不同基因型油菜氮素利用效率的差异及其与农艺性状和氮营养性状的关系

杨 睿， 伍晓明， 安 蓉， 李亚军， 张玉莹， 陈碧云， 高亚军,3*

(1 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院油料作物研究所，湖北武汉 430062;3 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100)

不同基因型油菜氮素利用效率的差异及其与农艺性状和氮营养性状的关系

杨 睿1,2， 伍晓明2， 安 蓉1， 李亚军1， 张玉莹1， 陈碧云2， 高亚军1,3*

(1 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 712100; 2 中国农业科学院油料作物研究所，湖北武汉 430062;3 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100)

通过田间试验对50个甘蓝型油菜基因型进行氮利用效率筛选，并将不同氮利用效率基因型在施氮(N 180 kg/hm2)和不施氮(N 0 kg/hm2)条件下的农艺性状和氮营养性状作了比较研究。结果表明，50个油菜基因型的氮利用效率具有显著差异，最大相差2.5倍(施氮)和1.7倍(不施氮)。油菜的农艺性状及氮素营养性状指标均表现出一定的基因型变异，其中第一个有效分枝高度变异系数最大，超过50%，而籽粒含氮量的变异系数最小，只有6%左右。不论供氮水平高低，氮高效基因型的每角粒数，籽粒生物量，籽粒占地上部生物量的比例以及籽粒氮占地上部总氮的比例均高于氮低效基因型，第一个有效分枝高度则显著低于氮低效基因型。另外，油菜氮素利用效率与各器官含氮量、 茎叶氮素累积量、 果荚氮素累积量、 茎叶氮占地上部氮的比例和果荚氮占地上部氮的比例呈显著或极显著负相关，而不同氮效率基因型的地上部总生物量和地上部氮素累积总量则无显著差异。不同氮利用效率基因型的农艺性状和氮营养性状对氮肥的敏感性有显著差异。

油菜; 氮素利用效率; 基因型; 农艺性状

Abstract: A field experiment was conducted to investigate nitrogen use efficiency (NUE) of 50 rapeseed (BrassicanapusL.) genotypes at two N rates (N 0 and 180 kg/ha). Differences of agronomic and N characteristics between high and low NUE genotypes were evaluated. The results show that NUEs vary significantly among different genotypes, and the greatest differences of NUE ware 2.5-fold (at N 180 kg/ha) and 1.7-fold (at N 0 kg/ha). Genotypic variances of agronomic and N characteristics are observed, of which first valid branch height has the greatest variance (>50%), while the N content of seed has the least variance (about 6%). At both N rates, the No. of seeds per silique, grain yield, ratio of grain yield to shoot biomass, and ratio of grain N uptake to shoot N uptake of the high NUE genotypes are greater than those of the low NUE genotypes, while the first valid branch heights of the high NUE genotypes are significantly lower than those of the low NUE genotypes. There are significant negative correlations between NUE and the N contents of different plant parts, stem and leaf N cumulant, silique husk N cumulant, ratio of stem and leaf N cumulant to shoot N cumulant and ratio of silique husk N cumulant to shoot N cumulant. However, there are no significant differences of shoot biomass and shoot N cumulant between the high NUE genotypes and the low NUE genotypes. Responses of the agronomic and N characteristics to N supply are significantly different between the high NUE genotypes and the low NUE genotypes.

Keywords: rapeseed; NUE; genotype; agronomic characteristic

对于油菜的氮素高效利用问题国内外已有不少报道。比如Grami 和La Croix等[10]早在1977年就发现两个春油菜品种不同器官氮水平都存在明显差异，他们认为油菜对氮素的吸收和分配是遗传特性。华中农业大学的研究小组利用培养试验实施了大规模油菜氮素利用高效种质的筛选工作[11]。Zlatko Svecnjak利用培养试验对四种春油菜品种营养生长期和成熟期的生物量及氮素分配差异做了分析[12-13]。湖南农业大学研究小组也利用培养试验对筛选出的不同油菜品种氮效率差异的生理机制进行了研究[14-17]。Tatjana Balint和Zdenko Rengel[18]发现，利用苗期试验筛选油菜不同氮素利用效率种质的方法存在缺陷，应该以成熟期的结果作为依据。然而，以田间全生育期试验为基础对较大规模种质资源进行氮效率筛选并查明其农学、 生理学和分子生物学机制的研究则少见报道。

本研究通过田间试验对50个甘蓝型油菜基因型做了筛选，以期发现甘蓝型油菜氮利用高效基因型和低效基因型，查明不同基因型氮效率差异的农学机制和生理学机制，为发掘优良的作物种质资源，进一步遗传改良作物氮营养性状提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点概况

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，施氮量为主处理，油菜基因型为副处理，重复4次。副区面积4.8 m2(长4 m、 宽1.2 m)。2009年9月25日直播，株距40 cm，行距40 cm。播种前施用呋喃丹防虫。氮肥在播前一次性施入，两个氮处理均施用P2O5135 kg/hm2作为底肥，不施钾肥和硼肥， 2010年5月17日收获。

1.3 测定项目和方法

成熟期调查植株的株高、 第一个有效分枝高度、 一次有效分枝数、 单株有效角果数、 每角粒数和千粒重等。植株样品收获后，于60℃恒温烘干，分器官测定籽粒、 果荚(即果壳，下同)和茎叶部分的干重及其含氮量。植株样品含氮量采用H2SO4-H2O2消煮—凯式法测定。不同处理的氮素利用效率的计算公式为: 氮素利用效率=籽粒产量/植株总吸氮量; 各性状指标的氮素敏感性=(施氮处理-不施氮处理)/不施氮处理。

试验数据用Microsoft Excel 2007进行处理，采用SAS 9.2统计软件进行方差分析、 多重比较和相关性分析

2 结果与分析

2.1 氮素利用高效型和低效型油菜基因型的筛选

表1 不同油菜基因型氮素利用效率的差异(kg/kg)

注(Note)： NUE—Nitrogen use efficiency. 不同字母表示基因型之间的差异达到5%的显著水平(新复极差法)Different letters in same column indicate significant differences at the 5% probability level among genotypes (Duncan’s method).

本研究将排名前10位和后10位的基因型分别作为氮利用高效和氮利用低效的初选材料，后文中分别用10个基因型的平均值代表氮利用高效基因型和氮利用低效基因型的指标进行分析。

2.2 不同供氮条件下油菜生物量、 农艺性状和氮素营养性状的基因型变异

由表2可以看出，无论是施氮还是不施氮处理，油菜的所有调查性状指标均表现出一定的基因型变异，且各指标的变异幅度相差较大，第一个有效分枝高度变异系数最大，均超过50%，而籽粒含氮量的变异系数最小，只有6%左右。在各器官生物量指标中，籽粒产量的变异最大，茎叶生物量次之，果荚生物量的变异最小，各器官生物量占总生物量比例的变异规律与此一致。农艺性状中，第一个有效分枝高度变异最大， 二次有效分枝数和每角粒数次之，株高、 一次有效分枝数和千粒重的变异较小(低于20%)。无论各器官的含氮量、 氮素累积量还是各器官氮素占地上部氮素的比例，籽粒的变异均最小。施氮处理的各器官生物量和地上部生物量等变异系数均高于不施氮处理，而不同器官的含氮量、 氮素累积量和各器官氮素占地上部氮素的比例等指标中，施氮处理的变异则低于不施氮处理。

表2 不同供氮条件下油菜各种性状的基因型变异

2.3 不同氮利用效率油菜基因型生物量的差异

图1表明，氮利用高效基因型油菜籽粒生物量高于氮低效基因型，在不施氮条件下差异达到显著水平; 氮利用高效基因型油菜果荚生物量和茎叶生物量则有低于氮利用低效基因型的趋势，地上部总生物量则没有显著的基因型差异。

用(施氮生物量-不施氮生物量)/不施氮生物量的比值来表示油菜植株生物量对氮肥的敏感性，结果发现，氮利用高效基因型油菜茎叶生物量和果荚生物量的氮素敏感性(茎叶0.69、 果荚0.34)显著高于氮利用低效基因型(茎叶0.58、 果荚0.23)，而籽粒生物量的氮素敏感性(0.25)则低于氮利用低效基因型(0.33)。

无论施氮与否，油菜不同器官生物量占总生物量的比例有相似的趋势。 与氮利用低效基因型相比，氮利用高效基因型籽粒产量占地上部生物量的比例提高40%以上，茎叶生物量和果荚生物量占地上部生物量的比例则有所降低(图2)。

图1 不同氮素利用效率油菜基因型生物量的差异Fig.1 Differences of biomass among different NUE rapeseed genotypes [注(Note): 图柱上不同字母表示基因型之间的差异达到5%的显著水平(新复极差法)Bars superscribed by different letters are significantly different at the 5% probability level (Duncan’s method)]

图2 不同氮效率油菜基因型各器官生物量占植株总生物量比例的差异Fig.2 Differences of ratios of plant part biomass to shoot biomass among different NUE rapeseed genotypes

氮利用高效基因型籽粒和茎叶生物量所占比例的氮素敏感性(籽粒为-0.12、 茎叶为0.21)均高于氮低效基因型(籽粒为-0.03、 茎叶为0.15)，而果荚所占比例的氮素敏感性(-0.06)则低于氮利用低效基因型(-0.10)。

由表3可知，不论施氮与否，油菜氮素利用效率均与籽粒生物量以及籽粒占地上部生物量的比例呈极显著的正相关(P<0.01)，而与茎叶生物量、 果荚占总生物量比例和茎叶占总生物量比例均有负相关关系，其中与茎叶占总生物量比例的相关性达到极显著水平(P<0.01)。不施氮条件下，油菜氮素利用效率与茎叶生物量、 果荚占总生物量比例的相关性也达到极显著水平(P<0.01)。

表3 氮效率与油菜生物量的相关性(r)

注(Note)： GY—Grain yield; SHB—Silique husk biomass; SLB—Stem and leaf biomass; SB—Shoot biomass. *代表显著相关(5%) Indicates significant correlation at the 5% probability level； **代表极显著相关(1%) Indicates significant correlation at the 1% probability level.

2.4 不同氮利用效率油菜基因型农艺性状的差异

从表4可以看出，施氮肥时，氮利用低效基因型油菜的株高和第一个有效分枝高度分别比氮高效基因型高12.6%和71.3%，而氮利用高效基因型的一次有效分枝数和每角粒数则是氮利用低效基因型的1.2倍和1.4倍，氮利用高效和氮利用低效基因型的油菜单株有效角果数和千粒重无显著差异。不施氮肥时有类似的趋势，氮利用低效基因型油菜的第一个有效分枝高度是氮利用高效基因型的1.4倍，而氮利用高效基因型的每角粒数则是氮利用低效基因型的1.5倍，株高、 一次有效分枝数和千粒重无显著差异。对于氮素敏感性，氮利用高效基因型一次有效分枝数(0.28)、 单株有效角果数(0.49)和每角粒数(-0.19)高于氮利用低效基因型(一次有效分枝数的氮素敏感性为0.18、 单株有效角果数为0.36，每角粒数为-0.12)，而氮利用高效基因型株高的氮素敏感性(0.13)和千粒重(0.02)则低于氮利用低效基因型(株高为0.19、 千粒重为0.08)。

表5显示，无论是施氮还是不施氮处理，油菜氮素利用效率都与每角粒数之间有极显著正相关(P<0.01)，而与千粒重和单株有效角果数之间的相关性均不显著。与不施氮处理不同的是，施氮的氮素利用效率还与株高和第一个有效分枝高度呈显著或极显著负相关，而与一次有效分枝数有极显著正相关(P<0.01)。

表4 不同氮效率油菜基因型农艺性状的差异

注(Note)： NUE— Nitrogen use efficiency; FVBH—First valid branch height; NFVB—No.of first valid branch; NSP—No.of silique per plant; NSS—No.of seeds per silique. 同列数据后不同字母表示基因型之间的差异达到5%的显著水平(新复极差法)Different letters in same column indicate significant differences at the 5% probability level among the genotypes (Duncan’s method)

表5 氮效率与油菜农艺性状的相关性(r)

注(Note)： FVBH—First valid branch height; NFVB—No.of first valid branch; NSP—No.of silique per plant; NSS—No.of seeds per silique. *代表显著相关(5%)Indicates significant correlation at teh 5% probability level; **代表极显著相关(1%)Indicates significant correlation at teh 1% probability level.

2.5 不同氮利用效率油菜氮营养性状的差异

施用氮肥时，氮利用高效基因型地上部各器官含氮量(茎叶5.30 g/kg、 果荚7.34 g/kg、 籽粒28.33 g/kg)均显著低于氮低效基因型(茎叶8.62 g/kg、 果荚10.32 g/kg、 籽粒31.91 g/kg); 不施氮肥时有相同的趋势(图3)。

对于含氮量的氮素敏感性，氮利用高效基因型油菜茎叶(0.08)和籽粒(0.05)均低于氮利用低效基因型(茎叶0.12、 籽粒0.13)。

图3 不同氮效率油菜各器官含氮量的差异Fig.3 Differences of N contents among different NUE rapeseed genotypes[注(Note): 图柱上不同字母表示基因型之间的差异达到5%的显著水平(新复极差法)Bars superscribed by different letters are significantly different at the 5% probability level (Duncan’s method)]

不论施氮与否，氮利用高效基因型油菜籽粒氮素累积量高于氮利用低效基因型，氮利用高效基因型油菜的茎叶氮素累积量和果荚氮素累积量均低于氮利用低效基因型，而两者地上部氮素累积总量无显著差异(图4)。

图4 不同氮效率油菜基因型氮累积量的差异Fig.4 Differences of N cumulant among different NUE rapeseed genotypes[注(Note): 图柱上不同字母表示基因型之间差异达到5%的显著水平(新复极差法)Different letters above the bars mean significantly different at the 5% level (Duncan’s method).]

图5 不同氮效率油菜各器官氮累积量占植株氮素累积量比例的差异Fig.5 Differences of ratios of plant parts N cumulant to shoot N cumulant among different NUE rapeseed genotypes

氮利用高效基因型籽粒氮素累积量(0.24)和地上部氮素累积总量的氮素敏感性(0.39)显著低于氮利用低效基因型(籽粒0.53、 地上部0.55)，而茎叶(0.92)和果荚氮素累积量(0.66)的氮素敏感性则高于氮利用低效基因型(茎叶0.87、 果荚0.38)。

施氮条件下，氮利用高效基因型籽粒氮占地上部总氮量的比例均显著高于氮利用低效基因型，而茎叶氮和果荚氮占总氮比例则显著低于氮利用低效基因型。不施氮肥时有类似的趋势，但差异更大，氮利用低效基因型茎叶氮和果荚氮占总氮的比例分别是氮利用高效基因型的1.8倍和1.9倍，而籽粒氮所占比例则比氮利用高效基因型降低了31.3%(图5)。

氮利用高效基因型油菜各器官氮的累积量占地上部总氮的比例对氮素的敏感性(茎叶0.41、 果荚0.21、 籽粒0.11)均显著高于氮利用低效基因型(茎叶0.22、 果荚-0.13、 籽粒0.01)。

由表6可知，不论施氮与否，油菜氮素利用效率与籽粒氮占地上部总氮比例呈极显著正相关(P<0.01)，而与各器官含氮量、 茎叶氮素累积量、 果荚氮素累积量、 茎叶氮占地上部氮的比例和果荚氮占地上部氮的比例呈显著或极显著负相关。

3 讨论

氮效率涉及氮素吸收、 同化、 运转、 再利用等多个生理过程[20]，因此，对氮效率的研究相对较复杂，目前国内尚无统一的定义。根据Sattelmacher等[21]的研究，植株的氮效率主要由氮素吸收效率和氮素利用效率组成，前者关注的是土壤中有效养分被植株吸收的比例，后者则着眼于氮素对于植株干物质生产效率的影响及其向籽粒中的转移。不同物种以及同一物种的不同品种(品系)在不同的氮水平下，氮素吸收效率和利用效率对氮效率的贡献不尽相同。Berry等[22]发现在低氮条件下氮素吸收效率比氮素利用效率的贡献更大，Wiesler[23]等也指出，低氮条件下氮效率无法用氮素利用效率来解释，陈范骏等[24]研究则表明，无论高氮还是低氮条件，氮素吸收效率对于氮效率的贡献均大于氮素利用效率，然而亦有报道指出在不同供氮水平下，氮素利用效率对油菜氮效率差异的贡献大于氮素吸收效率[16]。鉴于氮素籽粒利用效率(吸收单位氮素所形成的籽粒产量)与作物籽粒产量之间直观的联系简明清晰，故本文采用该指标代表氮素利用效率进行筛选，主要目的在于发现氮素利用能力差异显著的基因型，进而查明造成其差异的农学机制。

本研究表明，不同油菜基因型的氮素利用效率具有显著差异，氮利用效率最大相差2.5倍(施氮)和1.7倍(不施氮)，远高于石剑飞等对98个品种全生育期筛选的结果[25]，同样也高于洪娟对100个种质在正常供氮条件下用苗期培养试验筛选的结果[11]，说明本研究中所用的种质氮素利用效率变异大，更有利于获得典型的氮利用效率差异基因型。

表6 氮效率与油菜氮素营养性状的相关性

注(Note)： *代表显著相关(5%)Indicates significant correlation at the 5% probability level; **代表极显著相关(1%)Indicates significant correlation at the 1% probability level.

有研究指出，氮高效基因型油菜的总生物量和茎叶生物量均低于氮低效基因型，而籽粒产量则高于氮低效基因型[25-26]。本试验结果同样发现，不论氮素供应水平高低，油菜成熟期地上部总生物量没有基因型差异，但是氮利用高效基因型的油菜籽粒产量却显著高于氮低效基因型。从地上部干物质的分配比例来看，氮利用高效基因型油菜籽粒占地上部生物量的比例均比氮利用低效基因型提高了40%以上，而茎叶比例有所降低，果荚比例差异不大，这说明要提高氮素利用效率，首先是要提高籽粒的干物质累积，进而提高收获指数。

Zlatko等通过盆栽试验发现，氮高效油菜品种苗期地上部含氮量低于氮低效品种[12]。本研究结果表明，无论氮素供应水平高低，氮利用高效基因型成熟期地上部各器官含氮量也低于氮利用低效基因型，但是二者地上部生物量没有显著差异，这意味着在较低的器官氮水平下，氮利用高效基因型能维持同样的或更高的干物质累积能力，即氮利用高效基因型有更高的光合碳同化能力。

本研究表明，氮利用高效与氮利用低效基因型油菜的地上部氮素累积总量无显著差异，然而氮利用高效基因型的油菜籽粒氮素累积量和氮收获指数均高于氮利用低效基因型，茎叶和果荚氮素累积量及其占地上部总氮的比例均低于氮利用低效基因型。因为籽粒中的氮素主要来自营养器官中氮素的重新分配[14,27-28]，由此可见，氮利用高效基因型具有更强的氮素再分配能力，这与前人的研究结果一致[32]。许多研究表明，叶片、 茎和生殖器官(如颖片)中的氮素向籽粒的再分配比率大于60%[29-30]。即使开花后土壤氮素供应充足，籽粒中也至少有50%的氮素来自营养器官[31]。在生育后期，随着叶片的脱落，果荚逐渐成为重要的光合器官并向籽粒进行氮素转运，因此果荚与籽粒中氮素比例必然是此消彼长。

在本研究中，氮利用高效基因型油菜籽粒产量和籽粒氮累积量的氮素敏感性均低于氮利用低效基因型，而果荚和茎叶生物量及其氮累积量则有相反的趋势，说明即使在供氮不足的条件下，氮利用高效基因型仍然可以维持较高籽粒产量，这也从侧面印证了上文的分析，即氮利用高效基因型拥有较高的光合碳同化能力，且其氮素再分配能力强。

不论氮素供应水平高低，每角粒数均与氮素利用效率呈极显著的正相关，氮利用高效基因型的每角粒数显著高于氮利用低效基因型。左青松等[33]研究也发现，每角粒数对氮素利用效率有较大的贡献，在高氮条件下每角粒数与氮素利用效率呈显著的正相关。由此可见，每角粒数高是油菜氮素利用高效的一个重要特征，这一农艺性状也可作为油菜氮利用效率筛选的一个有价值的指标。

4 结论

通过田间试验对50个甘蓝型油菜基因型进行氮素利用效率筛选，并将不同氮效率基因型的生物量、 农艺性状和氮素营养性状作了比较研究，初步得到以下结论:

1) 不论供氮水平高低，氮利用高效基因型油菜籽粒生物量和籽粒占地上部生物量的比例均高于氮利用低效基因型，而地上部总生物量则没有显著的基因型差异。

2) 不论供氮水平高低，油菜氮利用效率与籽粒氮累积量及其占地上部总氮比例呈极显著正相关，而与各器官含氮量、 茎叶和果荚氮素累积量、 茎叶和果荚氮占地上部总氮的比例呈显著或极显著负相关。

3) 每角粒数可以作为油菜氮利用效率筛选的可靠指标。

4) 氮高效基因型籽粒生物量、 籽粒氮素累积量、 茎叶和籽粒含氮量以及地上部总氮量的氮素敏感性均低于氮低效基因型，而茎叶和果荚氮素累积量、 各器官氮占地上部总氮的比例对氮素的敏感性则高于氮低效基因型。

致谢: 感谢西北农林科技大学农学院胡胜武教授、 于澄宇博士和董军刚老师在试验方案设计和实施过程中给予的无私指导。

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Differencesofnitrogenuseefficiencyofrapeseed(BrassicanapusL.)genotypesandtheirrelationstoagronomicandnitrogencharacteristics

YANG Rui1,2, WU Xiao-ming2, AN Rong1, LI Ya-jun1, ZHANG Yu-ying1, CHEN Bi-yun2, GAO Ya-jun1,3*

(1CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 2InstituteofOilCropResearch,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430062,China; 3KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling,Shaanxi712100,China)

S565.4.01

A

1008-505X(2013)03-0586-11

2012-10-29接受日期2013-02-20

教育部新世纪优秀人才支持计划项目(NCET-08-0465); 西北农林科技大学创新团队建设计划项目资助。

杨睿(1987—)，男，山东德州人，博士研究生，主要从事植物营养生理生态及分子生物学方面的研究。E-mail: tingyu1987@163.com *通信作者 E-mail: yajungao@nwsuaf.edu.cn