促进细根的二次生长，防止根系过早衰老密切相关[16]。根系的吸收能力和吸收面积[17]的增加使树体对矿质元素的吸收能力增强，成为起垄栽培树体15N利用率提高的最主要原因。过高的土壤水分含量不利于植株生长和氮素吸收利用[18]。本试验结果中苹果植株的15N利用率较前人研究结果偏低，这与过量灌溉加剧了氮素淋溶损失[19]有关，同时也是树体生长后期15N利用率增长幅度较小的主要原因。

过量灌溉条件下起垄栽培不仅显著影响苹果树体的15N利用率，还显著影响各器官15N分配率。起垄栽培树体营养器官中，叶片和细根的15N分配率均显著高于平栽，以对细根的促进作用最为显著，表明过量灌溉条件下，起垄栽培促进地上部营养器官旺长的同时，能更好地促进地下部细根的生长。起垄栽培树体贮藏器官枝干木质部15N分配率在春梢停长期和秋梢停长期均显著低于平栽，粗根15N分配率在春梢停长期无显著差异，至秋梢停长期显著降低。表明起垄栽培在促进树体新生营养器官旺长的同时，也增强了对贮藏性氮素的竞争能力。起垄与平栽树体的营养器官15N分配率均表现为秋梢停长期高于春梢停长期，与赵凤霞等[20]在甜樱桃上、 张进等[21]在冬枣上、 赵林等[22]在嘎啦苹果上春施15N 的分配特性相一致。

综上所述，过量灌溉条件下，起垄栽培有利于提高氮素利用率，促进细根生长及提高根系活力，从而更好地促进营养器官的生长。但过量灌溉条件下起垄栽培与平栽树体氮素利用率较正常管理水平偏低，这与氮素的淋溶损失量有关，有关过量灌溉条件下起垄栽培苹果园土壤氮素的淋溶特性还有待进一步的研究。

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EffectsofridgingcultivationonthegrowthofFujiappletreesandtheutilizationanddistributionof15N-ureaunderexcessiveirrigation

ZHOU En-da, MEN Yong-ge, ZHOU Le, LI Hong-na, GE Shun-feng, LI Jing, WEI Shao-chong, JIANG Yuan-mao*

(StateKeyLaboratoryofCropBiology/CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

S661.1.601; S607

A

1008-505X(2013)03-0650-06

2012-09-13接受日期2013-02-08

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28); 公益性行业(农业)科研专项资金(201103003); 山东省农业重大应用创新课题(201009)资助。

周恩达(1988— )，男，山东泰安人，硕士研究生，主要从事苹果氮素营养研究。E-mail: zhouenda163@163.com *通信作者 Tel: 0538-8249778, E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn