阔叶红松林物种多样性变化对土壤性质的影响

李瑛云，宋 森 ，张艳波，刘 邦

(黑龙江省伊春林业科学院，黑龙江伊春 153000)

阔叶红松林是小兴安岭地带性森林生态系统，是长期的自然选择，其物种丰富，结构复杂，生产力高，是小兴安岭地带性顶极群落，在我国各种森林生态中是经济价值最高的。原始阔叶红松林被采伐或者火烧后，大部分经过自然更新形成了软阔叶林和杂木林等;一部分林分经过人工营造落叶松和云杉等针叶树，形成了人天混交林，物种组成发生了变化;而营造的红松纯林，林相单一，生物多样性和生态功能远不及红松原始林，由此带来了一系列的生态问题。以往对红松林的研究主要集中在人工林、混交林上，没有深入的对其群落的多样性、生境特点和环境影响作用作出有效的分析和研究。本研究选取了红松原始林、红松人工林、红松皆伐迹地和红松火烧迹地 (在本文中将把这四个林型分别称为原始林、人工林、皆伐迹地和火烧迹地)四个林型，调查各个林型中植物的物种组成及其结构特点，同时测定了不同林型土壤的物理性质和养分状况，分析其现有的环境影响因素、植物群落结构特征和生长现状，研究小兴安岭现有林分目前的群落组成和多样性特点，分析其与土壤的相互作用关系，为进一步恢复小兴安岭阔叶红松林提供更多的参考依据。

1 研究区的自然地理状况

研究地点位于小兴安岭五营区的平山林场、丽林林场、杨树河林场和丽丰林场。五营林业局位于黑龙江省小兴安岭南坡中段，植物区系属长白山植物区系小兴安岭亚区动植物区系，属古北界－东北区－长白山亚区，是温带阔叶红松林分布的中心区域，为寒温带大陆性季风气候。地理坐标为东经129°15'12″，北纬 48°04'26″，平均海拔高度320 m。受纬度、地理条件和大气环流控制以及森林和局部地形的影响，五营林区四季气候变化很大。冬季在极地大陆气团控制下气候严寒、干燥并漫长;夏季受副热带海洋气团的影响，降水集中，雨水充沛，气候湿热，日照时间长，适宜作物生长，但时有洪涝和低温冷害发生;春、秋两季，天气多变，春季多大风，降水少，易发生干旱，秋季降温急剧，常有早霜、冻害发生。年平均气温为0.2℃，年降水量为626.9 mm，年日照时数为2 190h，年最大降水量为 832.7mm，出现在 1985年。无霜期为111d，大于或等于10℃的积温为2 067.4℃，积温最多年份是2000年，为2 758.8℃，最少年份是1976年，积温为1 781.6℃。

2 研究方法

2.1 样地设置

样地设置在五营区的四个林场，包括了原始林、人工林、皆伐迹地和火烧基地。丽林林场的原始林，红松林龄大约在550～600 a，红松 (Pinus koraiensis)占了90%，主要树种还有冷杉 (Picea j ez oensis)、云杉 (Abies hep hrol ep is)等;平山林场原始林皆伐后于1960年营造了红松人工林，林龄约50a，后来逐渐天然更新了紫树 (Tilia amurensis)、春榆 (Ulmus japonica)和青楷槭 (Acer tegmentosum Maxim)等阔叶树种，但数量较少;杨树河林场的皆伐迹地于1994年采伐，天然更新树种有白桦 (Betula platyphylla)、山杨 (Populus davidiana)、云冷杉、红松、水曲柳 (Fraxinusmandshurica Rupr)和紫椴等，1996年人工造林有落叶松 (Larix olgensis)、云杉和红松，形成了人天针阔混交林;丽丰林场的红松火烧迹地于1971年的山火而毁于一旦，火烧后全部皆伐，天然更新树种有白桦、山杨、云冷杉、暴马丁香 (Syringa reticulata)、紫椴和春榆等，这些年陆续营造了落叶松、云杉，形成了杂木林。

选取海拔、坡度和坡向等环境因子基本一致的各个林型，在每个林型里设置样地，每个样地沿水平方向设置样方，采用随机区组设计方法设置试验小区，三次重复，样方的大小为20m×20m。见表1。

表1 不同试验样地概况Tab.1 General information of different test plots

2.2 样地调查及土壤样品分析

2.2.1 样地调查

在20m×20m的每个样方里调查乔木树种，在乔木样方内设置2个面积为5m×5m的灌木样方，面积为2m×2m的草本样方3个，一共设置乔木样方12个、灌木样方24个、草本样方36个，在样方内进行物种组成、乔木树种、灌木和草本的数量及盖度等方面的数据调查。2.2.2 土壤调查与分析方法

分别在每个固定样地内按对角线随机布点 (5点)，挖取土壤剖面，将20～40 cm层土混匀取样带回实验室进行理化分析。土壤自然含水量用环刀法测定，分别在0～20cm、20～40cm、40～60cm层取样;土壤有机质用重铬酸钾氧化－外加热法测定;全N用半微量凯氏法测定;有效N用碱解扩散法测定;全P用氢氧化钠碱熔－钼锑抗比色法测定;有效P用钼锑抗比色法测定;全K用氢氧化钠碱熔－火焰光度计法测定;速效K用乙酸铵浸提－火焰光度计法测定;pH值采用pH测定仪测定。

2.2.3 植物多样性指数

对样方内的乔木层、灌木层和草本层分别进行植物多样性的描述，分乔木层、灌木层和草本层描述各个样地的生物多样性特点。各样方乔木层的多样性指数按乔木样方资料计算;灌木层的多样性指数为乔木样方内2个灌木样方多样性指数的平均值;草本层的多样性指数则为3个草本样方多样性指数的平均值。多样性指数的计算方法为:

式中:N为样方中记录的个体总数，S为样方中物种总数，Ni为第i种的个体总数。同时将群落总个体数也作为多样性的测度指标进行分析。

3 结果与分析

3.1 不同样地的群落物种多样性

阔叶红松原始林是五营林区最典型和最稳定的植被类型，这种林分的重要特性是通过优势树种红松的世代更替及其与阔叶树种在林分内的相互更替，维持整个生态系统的周期性波动变化和稳定结构［1－2］。本研究设置的样地是典型的云冷杉红松林，属于谷地云冷杉林和枫桦红松林之间的过渡类型，是本区分布面积和森林蓄积量最大的森林类型。构成本区森林资源主体的原始红松林，已进入老龄过熟阶段。红松原始林植物群落在垂直结构上具有成层现象，有乔木层、灌木层、草本层和苔藓，乔木树种主要有红松、冷杉和云杉，说明红松、云杉和冷杉是该区域地带性顶极群落的建群种，椴树、枫桦 (Betulla costata)、花楷槭 (Acer ukurunduense Trautv.et Mey)为主要的伴生树种，数量较少，灌木层为榛材 (Corylus chinensis)、金银木 (Lonicera maacki)、狗枣猕猴桃 (Actinidia kolomikta)和刺五加 (Radix Acanthopanacis Senticosl)等，覆盖度为25%，草本植物主要蹄盖蕨菜(Athyrium multdentatum)、黄瓜香 (Matteuccia struthiopteris)等，覆盖度60%。

人工林造于50 a前，由于是红松人工纯林，乔木树种物种较少，红松占据了了五分之四，其它的有冷杉、紫椴、春榆和青楷槭。灌木有刺五加、狗枣猕猴桃、山高粱 (Sorbaria Sorbifolia)、柳叶绣线菊 (Spiraea Salicifolia)和紫丁香 (Syringa oblata)等，盖度为15%，数量较少。由于人工林造林时间较长，林分郁闭度较大，光照发生了变化，逐渐出现了一些耐阴的草本植物，如:黄瓜香、蹄盖蕨菜、酸膜 (Polygonum lapathifolium)和野芝麻 (Lamium barbatum Sieb)等，盖度为90%，此时人工林的总体情况是乔木树种长势良好，但灌木数量较少，盖度仅为15%，没有明显的成层现象，草本较为丰富。

皆伐迹地和火烧迹地逐步自然演替形成了天然次生林，以杨桦林、杂木林为主，后又经过人工造林，形成了人天混交林，主林层高度差异较大，人工造林以落叶松为主，所以林分中有四分之一是针叶树，灌木和草本物种数低于人工林，但数量较多，由于多年没进行过抚育间伐，林分密度大，林相复杂，质量较低。

3.2 不同群落的土壤理化性质变化

3.2.1 不同群落的土壤物理性质变化

土壤容重表征了土壤的疏松程度与通气性，该值的大小可以说明土壤涵蓄水分以及供应树木生长所需水分的能力，而土壤孔隙状况则间接影响着土壤的通透性及根系的生存状态及根系穿插的难易程度，对土壤中水、肥、气、热以及生物活性等功能的正常发挥着不同的功能［3］。原始林下土壤容重的平均值最小，这说明原始林林下土壤较疏松、通气性能好，具有较好的水源涵养和水土保持作用，从表2中可以看出原始林的土壤容重、含水量、总孔隙度和比重均好于其它三个群落，其中土壤容重为原始林﹥人工林﹥火烧迹地﹥皆伐迹地;总孔隙度为原始林﹥人工林﹥皆伐迹地﹥火烧迹地;自然含水量为原始林﹥皆伐迹地﹥火烧迹地﹥人工林;比重没有显著差异。这说明原始林物理性质保持了红松阔叶林的原始状态，含水量较高，土壤通水透气状态良好，容重也保持在合理状态。人工林是原始林全面皆伐后重新营造的，由于培育时间较长，郁闭度较高，生长的过程中又有阔叶树种侵入，逐渐恢复了土壤良好的物理性质，林地水源涵养功能呈逐渐加强的趋势。皆伐迹地和火烧迹地的容重和总孔隙度没有显著差别，都低于原始林和人工林，但皆伐迹地的土壤含水量和比重要高于火烧迹地。

3.2.2 不同群落的土壤化学性质变化

土壤有机质是土壤固相部分的重要组成成分，它与土壤矿质部分共同作为林木营养的来源，它的存在能够直接影响和改变土壤的一系列物理、化学和生物学性质［4］。在这4个林型中有机质含量最高的是皆伐后形成的次生林，虽经过人工营造了落叶松，但数量较少，该种群仍以白桦和其它各种阔叶树为主，所以该林分下土壤枯枝落叶积累厚度大，在水热条件下产生的土壤腐殖质较多;其次是火烧迹地恢复的杂木林中阔叶树多，凋落物相对也多;原始林和人工林有机质含量基本一致，略低于火烧迹地，这是因为原始林和人工林凋落物以针叶为主，阔叶凋落物少，针叶凋落物较难分解，其凋落物总量也低于次生林。土壤养分包括全量养分和速效养分，全氮量是土壤氮素养分的储备指标，在一定程度上说明土壤氮的供应能力，较高的含氮量常标志较高的氮素供应水平［5］。从表3中可以看出皆伐迹地恢复的次生林的全量氮含量最高，主要是因次生林下地表阔叶凋落物较多，并且经相关性分析全氮含量与有机质含量之间相关性显著 (P＜0.01)，而能被植物直接吸收的速效氮在这四种林型中，差异不显著，含量基本一致;全磷量和速效磷的含量标志着土壤供磷能力的大小，4种林型中人工林、采伐迹地和火烧迹地林下土壤全磷量含量表现为水平一致，高于原始林，主要是因为土壤全磷量受草本物种数量的制约，土壤速效磷的含量是原始林和两种杂木林表现为水平一致，含量高于人工林，其原因土壤速效磷的含量主要受乔木物种数量的限制;钾是植物生长所必需的营养成分之一，植物所能利用的钾是速效性钾，它能真实反映土壤中钾素的供应情况［5］。研究结果表明:皆伐迹地次生林下土壤平均含钾量相对偏多 (见表3)，其次是原始林全量和速效钾都较高，为林分生长提供了足够的营养元素。土壤酸碱性通常用pH值表示，它主要取决于土壤溶液中H+浓度，H+多来源于吸附性Al3+以及土壤生物呼吸作用产生的CO2溶于水后形成碳酸与有机质降解产生的有机酸。不同林分下人为抚育措施在一定程度上可以增加土壤通气性，提高土壤氧化还原电位而改变土壤pH值［4］。研究结果表明:原始林、皆伐迹地、人工林和火烧迹地下土壤平均pH值分别为5.7、4.9、5.0和4.9(见表3)，即这4种林分下土壤均呈酸性，原始林pH适中，呈弱酸性，最符合小兴安岭的林分生长，其它3种林型pH接近，酸性大于原始林，这是由于原始林没有遭受人为破坏，土壤依然保持着自然状态下的理化性质。

表2 不同试验样地土壤物理性质Tab.2 Soil physical properties at different test plots

表3 小兴安岭阔叶松红松林群落不同样地土壤理化性Tab.3 Soil physicochemical properties of different standards in the broad-leaved korean pine forest in Xiaoxing'an Mountain

3.3 植物多样性指数与土壤理化性质关联关系

为了进一步分析不同林型植物多样性与土壤环境因子间的相关关系，选择Simpson指数、McIntosh指、Margalef指数与林地土壤容重、总孔隙度、自然含水量、土壤比重等4个物理因子和土壤pH值、有机质、全N、水解N、全P、速效P、全K、速效K等8个化学因子进行指标分析。

3.3.1 物种多样性与土壤物理性质的关系

对原始林、人工林、皆伐迹地和火烧迹地等4种林型共12个样方的土壤理化性质 (Y)与物种多样性指数 (X)进行逐步多元回归分析，结果表明，4个土壤物理性质指标中，只有土壤含水量(Y3)一个指标与物种多样性之间存在显著的线性相关关系:

偏相关系数r=0.618，n=12，F=6.174，P≤0.032。

土壤自然含水量和乔木的Margalef指数显著正相关，表明乔木层的物种多样性变化能够影响土壤含水量，其丰富的多样性有助于改善红松阔叶林水源涵养功能。从表3可以看到，两个次生林和人工林的平均含水量几乎相同，表明这三种林型的乔木物种数基本一致;原始林乔木物种数总体上多于其它三个林型，Margalef指数在这4种林型中最高，土壤含水量也最高，为37.9%，其次也与原始林郁闭度高有关系;20世纪60年代营造的人工林在经过50 a左右生长后已经基本郁闭，林下的土壤环境变得比较阴湿，土壤含水量也逐步增加。

3.3.2 物种多样性与土壤化学性质的关系

(1)土壤有机质

偏相关系数r=0.621，n=12，F=6.281，P≤0.031。

不同林分地表凋落物厚度、组成成分的差异以及部分动物、微生物残体、林分郁闭度的差异，导致林下土壤有机质含量不同［6］。土壤有机质含量与乔木个体数 (X12)之间呈显著正相关，乔木个体数的增加，有助于提高土壤有机质的含量。皆伐迹地恢复的次生林的土壤有机质含量是比较高的，平均达到6.44%。一方面是由于次生林中乔木数量多;另一方面可能与次生林中阔叶树种多，其枯枝落叶数量多且易于分解有关［7－8］。红松原始林和红松人工林单位面积的乔木个体数基本一致，相应的土壤有机质含量也接近［9－11］。

(2)土壤P2O5

偏相关系数r=0.732，n=12，F=11.536，P≤0.007。

土壤全量P2O5含量与草本的simpsons指数显著正相关，表4中可以看出，红松人工林、采伐迹地和火烧迹地的simpsons指数较接近，红松人工林中的草本物种最多，simpsons指数最高，相对的土壤P2O5含量也高，而红松原始林由于郁闭度大，草本物种较少，相对的土壤P2O5含量也低，这表明在小兴安岭森林生态系统中，草本层在磷素的生物循环过程中，可能起着十分重要的作用。

(3)土壤K2O

偏相关系数r=0.733，n=12，F=11.589，P≤0.007。

土壤全量K2O含量与灌木物种数显著负相关，从表4可以看出，红松人工林灌木物种最多，土壤全量K2O最少;皆伐迹地次生林灌木物种最少，土壤全量K2O最多;这是由于灌木植物的生长从土壤中吸收了大量的钾元素，导致了钾元素相对匮乏，所以土壤K2O的含量与灌木的物种数呈负相关。

(4)土壤的有效磷

偏相关系数r=0.592，n=12，F=5.401，P≤0.042。

土壤有效磷含量与乔木物种数显著正相关，原始林和火烧迹地次生林中的乔木物种数较多，相对的土壤有效磷含量也高，人工林乔木物种数量最少，土壤有效磷含量也少。回归方程表明，土壤有效磷Y10主要受X11的影响，说明伴随乔木生物多样性的增加土壤中有效磷的含量也逐渐增加。

4 结论

(1)小兴安岭林区在开发前曾经生长着大面积的阔叶红树林，由于长时间的皆伐，致使原始红松林遭受到了巨大的破坏，其结果是林分质量低下，面积和数量急剧减少。皆伐和火烧后出现了大量稳定性较低的次生林，原始林被杂木林代替;有的皆伐迹地营造了人工红松林，乔木树种单一，使原有的生态系统的结构、功能、多样性及其动态特征都发生了改变，随之而来的是相应的土壤理化性质也发生了改变，总的趋势是随着物种多样性的减少，土壤理化性质逐渐下降。

(2)原始林遭到破坏后，土壤理化性质也发生了改变，土壤物理性质原始林各项指标都优于其它3个林型，土壤化学性质的各项指标有的升高有的降低。

红松人工林和次生林中土壤物理性质 (土壤容重、土壤自然含水量、土壤孔隙度和土壤密度)均较红松原始林要差，这说明红松原始林物理性质保持了红松阔叶林的原始状态，含水量较高，土壤通水透气状态良好，容重也保持在合理的状态。

不同林型土壤养分质量为皆伐迹地优于其它林型，主要是由于阔叶树种占了优势，凋落物丰富，进而分解的营养元素较多;而火烧迹地虽然也是这种情况，但由于火烧时严重破坏了土壤中原有的结构和营养，自然更新起来的林木生长所需要的养分大部分吸取的是凋落物回归土壤中的，致使土壤中的营养元素不及皆伐迹地恢复的次生林;原始林肥力略低于皆伐迹地恢复的次生林，主要是因为原始林的建群种是红松，其伴生的阔叶树种数量有限，凋落物以针叶为主，再加之原始林没经过任何抚育，林内高度郁闭，对凋落物分解也有影响，红松人工林肥力最低;而pH值原始林呈弱酸性，最适合林木生长。

(3)4种林型物种多样性指数也不尽相同，原始林的乔木和灌木多样性指数D1明显高于其它林型，表明红松原始林具有丰富的乔灌木，形成了典型的成层林分，也是最稳定的林分，草本植物较少主要是由于原始林林龄较大，都是过熟林，林分郁闭度也大，没有形成草本植物生长的环境。皆伐迹地和火烧迹地形成的次生林乔灌草各层的植被基本一致，都是以杨桦林为主要建群种的次生软阔叶林，多样性次于原始林。

(4)不同林型的物种多样性与土壤理化性质存在同一的关联性，土壤物理性质的土壤自然含水量和乔木的Margalef指数显著正相关;土壤化学性质的土壤有机质含量与乔木个体数之间呈显著正相关、土壤全量P2O5含量与草本的simpsons指数显著正相关、土壤全量K2O含量与灌木物种数显著负相关、土壤有效磷含量与乔木物种数显著正相关。

(5)本研究表明了由于小兴安岭阔叶红松林物种多样性的减少而导致的土壤理化性质的衰退。阔叶红松林是小兴安岭的顶极群落，其建群种有红松、云冷杉，主要的伴生树种有水曲柳、椴树等，曾经它们完全主宰着该区域的生态位，随着它们急剧的消失，天然更新的林分多数都是次生林，一小部分营造了人工林，如何将次生林逐步恢复为阔叶红松林，进而提高土壤地力，是要解决的技术问题。尽管现在的次生林林分质量低下、稳定性差，但外部环境仍具备恢复阔叶红松林的潜力。因此，对现有次生林分进行不同程度的林相改良优化，通过中幼林抚育、植入建群种等手段，逐步恢复退化的生态系统，使小兴安岭面积最大的次生林向着高生产力的阔叶红松林发展演替，在提高林地生产力的同时，增加小兴安岭森林生态系统的稳定性。

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