古尔班通古特沙漠南缘柽柳种群分布格局及年龄结构的研究

李荣，周朝彬，宋于洋

（1石河子大学农学院，石河子832003；2西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室，杨陵712100）

种群空间分布格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分布状态，反映一定环境因子对个体行为，生存和生长的影响，即种群个体在水平空间上彼此间的相互关系［1－2］。植物种群数量动态是植物个体生存能力与外界环境相互作用的结果，研究植物种群动态可以如实的反映影响种群生长的各个因素和整个生命过程［3］。

柽柳（Tamarixhispida）是一种落叶小乔木或灌木，是干旱区、半干旱区的大面积沙荒地和盐碱化土地上广泛分布的植物，具有根系发达、萌生力强、喜光、耐旱、耐寒，极耐盐碱等特点［4］。柽柳群落是古尔班通古特沙漠南缘干旱生境中的主要植被类型［5］。实施重点公益林保护措施后，大多数柽柳群落处于天然恢复过程。

此前对柽柳种群空间分布格局方面的研究主要有点格局分析和分形特征研究［6－7］，本研究以古尔班通古特沙漠南缘柽柳林为研究对象，从不同尺度范围研究柽柳种群聚集强度和离散分布状态，从径级结构、静态生命表等方面研究种群的动态特征，为该区科学制定保护措施和合理开发利用提供依据。

1 材料与方法

1．1 研究区概况

古尔班通古特沙漠位于新疆准噶尔盆地中央，玛纳斯河以东及乌伦古河以南，是中国第二大沙漠，同时也是中国面积最大的固定、半固定沙漠［8］。研究区域选择在古尔班通古特沙漠南缘石河子重点公益林区，地理位置为85°59′～86°14′E，44°28′～45°00′N，属大陆性中温带干旱气候，夏季炎热干旱，冬季寒冷多风。年平均降水量110～200mm，年平均气温6．0～6．6℃［5］。

研究区处在荒漠戈壁到沙漠腹地之间的过渡带，主要是以柽柳为主的荒漠植被类型，伴有少量的角果藜（Ceratocarpusarenarius）、猪毛菜（Salsola collina）、花花柴（Kareliniacaspica）和地白蒿（Seriphidiumterraealbae）等。长期以来，柽柳林遭到人为采伐的破坏。1998年实施天然林保护工程后，严格的封育措施使柽柳群落处于天然恢复状态。

1．2 方法

1．2．1 样地设置与调查

2012年10月，在研究区域，经充分踏查，考虑到区域气候和生境的差异，从荒漠戈壁到沙漠腹地每隔1000m设100m×100m的样地1个，共4个。每个样地采用相邻格子法设置5m×5m的小样方100个。以样地的1条边为x轴，以其垂直边作为y轴建立平面直角坐标系，记录每株柽柳的坐标值，同时测定其高度、基径和冠幅。

1．2．2 种群空间分布格局类型

种群的分布类型与空间尺度有重要的关系。1个种在小尺度下可能呈现集群分布，而在大尺度下有可能呈随机分布或均匀分布［9］。为了使实际测量的尺度大小不影响估计结果的准确性，以样地内柽柳个体定位数据为依据，应用相邻格子法，按25、50、100、150、225、300和400m2等7个不同尺度进行统计分析。

聚集强度的测定采用了负二项参数K、扩散系数（C）、扩散指数（Iδ）、Cassie指数（1／K）、丛生指标（I）和聚块性指标（m＊／m）；离散分布理论拟合，χ2检验判定应用与泊松分布、负二项分布、奈曼A型分布的吻合程度来确定［10－11］。

1．2．3 集群分布格局规模的判定

根据可变尺度相邻近格子样方法划分区组，各区组内单元面积和数量见表1。

参照王成磊等［12］的区组均方分析步骤，判定集群分布格局规模。

1．2．4 种群静态生命表与存活曲线

根据柽柳生长缓慢的生物学特性［13］，本文基径划每增加1cm为1个径级，≥10为Ⅹ径级。统计每一样地内各径级的株数，将所有样地内不同径级的株数合并，组成柽柳种群的年龄结构基本数据。将径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，统计各径级株数，编制种群静态生命表［12］。

依据柽柳生活史特点，将其划分为5个生长阶段：幼苗幼树（Ⅰ级）、小树（Ⅱ级）、中树（Ⅲ－Ⅵ级）、大树（Ⅶ－Ⅸ级）和老树（Ⅹ级）。

2 结果与分析

2．1 柽柳种群个体在样地中的分布

从荒漠戈壁到沙漠腹地，柽柳在4个100m×100m样地中的的分布格局略有不同（图1）。在样地1中密度最大（186株）；样地2和样地3次之，分别是155株和140株；样地4密度最小（98株）。在100m×100m尺度上可以直观看出，随着密度的的减少，柽柳由随机分布（样地1和2）、均匀分布（样地2），到聚集分布（样地4）。这可能与过渡带区域的土壤类型和气候条件存在差异有关。

2．2 不同取样面积下柽柳种群分布格局

按7种大小格子来分析柽柳种群的格局类型与聚集强度（表2），负二项参数（K）随取样尺度由25 m2到300m2，逐步增加，随后到400m2下降；而扩散系数（C）、Cassie指数（1／K）、丛生指数（I）和聚块性指数（m＊／m）与之相反。这说明聚集分布是柽柳在样地尺度上的基本属性，种群格局强度随取样尺度由25m2到400m2，聚集强度逐渐增加。

从均方－区组规模曲线分析结果（图2）中可以看出，在区组1和区组4时显示出有较大峰值，说明柽柳种群在取样规模为25m2和150m2尺度上聚集布强度较大。

2．3 柽柳种群的龄级结构

由图3可见，柽柳种群年龄结构呈现中树（Ⅲ－Ⅵ级，占75．61%）比例最大，大树（Ⅶ－Ⅸ级，占18．17）、老树（Ⅹ级，占3．45%）和小树（Ⅱ级，占2．08%）比例次之，幼苗幼树（Ⅰ级，占0．69%）比例最小的规律。

在10个径级中，柽柳Ⅳ级和Ⅴ级（中树）最多，分别占全部个体数量的22．49%和25．43%；Ⅰ级（幼苗幼树）和Ⅱ级（小树）个体最少，分别占0．69%和2．68%。年龄结构分布表明：Ⅰ级最少，Ⅰ级到Ⅴ级逐渐上升，之后随着径级的增加，林木个体数量逐渐下降。

2．4 柽柳种群的静态生命表

由表3可见，柽柳种群死亡率在径级Ⅵ最高（55．45%），随着径级的增加，死亡率呈现“低－高－低”的“模纺锤形”模式；种群生命期望值在径级Ⅰ最高，后随径级的增加呈递减趋势。柽柳种群消失率在径级Ⅰ到径级Ⅳ出现负值，Ⅵ最高，随后逐渐下降。

3 结论与讨论

1）分布格局由25m2到400m2，分析柽柳种群的空间分布类型和聚集强度均表明：柽柳种群均呈聚集分布。这与许多学者认为在各种森林生态系统中，树木在生长、存活以及竞争等过程中受适应环境异质性影响而导致树木趋向于集群分布的结论相一致［14－16］。柽柳种群在取样规模为25和150m2尺度上聚集分布强度较大，这个尺度可能是种群自然更新的最适面积。

2）柽柳的径级结构分布，中树和大树比例最大，老树和小树比例次之，幼苗幼树比例最小的规律。这说明研究区柽柳种群正处于生命力旺盛的中龄期和壮年期。在本研究中，柽柳的幼苗幼树和小树数量很少，可以预见几十年后，目前处于中径级范围的个体（占75．61%）将全部进到成龄或老龄期，如果没有幼苗幼树和小树个体对中龄株数进行补充，柽柳种群的整体稳定性将难于维持，柽柳将呈现衰退趋势。这与袁宏波等［13］研究库姆塔格沙漠典型植物种群年龄结构特征认为沙生柽柳种群由于幼龄植株数量很小，中龄级的植株数量比例较大，种群存在衰退威胁的结论相类似。

3）柽柳种群死亡率在径级Ⅵ最高（55．45%），随着径级的增加，死亡率呈现“低－高－低”的“模纺锤形”模式。这说明柽柳经历了环境筛选，到第Ⅴ级后进入到平稳发展时期。研究区柽柳幼苗幼树和小树极其匮乏，可能原因在于：荒漠戈壁到沙漠腹地过渡带地区环境恶劣，柽柳主要以无性繁殖为主。实际调查发现，近几年由于地下水位下降，柽柳灌丛部分生长枝自然枯死现象严重。在恶劣环境条件下，柽柳以无性更新为主，是一种适应环境的生存策略。

总之，在禁伐禁牧的重点公益林保护措施下，柽柳种群天然实生苗更新困难。未来的管理中应进行适当的人为干扰，如采取人为繁育，促进柽柳可持续发展。

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