任磊,邓力群,冯雁梦,赵夏陆,崔峰,李艳锋,吕晋慧
(1.山西农业大学 林学院,山西 太谷030801;2.天津绿茵景观工程有限公司,天津300000)
茶菊是“四大怀药”之一怀菊花中以茶用为主的一系列品种[1],具有很高的药用和食用价值。而食用菊花的历史早在汉代的《西京杂记》中就有记载:“九月九配茱萸,食蓬饵,饮菊花酒令人长寿”[2]。在《本草纲目》中对菊花的药用功效有更加详尽的说明:菊花能够清热降火、疏肝明目、解毒凉血[3]。外表高雅、味道清香的茶菊深受中国百姓的喜爱,历久不衰,现已发展成为我国仅次于茶叶的第二大传统饮料。随着生活水平的不断提高,茶菊的保健作用受到越来越多消费者的关注,其需求量也逐年增大,因此茶菊的快速繁殖具有很大的现实意义。
扦插是菊花的主要繁殖方法,对菊花的加速繁殖具有重要意义[4],是菊花规模化生产的最优繁殖途径[5]。扦插繁殖是指将母株营养器官的一部分切下插入基质中,利用植物营养器官的再生能力,使其发育成一个完整新植株的繁殖方法[6]。影响菊花扦插生根的原因有内部因素、外界环境和外源激素等[7]。近年来,不少学者针对如何提高菊花扦插育苗的生根率和成活率进行了一系列的研究,为菊花大规模生产提供了理论依据,但对茶用菊花的研究较少。张黎[8]、何贤彪[9]等认为菊花枝条不同部位的生根率不同。项玉英[10]、张黎[8]、黄善友[11]等就扦插基质对菊花生根的影响进行了研究。杨雪萌[12]等从插穗生根过程中内源激素和营养物质的变化研究了内部因素对菊花扦插生根的影响。在外源激素处理对菊花扦插生根影响方面,张远兵[13]、刘 萍[14]、赵 兰 枝[15]等 进 行 了 一 定 的 研 究。有关影响菊花扦插生根因素的研究中,选用的插穗多强调采于健康母株,未说明插穗为哪个发育期枝条[8~12],而笔者在茶菊扦插生产实践中发现,不同发育期枝条对茶菊扦插生根率等有一定的影响。另外在有关不同基质和枝条的不同部位做插穗对菊花扦插生根影响的研究中,使用的扦插基质和菊花品种不一,研究成果也不尽相同[8~11]。因此,笔者就枝条的不同部位、不同扦插基质及不同发育期枝条这3个因素对茶菊扦插生根的影响进行了研究,并为深入研究不同发育期枝条生根的内在机制,对其内部的营养水平进行了测定,旨在提出一套简便、经济、有效的扦插繁殖方法,为指导生产实践提供理论依据。
试验于2011年9月至2012年1月在山西农业大学林学院苗圃日光温室内进行。控制温室内温度白天中午最高温度26℃,夜晚最低温度8℃,满足菊花扦插生根适宜温度18℃~21℃的温度条件。
供试材料为茶菊品种“玉人面”,引自北京林业大学。
2011年9月下旬到10月上旬,晴天8:00至10:00或16:00至18:00选择生长健壮、发育充实、无病虫害的植株作采穗母株。插穗长8~10cm,保留顶部一片完整叶,随采随插,插条入土3~4cm左右,间隔为1×2cm。扦插前先在苗床铺10~20cm厚的基质,整平浇水,3~5h后扦插。
1.3.1 枝条的不同部位做插穗对扦插生根的影响
以茶菊“玉人面”盛花期枝为材,剪取枝条上部、中部、下部做扦插插穗,每处理100株,3次重复,以沙土作为基质。于2011年9月25日扦插,扦插15d后开始进行观测,记录其开始生根时间。80d后(12月15日)随机取样,统计地上、地下部分生长量及生根率。
1.3.2 不同基质对扦插生根的影响
考虑到山西晋中地区菊花种植基质中沙土和壤土价格低廉、取材方便,采用了沙土和壤土的不同混合基质,以求得利于扦插生根的基质。不同基质及配比见表1,以“玉人面”盛花期中部枝条为插穗,每处理100株,3次重复。于2011年9月25日扦插,扦插15d后开始进行观测,记录其开始生根时间。80d后(12月15日)随机取样,统计地上、地下部分生长量及生根率。
表1 茶菊扦插的不同基质及配比Table 1 The composition of matrix in the cutting of Chrysanthemum for tea
1.3.3 不同发育期枝条对扦插生根的影响
以茶菊“玉人面”花蕾期(2011年9月25日)、盛花期(2011年10月3日)、末花期(2011年10月21日)枝条的中部枝和脚芽(2011年10月21日)做插穗进行扦插,每处理100株,3次重复,以沙土作为基质。扦插15d后开始每日进行观测,记录其开始生根时间,扦插80d后随机取样,统计地上、地下部分生长量及生根率。
取茶菊“玉人面”不同发育期枝条的中部(包括木质部和韧皮部),用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[16],用FOSS公司产2100型自动凯氏定氮仪测定总氮量,并计算可溶性糖和总氮量的比值(C/N)。
生根率=生根的插穗数量/总的插穗数量×100%。
本试验结果以平均值表达,采用SPSS 17.0进行单因素方差分析,Duncan新复极差法进行多重比较。
由表2、图1可以看出,枝条的不同部位做插穗显著影响茶菊扦插苗的叶片数量、叶片长度、根系数量和根系长度。其中,上部枝条做插穗对扦插苗叶片数量、叶片长度和根系长度的影响均显著高于中部枝条和下部枝条,对根系数量的影响显著高于下部枝条,与中部枝条无显著差异。枝条的不同部位做插穗对扦插生根率影响差异不显著,均为100%,但对生根时间的影响达显著水平,上部枝条做插穗的生根时间要显著长于中部枝条和下部枝条。
表2 枝条的不同部位做插穗对扦插生根的影响Table 2 The effect of different position of branches on the rooting
图1 枝条的不同部位做插穗的扦插生根情况Fig.1 The rooting situation of different position of branches
由表3可见,不同基质对茶菊生根的根系数量、生根时间和生根率的影响达显著水平。其中处理1、2、3的扦插苗根系数量显著高于处理4;处理1的生根时间最短,分别比处理2、3、4提前了13.67、13.34、8.34d;处理1的生根率显著高于其它处理,分别比处理2、3、4提高了72.3、35.6、29.6%。总体来看,以沙土为扦插基质的育苗效果最理想,其次是沙壤配比2∶1的基质,壤土不适合做茶菊扦插基质。
表3 不同基质对扦插生根的影响Table 3 The effect of different matrix on the rooting
2.3.1 不同发育期枝条扦插生根能力比较
不同发育期枝条对茶菊扦插生根的影响不同,其中脚芽扦插效果最好,花蕾期和盛花期枝条次之,末花期枝条扦插效果最差。由表4、图2可见,不同发育期枝条做插穗对扦插苗的叶片数量、叶片长度、根系数量和根系长度的影响达极显著水平,其中以脚芽为插穗的扦插苗叶片长度、根系数量和根系长度均极显著高于其他发育期枝条,其叶片数量极显著高于花蕾期和末花期枝条;花蕾期、盛花期和末花期枝条做插穗对扦插苗的叶片数量、叶片长度和根系长度的影响无显著差异,但花蕾期和盛花期枝条做插穗的根系数量要极显著高于末花期枝条。不同发育期枝条做插穗显著影响扦插生根率和生根时间,脚芽扦插的生根率为100%,其次为花蕾期和盛花期枝条,末花期枝条做插穗的扦插生根率最低只有20.53%;花蕾期、盛花期、末花期枝条做插穗,其生根时间依次加长,脚芽扦插的生根时间介于花蕾期和盛花期枝条之间。
表4 不同发育期枝条对扦插生根的影响Table 4 The effect of different development branches on the rooting
图2 不同发育枝扦插生根情况Fig.2 The rooting situation of different development branches
2.3.2 不同发育期枝条中营养物质与茶菊扦插生根的关系
由表5可见,不同发育期枝条内的可溶性糖和全氮含量不同,且不同处理间达显著水平。可溶性糖的变化趋势由高到低为脚芽>盛花期枝条>末花期枝条>花蕾期枝条;全氮含量变化趋势由高到低为脚芽>花蕾期枝条>盛花期枝条>末花期枝条。不同发育期枝条的C/N比的变化趋势由高到低为脚芽>盛花期枝条>末花期枝条>花蕾期枝条。
表5 不同发育期枝条营养物质C、N含量极其比值Table 5 C and N Contents and C/N ratio of different development branches
研究表明茶菊枝条的不同部位做插穗对扦插生根的影响显著,以上部枝做插穗的扦插苗叶片数量、叶片长度、根系数量和根系长度生长量最大。这与张黎[8]和何贤斌[9]对菊花扦插生根影响因素的研究结果相符。但笔者研究结果显示枝条的不同部位做插穗扦插生根率相同,但上部枝生根时间长,这点与何贤斌[9]的研究结果不同,可能是由于不同菊花品种和不同基质对菊花生根有一定影响。导致这一结果的原因还有可能是上部枝细小,积累的营养物质少,剪口的愈伤发根速度不如中部枝和下部枝。中部枝和下部枝作插穗的扦插苗叶片数量、叶片长度、根系数量和根系长度比上部枝稍差,但生根率均为100%,因此也可在生产上利用。
在生产过程中基质是影响扦插成活率以及根生长质量的一个重要因素[18]。实验结果表明沙土做基质有利于茶菊扦插生根,生根率达100% ,扦插育苗效果最理想,这是因为沙土比较疏松,透气透水性能良好,有利于根原基的形成和生长,而壤土透水性能差,插条易腐烂,有些枝条发根量较少,在壤土中掺入沙土会增加基质的透水、透气能力,提高生根率。这点与黄善友[11]等研究结果相符,认为细沙基质扦插效果较好,且因其价格低廉,取材方便,宜作为常规菊花扦插的首选基质。但与张黎[8]等就不同基质对扦插生根率的影响结果不符,张黎等认为单一基质纯沙、草炭不利于菊花生根率的提高,而草炭和珍珠岩的混合基质有利于插穗生根,可使菊花生根率达95%以上。分析这可能与不同的地理环境条件、不同品种菊花遗传特性以及不同的基质及配比有关,还有待在生产实践中甄别。
不同发育期枝条对扦插生根的影响试验表明脚芽扦插效果最好,花蕾期和盛花期枝条次之,末花期枝条扦插效果最差,不适合做插穗。通过对不同发育期枝条扦插生根能力的比较和其内部营养物质的测定,分析可能是营养生长和开花之间存在一定的对抗。植株进入开花阶段,碳代谢活动增强而氮代谢显著降低,在一定程度上碳氮代谢的强弱能预示植物从营养生长向生殖生长的转化[19]。本文研究表明不同发育期枝条内可溶性糖含量不同,花蕾期最低,盛花期最高,末花期下降,这点与田彦彦[20]等的研究结果一致。全氮含量随着枝条的发育成熟逐渐减少,这点与Menzel等对荔枝的研究结果类似,植株从花芽生理分化至开花前,叶片含N量逐渐上升,开花前达到最高峰,之后逐渐下降[21]。插条生根是一个需要大量消耗营养物质和能量的过程,因此插穗的营养水平(可溶性糖和全氮)对茶菊扦插生根有一定的影响[22]。花蕾期植株处于花芽分化期,营养物质向地上部分流动,以供给开花所需的养分消耗,这一时期的枝条新陈代谢旺盛因而生根速度较快。随着植株进入开花期,碳代谢的增强和氮代谢的降低,枝条内的糖含量贮存丰富,因而插穗叶和根的生长量要比花蕾期和末花期枝条大。末花期枝条由于开花时养分耗损,枝条内的营养物质开始下降,叶片的光合作用能力弱,加之枝条木质化程度高,其细胞脱分化能力低[23],插穗的生根率极差。末花期后植株地上部营养物质向地下部回流,此时萌发的脚芽生长健壮,贮存的营养物质多,组织新陈代谢旺盛,叶片的光合作用能力和剪口的愈伤发根能力强,因此脚芽做插穗的生根率高,其地上、地下生长量均极显著高于其它发育期枝条。为延长扦插期,加快茶菊繁殖,综合来看,脚芽为实际生产的首选扦插材料,花蕾期和盛花期枝条也有较好的扦插效果可应用于生产。
有人认为C/N比反映结果母枝的营养积累情况,C/N比的增加会促进植株的花芽分化,促进成花[24]。本文研究表明随着茶菊植株进入开花阶段,其C/N比增加,末花期开始降低。这点与吴志祥[24]等对2个荔枝品种花芽分化期碳氮营养变化的研究一致。而关于碳水化合物和氮素化合物的比率与插穗生根的关系,程水源、李大威等[25,26]认为,C/N比率高,则生根率较高,这与本试验结果不符,花蕾期枝条的C/N较盛花期和末花期枝条低,但其生根率却较高,因此C/N比不适用于对茶菊不同发育期枝条插穗生根效果的判断。
不定根的形成是一个复杂的过程,有多种植物激素参与。本研究仅从不同发育期枝条插穗内部可溶性糖和全氮的含量变化来对其扦插生根的生理生化进行研究,植物激素对不同发育期枝条扦插生根的影响还有待于进一步的研究。
[1]卢龙斗,李爱花,彭仁海,等.茶菊再生体系及其卡那霉素筛选体系的建立[J].安徽农业科学,2009,37(21):9872-9875.
[2]叶水泉.九月九佩茱萸[J].大众健康,2010(10):72.
[3]陈新,叶文峰,孙凌峰.蒌蒿茎叶挥发油化学成分研究[J].理化检验(化学分册),2004,40(11):680-681.
[4]李廷华,曹广才,姚高宽.食药用花卉[M].北京:中国农业出版社,2004:93-94.
[5]黄雄娟,李剑钊.菊花扦插生根研究进展[J].广西农业科学,2008,39(5):668-671.
[6]郭学望,包满珠.园林树木栽植养护学[M].北京:中国林业出版社,2002:135.
[7]郝瑞杰,庄倩倩,王鹏.外源激素对菊花扦插苗根系质量的影响[J].种子科技,2008(1):41-43.
[8]张黎,翟彦.不同基质不同部位对菊花扦插生根的影响[J].西北农业学报,2005,14(6):112-111.
[9]何贤彪,何道根,项玉英,等.菊花不同营养器官扦插的生根效果[J].浙江农业科学,2007(3):291-292.
[10]项玉英,何贤彪.不同基质对菊花扦插效果的影响[J].上海农业科技,2006(5):138.
[11]黄善友,何贤彪,何道根,等.菊花扦插适宜基质的筛选及评价[J].浙江农业科学,2007(1):35-38.
[12]杨雪萌,房伟民,陈发棣,等.两个菊花品种扦插生根过程及其插穗碳氮营养和内源激素的变化[J].南京农业大学学报,2010,33(4):19-24.
[13]张远兵,刘爱荣,张雪平,等.IAA、NAA和B对菊花扦插苗素质的影响[J].安徽农业技术师范学院学报,2001,15(1):23-25.
[14]刘萍,刘海英,齐付国,等.NCT、NAA、青霉素及氨苄青霉素对菊花水墙扦插生根的影响[J].河南师范大学学报:自然科学版,2002,30(4):77-80.
[15]赵兰枝,刘振威,王珊珊,等.菊花水培扦插生根试验[J].山东林业科技,2005(4):19-20.
[16]薛应龙.植物生理学实验手册[M].上海:上海科学技术出版社,1985:144-148.
[17]王茹华,贾志民,逢兴杰,等.食用菊花扦插繁殖影响因素的初步研究[J].中国蔬菜,2009,23(4):60-62.
[18]邸葆,杨际双,何雪娜.不同基质对菊花'神马'扦插生根的影响[J].北方园艺,2012,(4):69-71.
[19]王小红,周祖基.水竹开花期间碳氮代谢特性[J].林业科学,2008,44(4):35-44.
[20]田彦彦,王领,王林忠,等.不同生育期菊花叶片生理指标的比较研究[J].河南科学,2009,27(2):172-174.
[21]Menzel C M,Carseldine M L,Simpson D R.The effect of fruiting status on nutrient composition of litchi(Litchi chinensis Sonn.)during the flowering and fruiting season[J].J Hort Sci,1988,63:547-556.
[22]石登红,陈训.羊踯躅插穗内源激素及营养物质对其扦插不定根形成的影响[J].贵州农业科学,2010,38(6):72-75.
[23]王传永,章镇,於虹,等.木质化程度对兔眼蓝浆果不同品种插条扦插生根的影响[J].植物资源与环境学报,2005,14(3):26-32.
[24]吴志祥,王令霞,陶忠良,等.2个荔枝品种花芽分化期碳氮营养的变化[J].热带作物学报,2006,27(4):25-28.
[25]程水源,王燕.银杏插穗生根与酶及内源激素的关系[J].园艺学报,1996,23(4):407-408.
[26]李大威,景淼,李伟,等.不同时期插穗内营养物质含量对榛子扦插生根的影响[J].山东林业科技,2012(2):27-29.