分蘖期淹水胁迫对水稻地上部物质分配及产量构成的影响

宣守丽， 石春林， 张建华， 魏秀芳， 曹宏鑫， 薛昌颖

(1.江苏省农业科学院农业经济与信息研究所/农业部长江下游平原农业环境重点实验室，江苏 南京 210014;2.中国气象局/河南省农业气象保障与应用技术重点开放实验室，河南 郑州 450000)

水稻是长江流域主要的粮食作物之一。受季风气候的影响，长江流域暴雨洪涝灾害频繁，每年汛期大范围降水引发的洪涝灾害给该地区社会经济发展和人民生命财产安全带来了严重威胁。洪涝灾害已成为制约该地区水稻生产的主要障碍因子之一。许多学者通过水分控制试验等方法分析了不同生育期涝害对水稻生理生化特性及产量等的影响［1-7］。鉴于洪涝灾害对水稻的严重影响，一些学者进一步就不同类型品种水稻耐涝能力评价［8-10］以及如何提高水稻耐淹能力［11-14］等方面做了一系列工作。

分蘖期是水稻穗数的决定阶段，同时也是长江流域水稻经常遭遇洪涝灾害的时期。因此，分蘖期淹水对水稻的影响引起了农业学者的关注［15-18］。如李开江等［17］对2007年7月7～12日江苏省兴化市洪涝灾害期间的田间调查结果表明，分蘖期淹水后水稻植株根系发黑，分蘖数减少，植株变矮，产量下降。田小海等［4］研究指出，水稻受涝渍危害主要表现为分蘖峰值不高，导致后期成穗数不足，应将中稻抗涝渍的工作重点放在苗期和分蘖期。但以往关于分蘖期不同程度淹水对水稻生长过程和灾后恢复过程的影响及差异的研究尚不多见。因此，本研究以南粳46和扬两优8号为对象，通过在分蘖期模拟淹水试验，研究水稻生长过程及产量对不同淹水深度及淹水持续时间的响应，并探讨不同淹水处理对水稻受涝后恢复过程的影响，为该地区水稻分蘖期受淹后减灾措施的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与测定项目

试验于2012年在江苏省农业科学院试验地进行，供试品种为粳稻南粳46和籼稻扬两优8号。2012年5月18日播种，6月18日移栽至塑料桶中。试验用桶高21 cm、直径23 cm，每桶装土12 kg。移栽时每桶3穴，粳稻每穴2苗，籼稻单苗。

处理方法:试验设置2个淹水深度水平(全淹、半淹)和3个淹水持续时间(1 d、3 d和6 d)。于水稻分蘖期选取长势一致的植株进行淹水处理，开始处理的日期为7月17日。各品种的每个处理均放置10桶水稻样本，分别于淹水处理后当天及淹水处理后5 d、10 d、15 d随机抽取2桶样本，测定植株地上部分各器官生物量。各处理留2桶至成熟时考种，测定单穗产量、单穴穗数、单穗粒数、结实率和千粒质量等指标。将未进行淹水处理的样本设为对照组，于淹水前和淹水处理样本同期测定上述项目。

1.2 分配指数计算方法

考虑到样本长势可能存在一定程度的差异，本研究利用分配指数法分析涝害对水稻物质分配的影响。具体算法如下［19］:绿叶分配指数PIGL=绿叶生物量/地上部分总生物量;黄叶分配指数PIYL=黄叶生物量/地上部分总生物量;茎鞘分配指数PIST=茎鞘生物量/地上部分总生物量。

2 结果与分析

2.1 不同淹水处理对水稻干物质分配及灾后恢复过程的影响

图1a、图1c、图1e为分蘖期全淹处理后南粳46地上部各器官干物质相对分配指数(处理分配指数与对照分配指数之比)的变化。淹水条件下，由于水中O2、CO2及光照不足，叶片光合速率降低，从而致使黄叶增多、绿叶减少，水稻生长发育受阻。图1a显示，南粳46在分蘖期没顶淹水1 d对绿叶干质量没有显著影响;全淹3 d后，绿叶比重较对照略有减少;全淹6 d后，绿叶比重急剧下降(占地上部的18.9%)，仅为对照的38.5%。全淹6 d处理在恢复过程的初始阶段绿叶比重持续降低，甚至出现了绿叶占地上部分比重接近于零的情况。直至恢复5 d后，绿叶比重才开始缓慢上升。全淹3 d处理的恢复过程也表现出类似特征，但绿叶比重明显高于全淹6 d处理。黄叶比重变化规律与绿叶变化基本相反(图1c)。淹水后，水稻绿叶比重降低，黄叶比重增加，养分不能得到补充，从而抑制了分蘖的生长，导致茎鞘比重随淹水时间的增加而降低。由图1e可以看出，在全淹1 d、3 d处理后，茎鞘比重均能较为迅速地恢复到正常水平，而全淹6 d的处理恢复缓慢，直至恢复10 d后才有所上升。

图1b、d、f为半淹处理后南粳46地上部各器官干物质的分配指数变化。由图1可见，分蘖期半淹处理对南粳46绿叶和黄叶的影响都不大，基本能维持与对照接近的比值。由于分蘖期水稻分蘖旺盛，半淹处理时小分蘖被淹没，造成其光合作用和呼吸作用受阻，小分蘖成活率降低。由图1f可见，淹水6 d后茎鞘比重明显下降，表明在分蘖期即使是半淹，也能对水稻分蘖的发生造成影响。但与全淹处理相比，半淹处理后茎鞘能够迅速恢复生长，在较短时间内接近对照的生长水平。

图1 分蘖期全淹(a、c、e)、半淹(b、d、f)处理后南粳46地上部各器官干质量的相对分配指数变化Fig.1 Relative partitioning index of the aboveground dry matter weight of Nanjing 46 after complete(a，c，e)and half(b，d，f)submergence treatment at tillering stage

由图2a、图2c、图2e可见，分蘖期扬两优8号全淹处理后，其变化规律与南粳46基本一致。但扬两优8号在全淹处理6 d及其后的恢复过程中，绿叶比重仍保持在对照的40%以上，而南粳46则出现了接近于0的情况，表明扬两优8号较南粳46耐涝性及灾后恢复能力更强。同样，淹水6 d后扬两优8号黄叶占地上部分比重最高达36%左右(为对照的11.7倍)，较南粳46(黄叶占地上部分最高达57%，为对照的33.6倍)明显偏少。全淹处理后，随着淹水时间的增加，扬两优8号茎鞘比重也出现了明显降低。但与南粳46相比，淹水6 d后没有明显的持续下降趋势，而是保持在一定的水平，在恢复10 d后迅速生长。由图2b、d、f可以看出，分蘖期半淹处理对扬两优8号绿叶、黄叶的影响均不明显。与南粳46相似，半淹处理6 d后，扬两优8号的茎鞘比重也出现了一定程度的下降。

图2 分蘖期全淹(a、c、e)、半淹(b、d、f)处理后扬两优8号地上部各器官干质量的相对分配指数变化Fig.2 Relative partitioning index of the aboveground dry matter weight of Yangliangyou 8 after complete(a，c，e)and half(b，d，f)submergence treatment at tillering stage

2.2 不同淹水处理对水稻产量构成的影响

分蘖期是决定水稻穗数的重要阶段，而穗数是产量的主要构成因素。因此，水稻分蘖期受淹导致的叶片衰老死亡、茎蘖数减少势必对产量造成重要影响。由表1可见，分蘖期全淹1 d对南粳46各产量构成因子的影响均不明显。全淹3 d和6 d后，单穗产量、单穴穗数和单穗粒数出现了较为明显的下降。其中，单穴穗数下降幅度最大(全淹3 d、6 d后分别比对照下降了约17.9%和34.3%)。而结实率和千粒质量对分蘖期淹水敏感性较弱，全淹6 d后，仍能达对照的90%以上。与全淹处理相比，半淹处理对南粳46产量的影响较小。尤其是半淹1 d和3 d，除了单穴穗数出现了较为显著的下降(半淹3 d后为对照的82.6%)，其余各产量构成因子均维持在对照的90%以上。

表1 分蘖期不同淹水处理后产量构成因子变化Table 1 Changes of the yield components after different submergence treatments at tillering stage

与南粳46相似，半淹处理对扬两优8号产量的影响不大。全淹处理后，扬两优8号单穴穗数和单穗产量显著下降，而单穗粒数、结实率和千粒质量的变化相对较小。全淹6 d后，单穗产量和单穴穗数分别比对照下降了25.3%和21.9%。但与南粳46(全淹6 d后单穗产量和单穴穗数分别比对照下降了28.2%和34.3%)相比，其下降幅度较小。由此可见，在水稻产量构成方面，扬两优8号比南粳46 也表现出较强的优势。

3 讨论

本研究以南粳46和扬两优8号为供试品种，对水稻分蘖期进行不同深度及持续时间的淹水处理，研究不同水分处理对水稻生长过程和产量的影响。结果表明，分蘖期全淹后，南粳46和扬两优8号绿叶、茎鞘均出现了不同程度的下降，而黄叶增加。淹水时间越长，水稻受害程度越严重，恢复越缓慢。而半淹处理对其影响并不明显。在产量构成方面，单穴穗数减少和单穗产量下降是分蘖期淹水后水稻产量下降的主要原因。相较于粳稻南粳46，不论在绿叶和茎蘖存活率、灾后恢复能力还是产量形成上，籼稻扬两优8号均表现出较强的耐涝能力，这与李开江等［17］通过田间调查得到的结果是一致的。从试验结果可见，全淹和半淹对水稻的影响差异显著，因此在选择抗涝品种时，不仅应考虑品种的耐涝性，还应考虑株型因素。涝灾后应根据淹水深度和持续时间采取不同的补救措施，最大幅度减少涝灾对水稻产量造成的损失。

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