水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对温度的反应

廖怀建，黄建荣，方源松，刘向东

(南京农业大学植物保护学院/农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，南京 210095)

稻纵卷叶螟Cnaphalocrocis medinalis(Güenée)是水稻上的一种重要害虫，主要分布在南亚、东亚以及大洋洲和东非等地区［1-4］。在我国，该虫在1969—1977、1980—1983、1988—1991和2003年至今多次暴发成灾，严重影响了我国的粮食生产［5-6］。温度和寄主在昆虫种群发展中起着重要的作用。稻纵卷叶螟的寄主范围较广，除水稻外，还有大麦、小麦、甘蔗、玉米、粟等作物，以及游草、稗草、双穗雀稗、马唐、狗尾草、蟋蟀草、茅草、芦苇等杂草。在水稻以外的其它寄主上，稻纵卷叶螟的生物学特性如何，其对温度的反应怎样?国内外还少有研究。

不同水稻品种会影响稻纵卷叶螟幼虫和蛹的存活率、蛹重、成虫产卵前期、产卵期、寿命、繁殖力以及种群趋势指数，但对幼虫发育历期影响不大［7-11］。日本的Shono和Hirano报道可用玉米苗饲养稻纵卷叶螟［12］。通过反复试验，掌握了用玉米苗在室内继代饲养稻纵卷叶螟的方法，但玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对温度的反应如何?现还没有研究报道。因此，本文比较了稻纵卷叶螟在水稻和玉米苗上饲养时，不同温度下种群的存活率、发育与繁殖情况，以期摸清该虫在水稻和玉米苗上生活时对温度的反应与要求，明确寄主植物对稻纵卷叶螟的影响。

1 材料与方法

1．1 实验材料

1．1．1 供试虫源

稻纵卷叶螟幼虫于2010年9月采于南京稻田，在室内用稻叶在保鲜盒内饲养，即在白色保鲜盒(20 cm×12 cm)底部垫一层吸水纸，然后铺上2—3层水稻叶;再把采集回来的幼虫接在所铺稻叶上，盖上2—3层水稻叶，并将保鲜盒用纱布封严。所采幼虫饲养到成虫后，在分蘖期水稻上交配产卵，其后代作为供试虫源。

1．1．2 寄主植物

水稻(籼稻K优818，南京农业大学南京神州种业有限公司生产)在实验田生长到4叶1心时移至室内盆钵中(D上底:12 cm，D下底:8 cm，H高:10 cm)，用营养土(购自镇江兴农有机肥有限公司)栽培，选取生长健壮的稻株进行稻纵卷叶螟的接虫试验。

玉米(苏玉24，南京农业大学南京神州种业有限公司生产)播种于盛满湿润营养土的塑料盒(25．2 cm×17．5 cm×12．0 cm)内，在30℃光照培养箱中，播种7—8 d后长至7—9 cm即可用于稻纵卷叶螟的接虫试验。

1．2 不同温度下稻纵卷叶螟在水稻上的生命表的组建

将成虫产在水稻叶上的卵计数后，分别连稻株放入24、27、30、33、36℃的光照培养箱中(光照周期为L∶D=14∶10，湿度RH为85%左右)，并在稻株边添栽3—4株新的水稻苗，供孵化后幼虫取食。

当幼虫孵化时，记录初孵幼虫数，同时将各温度下的幼虫平均分到10盆水稻上，并罩上用纱布封口的塑料罩。每盆水稻接10头幼虫作为生命表的起始虫量，每温度做10次重复。不过，由于在36℃下，孵化幼虫较少，因此，该温度仅有5个重复。接虫后，每2 d调查一次，记录各龄幼虫的存活数，并在受害水稻旁，栽上4株相同生育期的新水稻苗，以供幼虫继续取食。幼虫化蛹时，每天调查1次，并记录蛹个数，同时，将蛹放在底部放有湿润脱脂棉的带盖塑料杯中(9．2 cm×6．5 cm×6．7 cm)，每天8:00查看并记录羽化成虫数和性别。

成虫羽化后，将每一个温度下羽化的成虫接到分蘖期的盆栽水稻上进行交配产卵，并用塑料罩将水稻罩住，保持稻叶弯曲下垂，以便成虫产卵。每盆水稻接3对成虫，每天调查水稻叶片上的卵粒数并将成虫转移到新稻株上产卵，直到成虫死亡为止。待卵孵化后，记数孵化虫量，作为第二代的起始虫量。第二代各温度下的生命表按以上相同的方法组建。由于第一代在33℃和36℃下所产的卵量较少或不产卵，因此，第二代生命表只在24、27℃和30℃3个温度处理下完成。另外，由于成虫在稻株上产卵不易控制和计数，第二代成虫的交配与产卵改在作者自制的塑料杯产卵装置中进行，每装置放3—4对成虫。成虫在该装置中交配并产卵于封盖的塑料膜上，这样便于卵的计数和收集。每天调查塑料膜上的卵粒数，并更换封盖膜，直到成虫死亡为止。

1．3 不同温度下稻纵卷叶螟在玉米上的生命表的组建

选取在玉米苗上饲养3代的稻纵卷叶螟成虫，将其在27℃下所产卵粒，计数后平均分配到21、24、27、30、33和36℃(光照周期为L∶D=14∶10，湿度为85%左右)下的带罩笼的盆栽玉米苗上，每盆12株玉米苗，各温度共10个重复。待幼虫孵化后每3—5 d更换1次玉米苗，并在此时调查各龄幼虫的存活数。当幼虫化蛹后，记录蛹的个数。蛹的保持和成虫的交配产卵均按水稻上第二世代生命表方法进行。

由于卵粒在33℃和36℃下分别在第4天和第3天开始变黄，到第7天变黑，但没有卵能孵化，所以这两个温度下的生命表的起始幼虫均来自于27℃下孵化的初孵幼虫，33℃和36℃下的生命表分别做6个和8个重复。

由于初孵幼虫躲在玉米苗心叶中，不易调查，所以卵在不同温度下的孵化率改在烧杯中进行。挑选玉米上饲养的成虫产在塑料膜上的卵，计数后连膜放在塑料烧杯中，烧杯底部垫上一层用清水湿润的脱脂棉保湿，然后将烧杯置于各温度下待幼虫孵化，从而获得孵化幼虫数和卵历期。

1．4 数据计算与统计方法

由于每温度处理下的各重复均将10头以上幼虫群体饲养，因此各温度下幼虫历期由卵孵高峰与蛹高峰间的时间差来估计。蛹和成虫历期均是单个计数，其历期由其所经历的天数来计算。各虫期和虫态的存活率由完成该发育阶段的个体数与起始幼虫数的比值来估计。每雌产卵量由3—4头雌虫所产总卵量的平均值来估计。卵孵化率由初孵幼虫数与起始卵量的比值来估计。稻纵卷叶螟的各虫态的发育历期、成虫寿命、存活率、产卵量和卵孵化率在不同温度间的差异显著性采用Duncan's多重比较，相同温度下不同寄主间的比较采用t测验。各统计分析均在SAS9．0中进行。

2 结果与分析

2．1 不同温度下稻纵卷叶螟在水稻和玉米上的发育历期及成虫寿命

不同温度下稻纵卷叶螟的发育在水稻和玉米苗上存在一定的差异，表现为水稻上幼虫能在33℃下发育到成虫，而在玉米上则不能发育到成虫，测试的64头初孵幼虫仅有3头发育到了蛹期，大部分幼虫在1—2龄时死亡。36℃下水稻上饲养的幼虫部分能发育到3龄，并且55头幼虫中有1头发育到了预蛹;但在玉米上所接的初孵幼虫4 d内全部死亡，不能发育到2龄。在24—30℃下，幼虫期、产卵前期和产卵期在水稻和玉米苗上无显著差异，但在24℃和27℃下，玉米苗上的蛹期和成虫期分别比水稻上的长2 d和3 d，表现出在适宜温度下，在玉米苗上的稻纵卷叶螟发育速率要比水稻上的慢。另外，33℃的高温不会抑制水稻上饲养的稻纵卷叶螟幼虫的发育速率，但是在玉米上饲养时30℃下幼虫的历期就开始延长(表1)。

表1 不同温度下稻纵卷叶螟在水稻和玉米苗上的发育历期/dTable 1 Lifespan of RLF on rice and maize under different temperatures

2．2 不同温度下稻纵卷叶螟在水稻和玉米苗上的存活率

由图1可知，水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟的存活率对温度的反应存在较大的差异，表现为:在水稻上饲养第一代时，24℃下的存活率最高，27、30、33℃下的次之，而36℃下的最低;但在24—30℃下连续饲养第二代时，27℃和30℃下的存活率要高于24℃。在玉米苗上饲养时，24℃的最高，21、27、30℃的居中，33℃和36℃下幼虫死亡率均很高。水稻上饲养的稻纵卷叶螟相对要耐高温，33℃对幼虫、蛹和成虫的存活没有影响，世代存活率与27℃和30℃下的相同;36℃下有35%左右的幼虫可发育到3龄，5%左右的可发育到4龄。而玉米上饲养时相对不耐高温，33℃下1龄幼虫的存活率只在35%左右，2龄时不到20%，仅5%左右的个体可发育到蛹，但没有个体能发育到成虫;而36℃高温下，所有一龄幼虫均不能存活(图1)。由图1 B和C可知，21—30℃下稻纵卷叶螟均能在玉米苗上完成其整个世代，并且其存活率并不比在水稻上连续饲养两代时的低。

图1 不同温度下稻纵卷叶螟在水稻上第一代(A)、水稻上第二代(B)和玉米(C)上的存活率Fig．1 Survival of RLF under different temperatures on rice(A and B)and maize(C)

2．3 水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟在不同温度下的繁殖力

如图2可知，温度和寄主对成虫产卵均有显著影响。水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟成虫的产卵量均表现为24℃和27℃最高，24℃下水稻和玉米上的分别为189粒/雌和196粒/雌，27℃下分别为155粒/雌和170粒/雌，而温度高于30℃时产卵量很低。水稻上饲养第一代时的产卵量不高，但饲养第二代时采用了改进的交配产卵装置后产卵量在24℃下显著提高，而在27℃下每雌平均产卵量虽高于第一代，但无显著差异(24 ℃:t=3．09，df=16，P=0．0007;27 ℃:t=0．87，df=18，P=0．3943)，而在30 ℃下与第一代无显著差异(t=0．40，df=43，P=0．6878)。在玉米苗上饲养时，21℃到27℃下饲养出的成虫均可以产卵，并且24℃和27℃下的显著高于21℃下的(F=16．25，df=74，P＜0．0001)，但是在30℃下饲养出的成虫均不能产卵。在24℃和27℃下，水稻上饲养二代的成虫与玉米苗上饲养的成虫在产卵量上无显著差异(24℃:t=0．29，df=55，P=0．7755;27 ℃:t=0．46，df=34，P=0．6467)。

2．4 水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟卵在不同温度下的孵化率

水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟卵的孵化率均在27℃下最高，并且在该温度下两寄主上的孵化率无显著差异(t=0．60，df=15，P=0．5601)，但在24℃下，玉米苗上饲养的孵化率要显著高于水稻上的(t=4．68，df=18，P=0．0003)，而当温度高于27℃时，水稻上饲养的孵化率要显著高于玉米苗上饲养的(30℃:t=4．81，df=17，P=0．0002;33 ℃:t=2．23，df=14，P=0．0423;36 ℃:t=2．14，df=14，P=0．05)。水稻上饲养出的成虫所产卵在33℃下有25%左右能孵化，但玉米上饲养的成虫所产卵在33℃下均不能孵化。水稻上饲养得到的卵在36℃有6%左右能孵化，而玉米苗上饲养的全部不能孵化(图3)。由此表明，水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对高温的适应力不同。

图2 水稻和玉米苗上饲养出的稻纵卷叶螟成虫在不同温度下的产卵量Fig．2 Eggs per female of RLF reared on rice and maize under different temperatures

图3 水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟卵在不同温度下的孵化率Fig．3 Hatchability of RLF feeding on rice and maize under different temperatures

3 结论与讨论

本研究表明稻纵卷叶螟可以在玉米苗上存活，且在21—30℃下能完成其完整的世代;幼虫到成虫的存活率和成虫产卵的最适温度在24℃左右，卵孵化的最适温度在27℃左右。在24℃下，玉米苗上饲养的存活率要高于水稻上的。利用作者改进的塑料杯产卵装置时，24℃和27℃下用玉米苗和水稻饲养出的成虫在产卵量上无显著差异，并且产卵量均较高，达到了150粒/雌以上。前人的研究发现，在自然条件下稻纵卷叶螟的平均每雌产卵量为152．5粒［13］。由此说明，在室内用玉米苗饲养稻纵卷叶螟是完全可行的。作者已在室内用玉米苗连续饲养了12代，还未发现稻纵卷叶螟种群有不良的表现。

昆虫的发育速率、生殖力、死亡率及寿命等在不同寄主间及温度下会存在较大差异［14-18］。本研究得出，玉米苗和水稻上饲养的稻纵卷叶螟在生长发育、存活和繁殖上对温度的反应也存在一定的差异。水稻上饲养的幼虫能够在33℃下发育到成虫，而玉米上的幼虫在该温度下不能发育到成虫;36℃下水稻上饲养的幼虫能发育到3龄，但在玉米上所接的初孵幼虫4d内全部死亡，不能发育到2龄。在适宜温度下，玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟的发育速率要比水稻上的稍慢。因此，利用玉米苗饲养时，宜选择相对较低的温度，如24℃或27℃，而利用水稻饲养时24—30℃下均可。

玉米苗饲养的稻纵卷叶螟对高温的耐受性不如水稻上饲养的。水稻上饲养的稻纵卷叶螟相对要喜好偏高的温度，而玉米上饲养的要相对喜好偏低的温度。33℃的高温不会抑制水稻上饲养的幼虫的发育速率，但是在玉米上饲养时30℃下幼虫的历期就开始延长。36℃时水稻上饲养的存活率显著降低，而玉米苗上饲养的在33℃时则显著降低。水稻上的卵在36℃下仍有部分能孵化，而玉米苗上的卵在33℃下则没有能孵化的。玉米苗上30℃下饲养出的成虫不能产卵，但水稻上33℃下饲养出的成虫虽然产卵量下降，但还有卵产生。不过，33℃下用水稻苗饲养的成虫所产的卵都不能孵化;玉米苗上，30℃下饲养的虽有成虫羽化，但都不能产卵。吴进才和张孝羲的研究表明，在20、23、26、29、32℃ 5种温度下的稻纵卷叶螟成虫的产卵量以26℃为最高，29℃以上的高温对成虫产卵影响较大［19］。庞雄飞和梁广文认为在适宜的湿度条件下，成虫的产卵量与温度的关系较为密切，适宜的温度范围是20—28℃，其中在22—26℃之间产卵量最高，平均达95．5—98．3粒/雌;在20℃以下，产卵量随温度下降而减少;在28℃以上，随着温度的上升，产卵量急剧下降，在10℃和34℃左右，产卵量已趋近于零［20］。本研究的结果与前人的相一致。同时，本研究进一步明确了玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对温度的反应特点，为稻纵卷叶螟的饲养提供了重要的生物学参数。

玉米苗和水稻上饲养的稻纵卷叶螟对温度反应的差异，是由于所利用的寄主植物不同所致，因为两寄主上饲养的稻纵卷叶螟来源于同一种群，其遗传背景相同。玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟不如水稻上饲养的耐高温，这可能是玉米苗中的营养成份影响了该虫对高温的适应性生理反应，如热激蛋白的产生，从而表现出耐高温能力要比水稻上的差。另外，玉米苗叶片与水稻叶相比要柔软细嫩得多，并且叶面积大，这有利于幼虫取食和躲避高温，因此稻纵卷叶螟在该寄主上生活时能量分配到高温适应上的减少，而在种群繁殖上的增多，从而表现出不如水稻上的耐高温，但繁殖力要比水稻上的高。不过，玉米苗和水稻上饲养的稻纵卷叶螟对温度反应差异的确切原因，还需要进一步从昆虫生理和寄主营养层次上进行研究或证实。

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