夏冬两季舟山砂质潮间带小型底栖生物的分布特征及影响因素*

许书会，周 红，华 尔，雷 莹，张 凯，孙昕雨

（中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛266003）

小型底栖生物是指分选时能通过0.5mm（或1.0 mm）孔径网筛，但被0.031～0.063mm孔径网筛（深海生态研究者建议用0.031mm作为小型底栖生物的下限）［1］所阻留的一类底栖生物［2］，是食物链中的一个重要环节，以其特有的生殖对策（繁殖快、生活史短、无浮游幼虫期等）在生态系统的能量转换和环境质量的生态监测和评估中占有重要的位置，被认为是评价群落健康程度和环境变化的敏感指示类群［3－7］。

国际上对于小型底栖生物的系统研究始于20世纪初［8－11］，我国小型底栖生物的研究起步较晚，始于1980年代，主要是从黄渤海海域的潮间带、养虾池和100m水深以内的浅海陆架开始启动。进入1990年代，渤海小型底栖生物生态学的研究开始活跃［12－13］，1990年代末和21世纪初，小型底栖生物的研究扩展到台湾海峡、厦门浔江湾、胶州湾和黄海南部等区域［14－19］。

潮间带是海洋生态系统和大陆生态系统的交错地带，属于生物圈中最敏感的生态系统之一，同时又是人类活动和干扰最为严重的区域。潮间带具有生物多样性高，区系成分复杂和群落类型多样的特点［20－21］。我国沿岸潮间带的大型底栖生物的研究开展的较早，从1950年代就已经起步，并取得了很多成果。对小型底栖生物的研究起步较晚，始于1970年代［22］。国内学者关于潮下带陆架浅海的小型底栖生物的研究已有较多报道［23－27］。而对潮间带小型底栖生物的相关研究和报道较少［28－35］。关于舟山砂质潮间带小型底栖生物的丰度及生物量分布特征的研究未见报道。本文旨在阐述舟山砂质潮间带小型底栖生物的空间分布特征和夏、冬两季的特征变化及其影响因素，旨在为评价舟山潮间带环境、海洋生物资源可持续利用提供依据，并为我国沿岸砂质潮间带小型底栖生物的生态学研究提供参考数据。

1 材料和方法

1.1 研究地点和取样设计

研究地点为舟山朱家尖东沙砂质潮间带。朱家尖岛为舟山群岛中一个比较大的岛，北与普陀山隔海相望，西北紧邻沈家门渔港，西面向大陆，东南面向东海，位于东经122°19′88″～122°25′40″，北纬29°49′30″～29°57′30″之间，面积约为65hm2。岛的南岸为岩礁底质，西岸为泥滩和泥沙滩，东岸凹口和北岸为细沙滩。东沙位于岛的东岸，受人为干扰小，是典型的天然砂质潮间带。

于2010年7月和2011年1月对舟山朱家尖东沙潮间带进行取样，选取2个断面，断面之间相隔75m，每个断面选取高潮带、中潮带、低潮带3个取样点进行小型底栖生物和环境因子同步采样，朱家尖东沙取样地点位置如图1。

图1 取样点位置图Fig.1 Map of sampling sites

1.2 采样方法

使用内径为2.4cm的有机玻璃管分别在每个断面的高、中、低3个潮带各取3个重复样，芯样长20cm，取出后立即按0～4、4～8、8～12、12～16、16～20cm分层装瓶，5%福尔马林固定，虎红染色，经0.031mm孔径网筛过滤，在解剖镜下按类群分别挑选计数。

舟山朱家尖砂质潮间带调查采用了YSI公司的600XLM型探头测定海水及取样点沉积物间隙水的温度、盐度、溶氧和pH等水文参数。按照国家海洋局2007年颁布的海洋调查规范中的测定方法测定沉积物叶绿素a［36］以及沉积物粒度和总有机质含量［37］，测定结果均是3个重复样品的平均值。

1.3 数据处理

使用SPSS13.0统计软件对数据进行单因素方差检验和相关分析。小型底栖生物丰度计算为每10cm2面积中的个体数（ind·10cm－2）。生物量的测算，利用小型底栖生物各个类群的丰度值乘以相对应类群的平均干重（dry weight，dwt），并换算为每10cm2面积中的干重（μg dwt·10cm－2）。小型底栖生物不同类群个体的平均体重参照国际文献中广泛采用的标准［3，38－40］。小型底栖生物的生物量按 P／B＝9转换为生产力［2－3，18，31］。N／C值即线虫的数量（N）与桡足类的数量（C）之比。

2 结果与分析

2.1 沉积环境

夏、冬两季高、中、低潮带的环境因子测定结果见表1。

表1 夏、冬两季沉积物环境因子的测定结果Table 1 Measurements of sedimentary environment factors in summer and winter

沉积物主要是砾石和砂（含量分别为7%和93%，其中粗砂、中砂、细砂、和极细砂的含量分别是9.6%、60%、24%和0.4%），中值粒径 MDφ平均2.6，分选系数QDφ平均1.6，属于分选较差的中细砂。在高潮带，砾石和粗砂的含量均高于中潮带和低潮带，中砂含量高于中潮带而低于低潮带，细砂及极细砂含量均低于中潮带和低潮带。One－Way Kruskal－Wallis（K－W）方差分析检验表明MDφ、QDφ、偏态SKφ在各潮带之间及各垂直分层之间均无显著差异。

沉积物中叶绿素a（Chl a）主要分布在表层，次表层与底层的含量差别不大。夏季Chl a含量平均为（0.032±0.011）mg·kg－1，在0～4、4～8、8～12、12～16和16～20cm各层所占比例各为37%，21%，21%，11%和10%。Chl a含量高潮带＞低潮带＞中潮带。冬季Chl a的含量则非常低，中潮带＞高潮带＝低潮带。K－W检验结果显示，Chl a在各垂直分层的含量百分比之间差异不显著（P＞0.05）；L－S－D多重比较则表明，在夏季的表层与其他各层之间，冬季的表层与12～16cm、16～20cm之间存在显著差异（P＜0.05）。

沉积物总有机质（TOM）的平均含量为（0.125±0.037）%，TOM在各垂直分层由上到下所占比例为16%、19%、24%、11%、26%、15%，TOM 含量在 0～12cm有随深度逐渐增加的趋势，与Chl a的分布特点不同。夏季TOM 含量高于冬季，分别为（0.086±0.011）%和（0.061±0.019）%。经 K－W 检验表明，夏、冬两季TOM含量在各垂直分层之间和潮带之间均无显著差异（P＞0.05）。

2.2 小型底栖生物类群组成

本研究共鉴定出小型底栖生物12个类群，包括自由生活海洋线虫（以下简称为线虫）、涡虫、底栖桡足类（以下简称桡足类）、腹毛虫、水螅、端足类、缓步类、多毛类、动吻类、轮虫、寡毛类、昆虫幼虫以及其他未鉴定类群，其中线虫为小型底栖生物的优势类群。少数动吻类、寡毛类、轮虫及昆虫幼体只出现在夏季样品中。

夏季线虫占小型底栖生物总丰度的52%，其次是涡虫（26%）和桡足类（10%），这3个生物类群的总和占小型底栖生物总丰度的88%。冬季线虫比例减少（45%），涡虫（31%）和桡足类（14%）比例增加，3个主要类群占总丰度的89%。夏、冬两季小型底栖生物各主要类群丰度、生物量和生产力见表2。

表2 夏、冬两季小型底栖生物各主要类群的丰度、生物量和生产力的平均值及标准差Table 2 Mean and SD of abundance，biomass and productivity of major meiofaunal groups in summer and winter

续表2

2.3 小型底栖生物主要类群丰度和生物量在不同潮带的分布

小型底栖生物主要类群各潮带的丰度和生物量见图2。小型底栖生物夏、冬两季的平均丰度为（495±250）ind·10cm－2，小型底栖生物总丰度、线虫和涡虫丰度夏季高于冬季，2个季节丰度比例最高的均是线虫，其次是涡虫、桡足类和腹毛虫，所占丰度比例分别是49%、29%、12%和3%。经 One－Way ANOVA 分析，小型底栖生物总丰度和线虫丰度在3个潮带之间有显著差异（P＜0.05），而桡足类和涡虫丰度在3个潮带之间无显著差异（P＞0.05）。对小型底栖生物总丰度和线虫在3个潮带之间进行多重比较，结果表明：小型底栖生物总丰度在潮带间的差异表现在高潮带与中潮带之间（P＜0.05），而高潮带与低潮带、中潮带与低潮带之间差异不显著（P＞0.05）。线虫丰度高潮带与中潮带和低潮带之间差异显著（P＜0.05），而中潮带与低潮带之间差异不显著（P＞0.05）。

采样点小型底栖生物夏季生物量为（1 233±778）μg dwt·10cm－2，冬季生物量为（688±150）μg dwt·10cm－2，夏季生物量高于冬季。在所有类群中，涡虫生物量最大，所占比例为54%，在夏、冬两季所占比例分别为48%和56%，其他优势类群依次为腹毛虫（16%）、线虫（15%）、桡足类（13%）。小型底栖生物在高潮带生物量为（1 048±389）μg dwt·10cm－2，其次为低潮带（960±506）μg dwt·10cm－2，中潮带生物量为（837±439）μg dwt·10cm－2，其中涡虫生物量所占比例最大，在高、中、低潮带所占比例分别为53%、50%和50%。经One－Way ANOVA分析，小型底栖生物、涡虫、桡足类生物量在潮带之间无显著差异（P＞0.05），线虫生物量在高潮带与中潮带，高潮带与低潮带之间有显著差异（P＜0.05），中潮带与低潮带之间无显著差异（P＞0.05）。

图2 不同潮带小型底栖生物的丰度（A）和生物量（B）的数量及差异显著性检验结果Fig.2 Meiofaunal（A）abundance and（B）biomass and significance test at different tide zones

2.4 小型底栖生物主要类群数量的垂直分布

对夏、冬两季各潮带小型底栖生物垂直分布进行测定，结果表明：夏季43%的小型底栖生物分布在深度为0～4cm的表层沉积物中，其余各层由上至下各占总丰度的27%、18%、8%、4%，91%的线虫分布在表层，由上到下依次为56%、22%、13%、6%、3%。桡足类的分布与线虫分布相似，由上到下依次是35%、27%、22%、12%、4%，涡虫的分布规律与线虫、桡足类略有不同，主要分布在次表层，由上到下依次是23%、36%、25%、12%、5%。对夏季小型底栖生物主要类群进行One－Way ANOVA分析表明，小型底栖生物、线虫、涡虫垂直分布的丰度差异性显著，桡足类垂直分布的丰度差异性不显著。

冬季小型底栖生物在各层分布较夏季均匀，由上到下各占总丰度的21%、29%、20%、16%、14%，线虫、桡足类和涡虫的垂直分布与小型底栖生物总趋势相似，线虫由上到下各占总丰度的14%、27%、21%、20%、18%，桡足类由上到下依次为21%、36%、17%、12%、14%，涡虫由上到下依次为24%、31%、20%、13%、11%。对冬季小型底栖生物主要类群进行One－Way ANOVA分析表明：小型底栖生物、线虫、桡足类、涡虫垂直分布的丰度差异均不显著。

由图3中小型底栖生物主要类群的垂直分布及数据分析可见，小型底栖生物在夏、冬季的垂直分布明显不同。夏季除涡虫外，小型底栖生物主要类群主要都分布在表层，由浅到深呈现递减的趋势，冬季小型底栖生物分布在次表层的比例增加，说明可能线虫、桡足类等小型底栖生物有向下迁移的趋势。一些研究者报道了小型底栖生物在不同季节会呈现不同的垂直分布情况，这可能与气温、水温的降低，氧化还原电位不连续层（RPD层）的向下迁移有关［38－39］，除此之外，盐度、沉积物粒度、有机质的分布、潮汐变化等也会影响到小型底栖生物的垂直分布。

图3 夏、冬季各潮带小型底栖生物主要类群丰度的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of abundance for major groups of meiofauna at each tide zone in summer and winter

2.5 小型底栖生物丰度与环境因子的相关分析

小型底栖生物的丰度与环境因子的相关分析结果见表3。小型底栖生物总丰度与间隙水盐度、水温、气温、Chl a有极显著的正相关；线虫丰度与间隙水盐度、温度、气温、Chl a含量有极显著的正相关；涡虫丰度与间隙水温度有极显著正相关，与盐度、气温、Chl a有显著的正相关；桡足类丰度与各环境因子均无显著相关，但并不表示该研究地点的桡足类丰度与现有的环境因子无关，其原因可能与桡足类丰度较低，相应取样误差增加，致使桡足类丰度与环境因子的相关性检验功效较低。MDφ、TOM与小型底栖生物、线虫、桡足类、涡虫相关性均不显著，这可能与MDφ、TOM在各采样点间、各季节间变化不大有关。

表3 小型底栖生物丰度与环境因子的Pearson相关分析Table 3 Pearson correlation analysis between meiofaunal abundance and environmental factors

3 讨论

3.1 与其他砂质潮间带的比较

小型底栖动物丰度大小及波动受到很多因素的影响，水温、水深、季节、叶绿素含量、溶氧量、沉积物粒度、有机质含量、以及自身繁殖特点等［40－44］。与其他砂质潮间带小型底栖生物数据相比较的结果列于表4。东沙砂质潮间带小型底栖生物丰度即便与高纬度砂质潮间带相比，也处于中等水平。与丛冰清［35］在朱家尖大沙里砂质潮间带同期采样分析的结果比较表明，东沙砂质潮间带鉴定出的类群总数较少，7月份小型底栖生物主要类群的丰度均偏低；1月份东沙砂质潮间带的线虫、桡足类丰度以及小型底栖生物总丰度均较高，涡虫丰度较低。总体来说，这2个沙滩具有一定的相似性，N／C值均较低（6～9），线虫和涡虫为丰度最高的2个类群，涡虫丰度大是舟山2个砂质潮间带的共同特点之一。涡虫一般栖息在含氧量较高的底质内［3］，较高的涡虫丰度应该与这2个砂质潮间带较为清洁（有机质含量低）及较好的溶氧条件有关。

表4 砂质潮间带小型底栖生物丰度比较Table 4 Comparison of meiofaunal abundance（ind·10cm－2）investigated in sandy littoral zones

范世亮等在2005年在青岛太平湾砂质潮间带（第二海水浴场）开展了小型底栖生物的研究［32］，与舟山朱家尖的2个潮间带同季节相比，小型底栖生物平均丰度高，其主要原因是太平湾砂质潮间带线虫和多毛类丰度明显偏高，而桡足类、涡虫等类群丰度反而偏低。太平湾砂质潮间带N／C值达到了88，这与太平湾砂质潮间带细砂底质和大量的有机质存在有关，适合线虫生活，而不利于桡足类生活。在2005年对青岛太平湾砂质潮间带的调查研究中，小型底栖生物丰度对间隙水溶氧变化呈现明显的滞后效应，将溶氧值滞后2个月再与丰度作相关分析得出二者之间存在显著正相关。而舟山朱家尖东沙潮间带小型底栖生物丰度与溶解氧并不存在显著相关性，这可能与溶氧受到温度的影响有关，而在不考虑时间滞后的情况下，它们之间的关系会被掩盖。

沉积物的稳定性和暴露时间的长短是控制潮间带小型底栖生物多样性和数量的重要因子。在高潮带，沉积物被淹没时间较短，稳定性较低，虽然具有较好的暴露程度，但相对水分含量较低，且温度变化剧烈；相反，在低潮带沉积物暴露时间短，稳定性相对高，虽然水分含量高，温度变化小，但也导致了低的氧含量和RPD层升高，甚至接近于表面［48］。根据Huston动态平衡 假 说 （Huston’s dynamic equilibrium hypothesis），小型底栖生物的最佳生存条件是在中潮带，中潮带支持着相对较高的多样性［49］。Armonies和Reise根据对北海锡尔特岛沙滩生物多样性的调查，也发现中潮带具有小型底栖生物生存的最好条件［50］。但是作者对舟山朱家尖东沙砂质潮间带的研究结果是，小型底栖生物的丰度在高潮带大于中潮带，而高潮带与低潮带、中潮带与低潮带之间差异不显著，与之前中潮带更利于小型底栖生物生存的结论不一致。舟山群岛海域潮汐类型为规则的半日潮，营养物质丰富，水动力条件复杂。位于舟山朱家尖的东沙砂质潮间带，人为干扰较少，有机质含量低，沉积物环境因子中间隙水盐度、温度、溶氧量、有机质含量、沉积物粒度特征在潮带间均无显著性差异，说明沉积环境在各潮带的变化不大。但沉积物Chl a水平却在夏季出现显著的潮带差异：以高潮带最高，中潮带最低；同时夏季随温度和光照增加，Chl a水平也明显高于冬季见（见表1）。小型底栖生物丰度与沉积物叶绿素a的显著正相关关系（见表3）说明在这样一个人为干扰少、清洁且沉积环境相对均匀的沙滩，小型底栖生物的数量分布主要受到沉积物初级生产力水平的影响和制约，因而出现了看似与Huston动态平衡假说不符的现象。

3.2 线虫与桡足类数量比值用于检测海洋有机质污染的讨论

用线虫与桡足类数量之比（N／C值）检测小型底栖生物所在生境沉积物的有机质污染程度是底栖污染生物学研究的一个方向。Raffaelli和Findlay都曾经提出［51－52］，线虫和桡足类对有机质污染的耐受力不同，底栖桡足类对于环境的胁迫更为敏感，可以将线虫的数量（N）与桡足类的数量（C）之比作为指示海洋环境有机质富营养化的指标，尽管这个比值随着沉积物粒径的减小而增大，但是在有机质污染的潮间带比未受污染的潮间带（即使是泥底质）比值高［6］。另外，一些研究者认为：N／C比值＜50属于正常，50～100属于富营养化，而＞100则属于有机质污染区。表5列举了东沙夏冬两季各潮带的N／C值，N／C值较小，均未超过50，表明此沙滩并未受到有机质污染。虽然目前这一理论尚不成熟，因为除了污染外，许多其它的因子控制着小型底栖生物数量的变化，将N／C值用于海洋污染生态学尚需进一步的探讨。但是东沙砂质潮间带受到人为干扰少，相比人为干扰较为严重的青岛太平湾砂质潮间带较高的N／C值（平均值88），说明该比值对有机质污染和人为干扰具有一定的指示作用。

表5 夏、冬两季各潮带小型底栖生物、线虫和桡足类丰度（ind·10cm－2）及N／C值Table 5 Abundance（ind·10cm－2）of meiofauna，Nematoda and Copepoda and N／C at each tide zone in summer and winter

4 结论

（1）本研究共鉴定出线虫、涡虫、桡足类、腹毛虫、水螅、端足类、缓步类、多毛类、动吻类、轮虫、寡毛类、昆虫幼虫12个类群。线虫丰度最大，其次为涡虫、桡足类和腹毛虫；涡虫生物量最大，其次为腹毛虫、线虫和桡足类。较低的N／C值反映该砂质潮间带属于低有机污染、人为干扰较少的清洁沙滩。

（2）不同潮带小型底栖生物丰度表现为高潮带＞低潮带＞中潮带，生物量无潮带差异。小型底栖生物总丰度在潮带间的差异表现在高潮带与中潮带之间，而高潮带与低潮带、中潮带与低潮带之间差异不显著。线虫的丰度在高潮带大于中、低潮带，桡足类和涡虫丰度在3个潮间带间没有显著差异。

（3）小型底栖生物夏季主要分布在表层，冬季主要分布在次表层。线虫、涡虫数量垂直分布在夏季差异性显著，桡足类数量垂直分布的差异性不显著。冬季小型底栖生物、线虫、桡足类、涡虫丰度垂直分布的差异均不显著。

（4）小型底栖生物丰度与间隙水盐度、温度、沉积物叶绿素a含量显著正相关，是影响该砂质潮间带小型底栖生物分布的主要因素。

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