不同抗旱性花生品种的根系形态发育及其对干旱胁迫的响应

丁 红，张智猛，*，戴良香，宋文武，康 涛，2，慈敦伟

(1.山东省花生研究所，青岛 266100;2.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052)

我国花生集中产区主要分布于干旱、半干旱地区的古河道故道、丘陵坡地等地，干旱成为我国花生生产上分布最广、危害程度最大的限制因素之一，也是限制花生生产进一步发展必须优先解决的关键问题之一［1］。随着水资源的日益短缺，干旱加剧，抗旱型花生品种在农业生产中的地位显得越来越重要。植物根系的形态结构是一个“感知系统”，面对各种生物因素和非生物因素的影响，表现出惊人的可塑性［2-3］。花生根系是水分及养分吸收的主要器官，同时具有营养合成、固定支持等重要功能，与抗旱性关系非常密切。土壤水分状况对植物根系生长和形态发育有很大影响，多数研究结果认为，根系较大、根量较多、根系下扎较深的品种抗旱性强［4-7］，但因干旱胁迫时期、程度及植物种类的不同，根系生长受到抑制表现的形态性状、根系生物量、根/冠、根长、根系表面积和根系体积等的变化不一致［8-11］。干旱胁迫使紫花苜蓿根系表面积显著增加［8］，但玉米根系表面积显著降低［9］。花生和水稻在深层土壤中的根长密度、根干重比例和根表面积表现增加［6，11-12］，但土壤水分状况对大豆根系的垂直分布无影响［13］。花生根系形态性状存在类型间差异，同一类型不同品种间大部分根系性状差异不显著［14-15］。由于根土系统的非直观性和根系研究方法的局限性，以往研究主要集中在盆栽条件下干旱胁迫对苗期根系生长发育的影响，有关干旱胁迫对花生生育后期根系生长发育的研究鲜见报道。本试验采用PVC圆桶土柱法模拟大田环境条件，研究不同抗旱性花生品种的根系形态发育特征及其对干旱胁迫的响应，旨在为旱区花生高产栽培根系生长调控和根系育种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试品种为已通过抗旱性试验验证的抗旱型品种“花育22号”、“唐科8号”和干旱敏感型品种“花育23号”［1］。

1.2 试验设计

试验于山东省花生研究所莱西试验站防雨旱棚内进行，使用PVC圆筒制成可拆卸的直径40 cm、高120 cm的圆柱桶进行模拟大田栽培种植的土柱试验。0—20 cm土壤容重1.13 g/cm3，pH值7.6，有机质含量16.7 g/kg、全氮 1.81 g/kg、全磷(P2O5)0.81 g/kg、全钾(K2O)10.53 g/kg。

水分胁迫程度所反映的土壤含水量占田间持水量的百分数按Hsiao和黎裕的标准划分［16-17］。设置CK正常供水(整个生育期控制土壤含水量为田间持水量的80%—85%)和WO中度干旱胁迫(控制土壤含水量为田间持水量的45%—50%)2个水分处理。干旱胁迫处理从幼苗出土开始控水，整个生育期内持续控水。每个土柱内种植两株花生，随机排列，重复3次。同时设置空白试验土柱用于出苗后隔日采集土壤样品，用烘干法测定土壤含水量，计算每次的灌水量。播种及施肥等栽培管理按大田高产要求进行。5月11日播种，9月21日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 样品采集

根据Meisner和Karnok的研究结果，花生播种后100—110d根系结构达到最大［18］，本试验于播种后68d、99d和132d分别进行取样。播种后99d根系结构与最大根系结构仅相差1%，选取花生播种后99d进行分析。首先，将地上部刈割后保鲜备用;然后将土柱挖出，将PVC管打开后依次量取0—20 cm、20—40 cm和40 cm以下土层进行准确分割。为避免直接冲洗过程中水压过大对根系造成的破坏，将所分割土层置于特制的、孔径为1.00 mm的钢筛上，小心抖落根际土壤并将土层内根系拣出，先置于冰盒中，然后带回室内冲洗干净后置于冰箱中备用。

1.3.2 生物量测定

将采集的植株地上部(含果针)与根系样品先于105℃下降低干旱敏感型品种杀青30 min，再于70℃下烘干至恒重。

1.3.3 根系测定

用扫描仪(型号Epson7500，分辨率为400 bpi)对根系进行扫描。扫描时将根放入特制的透明托盘内，并加入3—5 mL水以避免根系分支的互相缠绕。扫描后保存图像采用WinRhizo Pro Vision 5.0a分析程序对图像进行分析。

1.4 数据处理

用Excel 2003进行数据整理和作图，用SAS8.0数据分析软件进行数据分析，采用LSD法进行差异显著性分析。

表1 不同水分处理对花生生物量的影响Table1 Effect of different water treatments on peanut biomass

2 结果与分析

2.1 水分处理对花生生物量的影响

表1表明，“花育23号”根系生物量最低，但地上部生物量显著高于“唐科8号”。干旱胁迫增加抗旱型品种“花育22号”和“唐科8号”的根系生物量，但干旱敏感型品种“花育23号”处理间无显著差异。干旱胁迫处理下，“唐科8号”和“花育23号”地上部生物量降低但未达显著水平，而“花育22号”呈相反趋势。根/冠比值是反应地下部和地上部生长的重要指标。与正常供水处理相比，干旱胁迫处理使抗旱型品种根/冠增加，而干旱敏感型品种变化不大。无论是正常供水还是干旱胁迫处理抗旱型品种产量间无显著差异，且“唐科8号”均具最高产量，而“花育23号”干旱胁迫处理下产量显著低于正常供水处理。“花育22号”、“唐科8号”和“花育23号”3品种的抗旱系数分别为0.78、0.81和0.42，表明3品种的抗旱能力大小依次为:“唐科8号”＞“花育22号”＞“花育23号”。

2.2 水分处理对不同花生品种根系形态特征的影响

根长、根系表面积和体积是评价根系吸收功能最常用的指标，较长的根系、较大的根系表面积和体积有利于植物大范围的吸收土壤水分和养分。不同水分处理下抗旱型品种“花育22号”和“唐科8号”的总根长和根系表面积均大于干旱敏感型品种“花育23号”，且抗旱型品种间无显著差异。正常供水处理条件下，抗旱型品种根系体积小于干旱敏感型品种，干旱胁迫使3品种的总根长均降低，降低幅度分别为8.60%、1.88%和8.42%。干旱胁迫增加抗旱型品种“花育22号”和“唐科8号”的根系表面积和体积，降低干旱敏感型品种“花育23号”的根系表面积和体积，且“唐科8号”根系体积增加显著，而“花育23号”根系体积降低幅度达显著差异(图1)。

图1 不同水分处理对不同花生品种根系形态性状的影响Fig．1 Effect of different water treatments on root morphological character in different peanut varieties

2.3 水分处理对不同花生品种根长密度分布比例的影响

根长密度作为根系研究的一个基本项目，反映了根系生长发育的状况，其分布比例影响花生对水分、矿质营养元素的吸收利用。图2表明，不同水分处理下不同花生品种根长密度均主要分布于0—40 cm土层中。干旱胁迫处理下，3个品种0—20 cm土层内根长密度分布比例分别比正常供水处理低59.90%、48.71%和34.75%。水分处理对“花育22号”和“花育23号”20—40 cm土层内根长密度分布比例无影响，但干旱胁迫处理使“唐科8号”20—40 cm土层内根长密度分布比例提高1.11倍。深层土壤内的根系状况对干旱胁迫条件下的根系吸水起着至为重要的作用，干旱胁迫处理下抗旱型品种“花育22号”和“唐科8号”40 cm以下土层内根长密度分布比例分别为正常供水处理下的3.17倍和1.31倍，干旱敏感型品种“花育23号”为1.24倍。干旱胁迫处理下抗旱型品种在20—40 cm和40 cm以下土层内根长密度分布比例增加幅度大于干旱敏感型品种，表明中下层土壤内的根长密度分布比例对干旱胁迫下根系吸水具有非常重要的作用。

2.4 水分处理对不同花生品种根系空间分布比例的影响

表2表明，除“花育23号”干旱胁迫处理外，其他处理各土层根系生物量均随土层深度增加逐渐降低。干旱胁迫处理使3品种0—20 cm和20—40 cm土层内根系生物量均表现增加，“花育22号”、“唐科8号”和“花育23号”3品种0—20 cm土层分别比正常供水处理增加4.76%、13.64%和60.00%、20—40 cm土层增加15.38%、100%和100%。不同水分处理对各品种40 cm以下土层内根系生物量影响不同，干旱胁迫增加“花育22号”此层根系生物量，而“唐科8号”表现相反，对“花育23号”无明显影响。

不同品种根系表面积和体积随土层深度增加变化趋势不一致，干旱胁迫处理下，“花育22号”和“唐科8号”两品种20—40 cm土层内最大，正常供水处理下其随土层深度增加而降低;“花育23号”则无论水分胁迫与否均于20—40 cm土层内根系表面积和体积最大。干旱胁迫处理下，3品种0—20 cm土层内根系表面积和体积均降低，“唐科8号”降低幅度最大，根系表面积和体积分别达41.31%和31.23%。干旱胁迫处理使抗旱型品种20—40 cm土层内根系表面积和体积增加，对敏感型品种无显著影响。干旱胁迫处理下“花育22号”和“花育23号”40 cm以下土层内根系表面积和体积显著增加，抗旱型品种的增加幅度分别为88.80%、84.14%，大于干旱敏感型品种的12.47%、18.60%。

图2 不同水分处理下花生根长密度分布比例Fig．2 Distribution percentage of root length density in different water treatments

表2 不同水分处理下不同花生品种根系空间分布的变化Table2 Changes of root spatial distribution of different peanut varieties under different water treatments

2.5 根系性状与产量相关性分析

由表3可知，总根长和根系表面积与产量间呈显著正相关，0—20 cm土层内各根系性状均与产量间达极显著正相关水平。20—40 cm土层内各根系性状与产量间呈负相关关系，且根长密度分布比例呈显著负相关关系。40 cm以下土层内各根系性状与产量间均无明显相关关系，相关系数均未达显著水平。由此可知，总根长、根系表面积和0—20 cm土层内根系对产量形成具有非常重要的作用，耕层土壤内良好根系的培育对花生高产的提高具有重要意义。

表3 不同根系性状与产量相关系数Table3 The correlation coefficient of different root traits with yield

3 结论与讨论

根系是植物吸收水分和养分的重要组织器官，其生长发育结果决定了植物吸收和传导水分、养分的能力［19］。根系的生长具有较大的可塑性，土壤水分状况影响植物根系的形态发育、生理活性和干物质积累及分配［8-11］。

作物不同抗旱性品种间根系形态存在差异，根系生物量、根长密度、体积、根系下扎性、不同土层中的根系分布等性状间存在明显差异［20-24］。研究表明，抗旱性强的大豆品种和烤烟品种均具有较大的根系生物量、根系表面积和根系体积［10，20］。深层土壤内根系分布对干旱胁迫下作物维持稳定的产量具有非常重要的作用。研究表明，上层根少、下层根多的小麦品种抗旱性相对较强，而上层根多、下层根少的品种则干旱敏感性较高［4］。目前对抗旱型花生品种的鉴选主要集中于地上部形态性状和生理指标，对根系形态性状的研究较少，且仅有的研究主要集中于苗期干旱胁迫下根系的发育特征，对生育后期干旱胁迫下不同土层内的根系性状研究较少。本试验结果表明，3个抗旱能力不同的花生品种根系形态性状间存在差异。与干旱敏感型品种“花育23号”相比，抗旱型品种“花育22号”和“唐科8号”的根系相对较发达，具有更大的根系生物量、总根长和根系总表面积，且深层土壤内具有较多的根量，这与前人的研究结论一致［4，10，20］，表明具有较发达的根系是抗旱能力较强的的重要原因之一。深层土壤内具有较大的根系分布亦是抗旱型品种的一个重要根系形态特征。

以往研究认为，土壤含水量降低时，植物为了寻找更多的水源，由地上部向根部运输的同化物增加，加快根系生长，根/冠增大，总根长、根系表面积增加［8，25］，但齐伟等的研究结果与此相反，干旱胁迫下不耐旱玉米根/冠升高，而耐旱玉米根/冠前期升高后期降低［26］;玉米苗期和拔节期干旱胁迫其根/冠均降低［27］;小麦苗期根长、根干重、根体积等指标明显下降［28］。干旱胁迫使花生、水稻等作物深层土壤中的根长密度、根干重比例和根表面积增加［6，11］，但对大豆根系的垂直分布没有影响［13］。本试验条件下，干旱胁迫使抗旱型品种根/冠增大，而干旱敏感型品种变化不大，抗旱型品种通过增加根系生物量、根系表面积和体积等响应措施以适应土壤水分胁迫。干旱胁迫使“花育22号”、“花育23号”20 cm以下土层和“唐科8号”20—40 cm土层内的根长密度分布比例、根系生物量、根系表面积和体积等根系性状均增加，但干旱敏感型品种“花育23号”各土层内根系性状的增加幅度显著低于“花育22号”。干旱胁迫处理下，深层土壤内根系的增加、根系吸水效率提高等可能是抗旱型品种抗旱能力较强的重要原因。

有关作物根系生物量与产量间的相关关系研究表明，棉株根系生物量与产量间存在显著的相关关系［29］;大豆亩产200 kg以下时，0—10 cm土层的根量与产量呈显著正相关，当亩产达到200 kg以上的产量水平时，0—10 cm的表层根量与产量相关不显著［30］。水稻成熟期0—5 cm土层的根系生物量与糙米产量的相关关系与大豆结论一致［31］，但高产栽培模式下水稻产量与单茎根系总长、根系生物量、根系吸收总表面积以及5—10 cm、10—15 cm和15 cm以下土层根系干重占根系总干重的比例呈显著或极显著的正相关关系，而与0—5 cm土层根系干重占根系总干重的比例、极显著的负相关关系［32］。本试验条件下，花生单株产量平均为8.74 g，理论亩产为174 kg，产量处于较低水平。在此产量水平下，总根长、根系表面积与0—20 cm土层内根系性状与产量达显著或极显著相关水平，与前人研究结果一致。高产水平下需在上层根量较多的基础上，增加根系的深度和深层土壤根系的比重，形成“宽深型”的高产根型，是花生抗旱高产的理想根型结构，也是高产水平下花生根系性状与产量间关系的研究重点。

本研究表明抗旱型花生品种根系较发达，具有较大的根系生物量、总根长、总根系表面积。干旱胁迫使抗旱型品种根系总表面积和体积增加，而干旱敏感型品种则相反。干旱胁迫能刺激不同抗旱性品种根系下扎，增加深层土壤内的根长密度分布比例、根系表面积及体积，以充分吸收利用深层土壤中的水分适应干旱胁迫。

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