植物照明的研究和应用现状及发展策略

刘晓英 徐志刚* 焦学磊 杨 铭

(1.南京农业大学农学院，江苏南京 210095;2.北京大学医学院，北京 100871)

1 引言

植物照明是设施农业发展阶段的必然需求，也是解决设施植物生产中植物需光和供光矛盾的必要方法。在自然界中，光是植物生长和发育最重要的环境因子之一，对植物的生长发育、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表达均有调控作用，而且还作为环境信号调节植物的整个生命周期［1，2］。光从光密度、光质和光周期三方面影响着植物的生命活动。采用适用、高效、绿色环保的植物照明灯具，配备优化的光照策略与智能的光控方法，能够解决不适光环境对植物生产活动的制约，同时还可促进植物生长发育，达到增产、高效、优质、抗病、无公害生产的目的，这对于增强农业产出能力、改善民生、保障农产品安全、加快我国现代农业发展具有非常重要的现实意义，同时还可为照明产业在农业领域开拓更为广阔和持久的消费市场。

2 植物照明的研究进展

植物照明理论主要从光密度、光质及光周期对植物生长发育的研究而构建，植物照明理论的构建是植物照明应用的支撑和基础。植物照明的研究理论，一方面侧重于植物生理生态的研究，主要目的是建立适宜于植物生长的理论和光控标准，另一方面侧重于光控机理的研究，其目的是寻求深层次的光调控机理，为更精准的数字化光控技术构建和研发提供理论参考和技术支撑。

2.1 光密度对植物生长发育影响的研究进展

植物接受光密度不同，将直接影响植物的生长发育和结构特征［3］。对蔬菜的大量的研究都集中在不同光密度对发芽、生长和营养品质、生物量的积累、叶片的解剖结构及叶绿体的超微结构、气孔特性等方面的研究［4～12］。研究发现，光密度影响光合速率。随着光密度增大，光合速率将不断上升，直至光饱和点。同时，光密度影响作物的形态结构。光照强，同化量增大、叶面积增大、叶肉厚，作物生长旺盛;光照弱，茎叶质量显著减少，作物出现徒长现象，当光照减弱到极端情况时，作物还会出现黄化现象［13～15］。此外，光密度影响花芽分化和果实产量。光密度减弱，同化物减少，花芽分化推迟，着花数减少，子房发育不良，受精能力下降，产量降低，因此而产生果实品质降低现象。光密度影响作物的生长发育，其影响程度因作物的种类和特性而不同，因植物对光密度需求的不同，可将植物分为阳生植物、阴生植物及中生植物，这些植物都需要合适的光密度才能良好生长。

植物对于光密度的适应表现在多个方面，主要从长期适应、短期调节和光抑制、光保护等方面应对光密度的变化［16］。植物对光密度的长期适应表现在类囊体膜的组成、结构和功能的显著适应性，细胞色素、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、电子传递载体和ATP合成酶等方面都受光密度的影响。长期适应不能防止突然胁迫对光合器官造成的损伤，光密度的变化可引发光合介质浓度和有关蛋白状态的改变。短时光照胁迫如果恢复得当，这种反应是可逆的。在突然的光胁迫情况下，植物没有时间来合成叶绿素蛋白或电子传递蛋白，植物短期调节是叶绿体对光照的迅速而可逆的适应性反应，短期调节主要靠LHCII的25KD色素蛋白的迁移重组。长期适应涉及蛋白质和色素的合成与降解。短期适应很可能与特殊的光受体无关，短期调节一般不涉及色素或蛋白质的合成，短期调节过程在30分钟内完成。长期适应和短期适应的结合，使叶绿体能在一个较大范围的光条件下平衡激发速率、电子传递和CO2同化［17］。植物在过高的光密度条件下会发生光抑制现象，但植物也有自我的光保护功能。有关光抑制机制的研究总结和评述不少，而有关植物避免PSII伤害的光保护机制的研究报道则更多［18～23］。植物的进化使之必须最大地截获光照以进行光合作用，并尽量减少光的过度激发，避免引起光合器官的损伤。目前，人们已认识到产氧光合生物已进化出多种光保护机制，以避免光可能造成的损伤。

2.2 光质对植物生长发育影响的研究进展

大量的研究表明红光和蓝光是植物生长最重要的两种光谱。红光影响植物的叶片扩展、干物质累积茎的伸长。红光有利于番茄和黄瓜幼苗的干物质积累，并增大叶片的生长速率［24～26］，明显增加香椿苗、辣椒、萝卜芽苗菜和葡萄新梢的干物质积累［27～30］，同时也增大烟草、草莓和生菜的叶片面积［31～33］。然而红光下小麦的干物质积累较低［34］。红光还影响植株茎的伸长。红光促进了瓜类和水稻幼苗茎的伸长、生长［35，36］，但是明显抑制了番茄茎的伸长［24］。红光可能导致光系统Ⅰ和Ⅱ可利用的光能量分布不平衡，从而抑制了茎的生长［37，38］。

蓝光影响植株的叶片和茎的生长。蓝光提高了温室黄瓜和番茄的叶面积［24，26］，但是抑制了烟草的叶面积［39］。蓝光有利于菊花单株总叶面积和总茎长的增加［40］，但是抑制了一品红和三叶草的叶柄伸长和叶片扩展［41，42］。蓝光有利于万寿菊和不结球白菜茎的伸长［43，44］，但是显著抑制了水稻幼苗的株高［45］。蒲高斌等［25］发现蓝光促进了番茄幼苗的生长，有利于培育壮苗。

各种组合光谱对植物的生长和生物量具有重要的影响，蓝红黄复合光质有利于不结球白菜的干物质的积累和生长［43］。在蓝红光的基础上添加绿光、黄光、紫光和黄紫光有利于番茄植株地上部的生长，但是添加绿光和紫光却抑制植株地下部的生长［46］。在白光的基础上补充一定量的红光或蓝红组合光更有利于培育壮苗［47］。补充蓝红组合光使得黄瓜、辣椒和番茄幼苗的鲜重和干重均高于不补光的处理［48］。蓝红组合光促进了辣椒、水稻五叶期幼苗和生菜植株生物量的积累［27，45，49］。蓝红组合光基础上补充绿光，莴苣的生物量更高［50］。萝卜叶片鲜重及干物质量在蓝红及远红组合光源下最大［51］。闻婧等［51，53］认为LEDs是优于荧光灯的新型植物生长光源，但是只有适宜的光比例才能充分发挥植物的生长潜力。

其他颜色的光也显著地影响植物生长。白光对黄瓜和彩椒壮苗的效果最好［55］。黄光可促进胭脂花、马蹄莲和番茄幼苗的生长［56，57，24］。单一黄光或绿光处理会引起番茄幼苗徒长［58］。

植物对光环境响应的机理解释主要有两种学说，即光受体学说和植物激素学说。大部分学者认为植物对光的应答反应主要是通过不同的光受体接收和传导信号来完成的。受体能感知其周围环境中光谱组成的微小变化，并由此引发植物体自身生理上或形态建成上的变化，如光合色素的合成、气孔特性和气孔频度、光合产物的含量、光合速率、叶绿素荧光、叶片的解剖结构、叶绿体的超微结构、植物的开花等。光质调节反应过程的基本模式为:光质→光受体感受→光受体发出信号→信号传递途径→活化转录因子→转录因子结合到光调节基因调控区的相应DNA序列→光调节基因转录→基因产物→光调节反应［58］。也有人认为不同波长的光通过与其相关的色素受体作用而影响植物体内的激素平衡，进而引发植物的生理生态变化［59］。光对植物激素的影响目前尚无完整的理论。植物激素可间接影响基因表达，当植物体受到外界环境，如光、水分、盐渍、伤害等影响时，会影响植物激素的合成和运输。激素作用到一些的受体，如细胞质膜上受体，通过转换，诱发出第二信号系统，进行信号的多级放大，最终影响到酶蛋白的合成，导致植物生长、发育的变化。

2.3 光周期对植物生长发育影响的研究进展

光密度和光质显著地影响着植物的生长发育，同时光周期也对植物的生长发育产生着深远的影响。不仅影响植物的花芽分化、成花诱导和花性分化、植物的休眠，还影响植物的营养生长和生理分化［60，61］。刘磊等［62］研究表明，延长光照可以不同程度地提高洋葱幼苗体内可溶性蛋白以及游离氨基酸的含量，并能提高POD的活性。还有研究表明，不同光周期处理对ABA和GA3的影响迥异，长日照能促进GA3含量增加而使ABA含量下降［63］，短日照促进叶片GA3和IAA含量减少，CTK和ABA含量增加，有利于菊花花芽分化和提早开花［64］。谢虎风等［65］对比了补光和未补光的樟子松苗木中全氮、全磷、全钾、有机碳的含量，结果表明，补光苗全氮和全钾含量都明显增加。任永哲等［66］指出光周期处理能诱导与促进营养生长并抑制与生殖生长有关基因的表达。

有关光周期对植物生长发育影响的机理也有不少研究，很多研究着重就光诱导开花的机理进行探索。研究发现，不同的光周期反应的植物中，基因调控成花作用的机理并不完全相同，目前高等植物光周期成花分子机理的研究主要针对拟南芥进行的［67～69］。高等植物的成花诱导过程由自身遗传因子和外界环境因素两方面决定。Corbesier等［70］指出光周期调控中CONSTANS(CO)是关键基因，CO进行光信号和生物钟信号整合，节律性地表达激活FLOWER-ING LOCUS T(FT)表达，诱导植物开花。

3 植物照明技术应用的现状

3.1 植物照明光源

在植物生产中，传统植物照明的光源一般是荧光灯、金属卤化物灯、高压钠灯和白炽灯。这些光源的突出缺点是能耗大、运行费用高，能耗费用占全部运行成本的50% ～60%［71］。近年来，随着光电技术的发展，带动了高亮度红光、蓝光与远红光发光二极管 (light-emitting diode，LED)的诞生，使低能耗人工光源在农业领域的应用成为可能。LED具有高光电转换效率、使用直流电、体积小、寿命长、耗能低、波长固定与低发热等优点，与目前普遍使用的高压钠灯和荧光灯相比，不仅光量、光质 (红 蓝光比例或红 远红光比例等)可调，而且还是低发热量的冷光源，可近距离照射，从而使植物的栽培层数和空间利用率大大提高。因此，LED被认为是21世纪农业与生物领域最有前途的人工光源，具有良好的发展前景［72～74］。

3.2 植物照明系统及装备

目前很大程度植物照明所采用的光源仍然以传统光源为主，LED应用植物照明正处于尝试阶段。近年来，LED已经成功用于人工补光、植物组培、遗传育种、植物工厂以及太空农业等领域，并正在向农业与生物产业的众多领域拓展。随着LED性能的不断提高、价格的逐渐下降以及各类特定波长产品的开发，LED在农业与生物领域的应用范围将会更加广阔。LED由个别光色已向多光谱跨越，解决了植物对多光谱的需求。科学家和技术人员从LED的驱动系统及光源形式和布置方面做了不少工作，先后出现了这样一些和植物照明有关的系统。如“柔性LED照明光源系统”、 “LED照明植物组培灯”、“LED照明植物灯”、“LED智能光照生物培养箱”和“LED照明植物培育智能光控系统”、LED照明灯家庭农场、LED植物生长箱及基于太阳能供电的LED光控系统等植物照明系统或装备。

3.3 植物照明应用成果分析

在设施生产光环境不适宜时及时采取补光措施，不仅能有效地缓解弱光给植物生产带来的损失，还可有效的增产，但不同的光源增产效应不同。与荧光灯相比，使用LED照明组培灯，能够增强苗的品质、提高优质苗率、缩短育苗周期和降低能耗成本，且寿命提高10倍，节约电能69.7%，1.5年即可回收初期投入，无需后期投入，在寿命期内，总计可节省费用176764元。组培架层高降低35%，提升操作舒适度和工作效率，空间利用率提高35%。与金卤灯相比，在地面和空间植物栽培采用LED照明电能转换效率提高520倍左右。LED照明不仅有非常好的节能效果，特定波长的LED照明可影响植物的开花时间、品质和花期持续时间。某些波长的LED照明能够提高植物的花芽数和开花数;某些波长的LED照明能够降低成花反应，调控了花梗长度和花期，有利于切花生产和上市。高等植物的栽培是CELSS的重要元件，采用LED光源可以有效解决植物照明问题。LED照明是航天生态生保系统的首选光源，解决长期载人航天生命保障问题的根本途径。

4 植物照明研究和技术应用国内外现状比较

4.1 国际研究热点、前沿和趋势

国际有关LED照明在植物生产中应用的研究主要侧重于不同光谱能量分布对植物生产的影响。研究主要着眼于不同光质的LED照明对植物生长、光形态建成、光合作用、叶绿素荧光特性、次生代谢及产品品质的影响，进而从分子生物学的角度探究植物对不同光质反应的分子机理。

国内的研究侧重于应用基础研究和应用技术的研发，如寻求建立适宜于设施栽培的LED照明光控技术和光控标准，但关于光质对植物影响的深层机理的研究较少，如不同光环境因子如何调控植物的光合产物分配、如何调控内原激素反应等。另外，国内外的研究光和其他因素相结合的研究还比较少见，光并不是独立作用于植物，会与其他因子耦合影响植物的生长，研究应结合其他因子如温度、CO2浓度、肥水等一起进行研究，在这方面，荷兰和日本的研究较为超前，我国学者已经在部署相关研究，跟踪国际研究热点并力争超越。

4.2 政府对植物照明的重视

LED照明在植物生产中应用不仅受到科研院所的研究关注，也受到政府较多的支持，目前已从研究阶段向应用推进。LED照明被认为是21世纪最具有发展潜力的战略性新兴产业。近年来，世界各国政府均安排了专项资金，设立专项计划，制定了严格的白炽灯淘汰计划，大力扶持本国LED照明技术创新与产业发展。在国家科技计划研发投入的持续支持和市场需求的带动下，我国LED照明技术创新能力得到迅速提升，LED照明在植物生产中的应用也越来越受到重视，不少有关LED照明在植物生产中研究受到国家自然科学基金的支助，同时在“十一五”国家科技支撑项目也给予支助，在目前“十二五”国家科技支撑计划中也专门立项进行植物工厂有关LED照明应用所要解决能效和优质高产问题。

4.3 我国植物照明应用研究未来5年发展目标

我国LED照明在“十二五”专项规划总体目标是:到2015年，实现从基础研究、前沿技术、应用技术到示范应用创新链的重点技术突破，关键生产设备、重要原材料实现国产化;重点开发新型健康环保的LED照明标准化、规格化产品，实现农业、林业规模的示范应用，建立具有国际先进水平的公共研发、检测和服务平台;建成一批试点示范城市和特色产业化基地，培育一批拥有知名品牌的龙头企业，形成具成国际竞争力的LED照明战略性新兴产业。专项计划对LED照明全创新链进行全面部署，在应用技术研究方面，重点布局低成本、替代型和多功能创新机制体制的开放的、国际化的公开研发平台。

5 植物照明应用存在的问题及发展战略

传统光源的光效不高，不能良好地和植物所需光源很好的匹配，另外发热较高，影响植物生长的其他环境因子，LED光源必将是植物照明的主要光源，但也存在很多限制其被广泛推广应用的问题。(1)成本过高。成本是一个产品能否取得市场竞争的关键因素，同功率的LED的成本是其他光源的数倍甚至十几倍之多，严重地限制了其在市场上的推广。(2)技术成熟度还有待于提高，由于资金投入的不足，严重制约了植物照明技术和设备的技术含量。(3)产业化和标准化程度仍很低。植物照明使用的LED光源目前仍处于试验研究阶段，还没有形成完善的标准化技术体系，光源的开发和使用仅仅限于科研院所，缺乏能够将研究成果转化的专业性生产企业，也未能形成相应有产业集群［71］。 (4)LED光源的散热和光衰还没有完全解决，也使LED在植物照明上存在制约。

为贯彻落实专项规划和适应国际的发展需求，必须有强有力的对策:(1)加强政策的引导，加大研发投入，培育龙头品牌企业。(2)创建联合创新的体制机制，建立国家公共技术研发平台，统筹标准检测认证工作，从国家层面加快完善标准检测认证体系。(3)加强国际交流与合作，支持国际LED照明联盟建设。(4)重视创新人才与团队的培养。随着LED照明向高品质、低价格的方向飞速发展，植物照明将以LED照明为首要光源，广泛应用于植物设施栽培领域。

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