墨脱齿甲触角感器的扫描电镜观察

任国栋，刘杉杉，李秀敏

（河北大学生命科学学院，河北保定 071002）

昆虫的触角表面着生有各种类型的感器，它们由触角表皮特化形成，作为昆虫接收外界各种信息的器官，在其感知外界环境变化、取食、寻求配偶和繁衍后代等过程中起着十分重要的作用［1］.每一类触角感器都有自己的特点，其结构和功能都不相同，而每种昆虫所拥有的感器类型、数量和分布情况也不相同，所以明确昆虫触角感器的种类、形态、分布与功能，对研究昆虫的生命活动特征和进化地位具有重大意义［2］.中国对昆虫触角感器的研究起步较晚，近年来随着电子显微技术的发展与成熟，相关研究逐渐增多，但研究类群比较单一，主要为膜翅目（Hymenoptera）和鳞翅目（Lepidoptera），而鞘翅目（Coleoptera）类群的触角感器研究相对较少［2］.

墨脱齿甲UlomametoganaRenetYin，2004［3］隶属于鞘翅目Coleoptera、拟步甲科Tenebrionidae、齿甲属Uloma，为中国特有种类，是一种分布于温暖潮湿地区，生活在树木皮下或朽木中的树栖昆虫，可以称为是森林生态系统中的中性生物.这类昆虫在生态系统中占有着特殊的生态位，通常是森林腐烂朽木的重要分解者，不对健康树木造成危害，仅仅取食朽木，加快其分解速度，一定程度上促进了生态系统的物质和能量循环［4］.国内外学者对该类群的触角感器研究甚少，在本文中，对墨脱齿甲的触角感器进行扫描电镜观察，以期了解感器的结构与类型，为深入研究其生理功能及昆虫的行为特征、进化特征等奠定基础.

1 材料与方法

1.1 标本来源

墨脱齿甲UlomametoganaRenetYin的雄性和雌性成虫于2003－08－14采自西藏墨脱县城，将其制作成干标本并区分雄性、雌性后备用.

1.2 标本的制备与观察

将虫体经热水处理回软后置于解剖镜下取下整个触角，用毛笔蘸上体积分数75%的酒精反复刷洗触角表面，去除杂物，然后用超声波清洗仪超洗5min，依次在体积分数50%～100%的乙醇溶液中逐级脱水，每次25min，而后用导电胶带将触角固定在样品台上并在干燥器中静置干燥5～7d，然后进行离子溅射处理喷金3～5次，将镀金后的样品放在KYKY－2800型扫描电子显微镜（SEM）下，加速电压15kV，观察并选取效果较好的部位进行拍照.

1.3 触角感器的鉴定与命名

触角感器类型主要参照Schneider（1964）、Zacharuk（1985，1991）、李秀敏（2010）的命名系统进行.

2 结果与分析

墨脱齿甲雄性和雌性成虫的触角均呈棒状，由柄节（scape，Sc）、梗节（pedicel，Pe）和鞭节（flagellar，Fl）3部分组成，其中鞭节包含9个亚节（图1）.触角的性二型现象较明显，即雄性触角第5和第7节明显内突，雌性则无此特征.雌雄虫触角共性为：触角较短，未到达前胸背板基部1／2处，柄节（Sc）长且较粗壮，梗节（Pe）短小，约为柄节长的1／2，鞭节第1亚节（Fl1）细长，为第2亚节（Fl2）长度的1.5倍，第3亚节（Fl3）起向端部逐渐加宽，第4～8亚节（Fl4－Fl8）明显横宽，第3亚节（Fl3）和第5亚节（Fl5）明显向内侧突出，除末亚节（Fl9）外各节顶端有黑边，各节基部有细柄，末亚节半圆形，触角各节均被长毛，但柄节和梗节上的毛较稀疏，第1～11节的相对长（宽）比为14.0（11.0），7.0（8.0），12.0（9.0），8.0（10.0），8.0（15.0），9.0（13.0），8.0（20.0），9.0（17.0），8.0（17.0），8.0（18.0），13.0（18.0）.

图1 墨脱齿甲触角背面观Fig.1 Antenna of Uloma metogana Ren et Yin，dorsal view

通过电镜观察在墨脱齿甲的雌、雄虫触角上共发现了6类9种感器（图2），分别为毛形感器（TS1，TS2）、鳞形感器（QS）、板形感器（PS）、栓锥形感器（StS1，StS2，StS3）、腔锥形感器（CoS）和桑椹形感器（MS），其中MS仅分布在雄虫鞭节第5亚节内侧，StS2感觉锥形如合拢状，仅分布在雄虫触角第9亚节端部，而StS3感觉锥形如张开状，仅分布在雌虫触角第9亚节端部，而其余6种感器在雌、雄虫触角上均有分布，且感受器的分布规律在雌、雄虫间无明显差别.

图2 墨脱齿甲触角感器的超微结构Fig.2 Ultrastructure of antennal sensilla of Uloma metogana Ren et Yin

2.1 毛形感器（TS）

TS着生于触角表皮凹陷的浅窝中，长度变化较大，端部尖细，分布数量最多，毛的方向较统一，均指向触角的末端；梗节和柄节分布数量较少，主要分布在鞭节上，根据其形状和长短可以分为2种亚型：较长的长毛形感器（TS1）和较短的短毛形感器（TS2）.TS1明显长于TS2，基部直径约5.0μm，长约110.0μm；TS2散布于TS1之间，较短，基部直径约3.0μm，长约25.0μm.

2.2 鳞形感器（QS）

QS呈鳞片状，分布于柄节与梗节的连接部位的表皮上，墨脱齿甲触角上分布的鳞形感器较为密集，端部有小尖突.

2.3 板型感器（PS）

PS由触角表皮凹陷形成，呈圆形或椭圆形的盘状结构.其分布从鞭节第3亚节起止于第8亚节，位于各触角节的内侧面、外侧面和端面，自第3亚节至第8亚节数量依次增多，盘面宽34.7～65.1μm.

2.4 栓锥形感器（StS）

StS分布于第9亚节的端部，根据其凹槽内锥的形状和数量可以分为3种亚型，单栓锥形感器（StS1）和多栓锥形感器（StS2和StS3）.StS1着生于触角表皮隆起而后凹陷形成的环状凹沟内，槽宽约19.5μm，具单一锥，锥的基部直径约3.5μm，锥高约5.7μm，数量明显多于StS2和StS3；StS2为触角表皮向上突出形成的一盘状结构，盘面宽39.6～45.5μm，同时盘内着生4～9枚直立的感觉锥，感觉锥基部较粗，端部较细，向盘中心方向弯曲，形如合拢状，锥的基部直径约5.2μm，锥高7.1μm；StS3的着生方式同StS2，盘内着生4～7枚直立的感觉锥，感觉锥基部粗，端部钝圆，向四周发散，形如张开状，锥的基部直径约8.6μm，锥高9.7μm.

2.5 腔锥形感器（CoS）

CoS外形类似栓锥形感器StS1，着生于表皮凹陷形成的一个浅圆腔内，腔宽约18.6μm，腔中央着生感觉锥，感觉锥基部较粗，端部尖细，锥基部直径约4.7μm，锥高5.9μm，分布于第9亚节端半部.

2.6 桑椹形感器（MS）

MS为墨脱齿甲雄性成虫触角所特有，分布在第5亚节的内侧突出部位.MS由触角表皮突起形成一个个紧密相接的瘤状结构，整体观察形态类似桑椹，所以得名.

3 讨论

研究结果表明，墨脱齿甲的触角表现出明显的性二型现象，雄、雌性触角在形态、感器类型等方面表现出很大的差异，如雄性触角的鞭节第3亚节和第5亚节明显向内侧突出，雌性则表现正常；而MS仅在雄性触角上有分布.此外，通过扫描电镜观察，发现墨脱齿甲的触角上具有2种TS，3种StS以及QS，PS，CoS，MS，每种感器的数量与分布在各触角节上各不相同.数量较多的是TS和PS，分布范围也比较广泛，TS遍布于各个触角节，PS分布于第3～8亚节，而QS，StS，CoS和MS数量较少，分布范围较小，集中分布.

对于齿甲族昆虫的触角感器的功能目前尚未详细地研究过，本文仅是根据已经研究报道的鞘翅目［5－10］以及其他类群［11－13］同一类型的触角感器进行对比来推测墨脱齿甲的各类触角感器的功能.

TS是昆虫触角上数量最多，分布最广的感器，相关的研究表明其具有机械、味觉和嗅觉功能，是昆虫感受信息化合物（如性信息素）的主要结构，在昆虫取食、选择栖息地和择偶等方面都发挥着重要作用［14］.对于树栖生活的墨脱齿甲也不例外，TS数量多，可能在其选择什么种类的树木或什么状态的朽木进行生活，选择什么程度的朽木进行取食方面具有重要意义，而且根据TS1和TS2的特点，它们应在不同的情况下发挥作用，如TS1远远长于TS2，在距离陌生环境、取食对象或天敌较远的时候，TS1应当发挥主导作用.

PS形态多样，根据相关研究其具有定向接收化学信号的功能，为嗅觉感器，且为嗅觉能力最强的一种感器类型［15－17］.PS在墨脱齿甲的雄性和雌性触角上分布都比较多，呈盘状且表面积大，推测其作为嗅觉感器在寻找食物、识别异性等方面有一定作用，但是其确切的生理功能还需要进一步研究.

QS位置固定，着生于触角柄节与梗节连接部位，基部有臼状窝，其神经纤维末梢终止于鳞片基部，功能与Böhm鬃毛、齿形感器类似，是一种感受重力的机械感器［18］.墨脱齿甲的QS的着生位置与其他类群相同，所以其功能可能也相似，为一种重力感受器.

StS和CoS的形态、大小比较接近，而且两者均与锥形感器类似，因此推测由锥形感器进化而来并具有了特殊的功能，多数学者认为，StS和CoS可能与感受气味、湿度和温度有关［19－21］.在同一凹槽内同时着生多个感觉锥的情况还未见报道，墨脱齿甲生活在潮湿温暖的环境中，那么可以推断其对温湿度的感受可能会更加精准，更易于选择温湿度适宜的生活环境.另外，StS2感觉锥形如合拢状，仅分布在雄虫触角鞭节第9亚节端部，而StS3感觉锥形如张开状，也仅分布在雌虫触角第9亚节端部，由此可推断这2种StS在对异性信息识别上应该会起到一定作用.

MS为该种类雄性个体所特有，其功能并不清楚，但根据其只着生在雄性触角上的特点可以推测可能是一种与墨脱齿甲雄性求偶繁殖有关的感器，详细信息还需要进一步的实验来证实.

本文基于其他种类昆虫触角感器的研究结果，对墨脱齿甲触角感器的功能进行了推测.需要深入探索研究，解决该种昆虫的活体饲养问题，然后利用触角电位、电细胞记录等电生理技术明确墨脱齿甲各类触角感器的功能，为进一步探索昆虫的感觉行为、识别机制及进行生物防治奠定基础.

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