浙江省小花花椒群落结构与物种多样性

王丽敏， 缪心栋， 严彩霞， 马 凯， 马丹丹， 李根有

（浙江农林大学 林业与生物技术学院， 浙江 临安311300）

小花花椒Zanthoxylum micranthum 又名刺椒树（《河南植物志》）、 刺辣树（《云南种子植物名录》）， 属芸香科Rutaceae 花椒属Zanthoxylum 落叶乔木， 高达10 m， 胸径达40 cm， 树冠近平顶， 树干下部具鼓钉状皮刺［1－4］。 小花花椒原记载分布于贵州、 河南、 湖北、 湖南、 四川、 云南等地， 最近在浙江省临安市高山村也有少量发现， 属于华东地区植物地理分布新记录［5］。 目前， 关于小花花椒的研究报道尚少，仅有学者［6］对小花花椒的化学成分进行了分析， 并结合药理学理论研究指出： 其根皮含有α-别隐品碱，具有抗心律失常的功效。 笔者对高山村的小花花椒群落的区系组成、 外貌、 结构和演替趋势等特征进行了分析研究， 以期为小花花椒种质资源的保护与合理利用提供科学依据。

1 研究地自然状况

小花花椒群落位于临安市高山村方山上自然村， 地理坐标30°08′42″～30°09′14″N， 119°37′32″～119°37′53″E。 该区域属于石灰岩低山丘陵区， 天然次生植被保存较好。 具有典型中亚热带季风气候特征：气候温暖湿润、 光照充足、 雨水充沛。 年均气温为15.8 ℃， ≥10 ℃活动积温5 774.6 ℃， 1 月平均气温3.2 ℃， 极端最低气温－13.0 ℃， 7 月平均气温28.1 ℃， 极端最高气温41.2 ℃， 无霜期235 d， 年平均降水量1 426.4 mm， 年雨日160 d， 年平均相对湿度82%［7］。 小花花椒群落分布的海拔高度范围为200～450 m， 面积约为1.13 hm2。

2 研究方法

2.1 调查方法

野外调查工作于2011 年9 月上旬进行， 采用典型抽样法。 根据小花花椒的分布特点， 在山体上部、 中部、下部选择典型地段， 布设4 个（上部2个、 中部1 个、 下部1 个）20 m × 20 m样方， 再将每个样地划分成16 个5 m× 5 m 小样方。 各样方的基本特征如表1 所示。 在调查过程中分别记录各个样方的海拔、 坡度、 坡向、 土壤类型等生境因子， 并开展分层调查： ①乔木层。 对胸径≥5cm 的乔木进行每木检测， 分别记录树种名称、 胸径、 树高、 冠幅和枝下高等数据； ②灌木层。 对小样方内所有灌木进行调查， 测量并记录灌木名称、 数量、 高度、 盖度和地径等数据； ③草本层。 对小样方内所有草本进行调查， 测量和记录植物名称、 平均高度和盖度。 在调查过程中， 用相机拍摄小花花椒群落的生境、 外貌和层次结构。

表1 小花花椒群落样方特征Table 1 Plots characteristics of Zanthoxylum micranthum communities

2.2 数据分析

2.2.1 重要值计算 乔木重要值=（相对密度+相对频度+相对优势度）/3； 灌木重要值=（相对频度+相对盖度）/2； 草本重要值=（相对频度+相对盖度）/2。 其中： 相对密度为某种植物个体数目与样方中全部植物个体数目的比值； 相对频度为某种植物出现的样方数占总样方数的比值， 它是反映某种植物分布均匀程度的一个指标； 相对优势度为某种植物的胸高断面积总和与样方内所有物种的胸高断面积总和的比值，能反映物种在群落中的优势程度； 相对盖度为某种植物地上部分的垂直投影面积与样方中全部植物地上部分的垂直投影面积的比值， 也称投影盖度， 它是能反映植被的茂密程度和植物进行光合作用面积的大小的指标［8］。

2.2.2 多样性指标计算 采用下述方法测定小花花椒群落物种多样性。 公式分别为： Pielou 均匀度指数J＝－∑PilnPi/lnS； Shannon-Wiener 指数H′=-∑PilnPi； Simpson 指数D=N（N-1） /∑ni（ni-1）。 其中： N 为物种总个体数； ni是第i 种的个体数； Pi是第i 种的个体数占总个体数的比例； S 为样地中物种的总数［9］。

3 结果与分析

3.1 植物种类组成

种类组成是植物群落最基本的特征之一， 是群落组成的基础［10］。 统计表明： 该小花花椒群落中共有维管束植物166 种， 隶属于70 科127 属。 其中蕨类植物5 科5 属5 种， 裸子植物1 科1 属1 种， 被子植物64 科121 属160 种。 被子植物中， 单子叶植物8 科11 属13 种， 双子叶植物56 科110 属147 种。

种类数量占优势的科由大到小依次为蔷薇科Rosaceae（6 属14 种）， 豆科Leguminosae （8 属9 种），菊科Asteraceae（6 属8 种）， 鼠李科Rhamnaceae（4 属6 种）， 禾本科Poaceae（4 属6 种）， 荨麻科Urticaceae（4 属5 种）， 桑科Moraceae（4 属5 种）， 大戟科Euphorbiaceae（3 属5 种）， 卫矛科Celastraceae（2 属5种）。 含有单种的属占绝对优势， 有100 个， 占总属数的78.7%。 含有2 种的属有19 个， 占总属数15.0%； 含有3 种的属有6 个， 占总属数的4.7%； 含4 种的属有1 个， 即蔷薇属Rosa， 占总属数的0.8%； 含5 种的属有1 个， 即悬钩子属Rubus， 占总属数的0.8%。

由此可见， 小花花椒群落植物种类组成丰富， 科属组成复杂。

3.2 植物地理成分

根据吴征镒［11］的中国种子植物区系地理成分划分方案， 对该群落种子植物的122 个属进行分析， 结果如表2 所示。 广布的属共14 属。 这些属大多是草本， 对环境的适应能力极强， 如车前属Plantago 等；木本属较少， 如悬钩子属Rubus。 热带分布类型植物（2～7）有46 属， 占总属数的38.0%。 各类热带成分中， 泛热带分布的属最多， 计21 属， 木本较多， 如卫矛属Euonymus， 朴属Celtis 和花椒属Zanthoxylum。 其他依次为热带亚洲分布属， 共9 属， 如润楠属Machilus 和清风藤属Sabia； 旧世界热带分布属有8 属， 如乌蔹莓属Cayratia 和天门冬属Asparagus； 热带亚洲至热带非洲分布有5 属， 如赤瓟属Thladiantha 和常春藤属Hedera； 东亚及热带南美间断分布的有2 属， 如雀梅藤属Sageretia； 热带亚洲至热带大洋洲分布的属只有1 个， 即柘属Cudrania。 温带分布的（8～14）有62 属， 占总属数的50.8%， 按照比例由大到小依次为北温带分布有22 属， 如紫堇属Corydalis 和榆属Ulmus； 东亚和北美洲间断分布的有12 属， 如紫藤属Wisteria 和五味子属Schisandra； 旧世界温带分布的有6 属， 如沙参属Adenophora 和瑞香属Daphne； 温带亚洲分布的有2 属， 如杭子梢属Campylotropis； 地中海地区、 西亚至中亚和中亚区系分布的均只有1 属， 分别是黄连木属Pistacia 和紫菀属Aster； 东亚分布的有18 属， 如枳椇属Hovenia和沿阶草属Ophiopogon。

除中国特有分布类型以外， 其余14 个区系类型均有分布。 由此可见， 小花花椒群落的植物地理成分较为复杂。

表2 小花花椒群落种子植物属的分布区类型Table 2 Genera distribution types of seed plants in Zanthoxylum micranthum

3.3 群落的垂直结构

3.3.1 生活型谱 小花花椒群落植物各生活型所占总数的比例如图1 所示。 高位芽植物种类数量最多，有104 种， 占总数的62.7%； 其次为地面芽植物， 有28种， 占16.9%； 1 年生的植物有15 种， 占9.0%； 地上芽植物有12 种， 占7.2%； 隐芽植物最少， 只有7 种， 占4.2%。 这种现象反映出该区的中亚热带季风气候——四季分明， 各季节温差较大； 气候温暖湿润， 无霜期较长， 比较适宜植物生长［12］。

图1 小花花椒群落不同生活型植物数量比较Figure 1 Comparison of species amount of among different classification in the Zanthoxylum micranthum community

3.3.2 重要值 小花花椒植物群落垂直层次结构可分为乔木层、 灌木层和草本层， 还有藤本植物及附生植物等层间植物。 由于该群落的土壤为石灰土， 土层薄， 保水性差，除了喜钙、 耐旱的植物生长良好以外， 其他的植物较为稀少， 地被层不是十分发达， 群落结构表现出落叶阔叶林的特征。 小花花椒群落乔木层分层不明显， 树种密度较小，盖度为50%～60%， 平均高度为6.3 m。 主要树种的重要值见表3。 根据重要值由大到小依次为： 小花花椒Zanthoxylum micranthum， 构树Broussonetia papyrifera，黄连木Pistacia chinensis， 合欢Albizzia julibrissin， 梧桐Firmiana simplex 等， 多为落叶树种， 且呈零散分布。 灌木层生长良好， 平均高度为2 m， 盖度60%， 主要树种的重要值见表3。 重要值最大的是宁波溲疏Deutzia ningpoensis， 值为6.3； 其余依次为山胡椒Lindera glauca， 中华绣线菊Spiraea chinensis， 山莓Rubus corchorifolius 等， 有刺植物较多。 草本层平均高0.5 m 以下， 局部以五节芒Miscanthus floridulus 占优势的地段高可达2.0 m， 平均盖度约20%。 其中优势种与其重要值分别为苎麻Boehmeria nivea（19.7）， 三脉紫菀Aster ageratoides （7.6）， 一年蓬Erigeron annuus （7.3）， 其余为五节芒Miscanthus floridulus（7.2）， 野菊Chrysanthemum indicum（6.3）， 抱茎苦荬菜Ixeridium sonchifolium（3.2）等。

层间植物主要有插田泡Rubus coreanus， 中华常春藤Hedera nepalensis var. sinensis， 绞股蓝Gynostemma pentaphyllum， 乌蔹莓Cayratia oligocarpa， 女萎Clematis apiifolia， 鸡屎藤Herba Paederiae， 白英Solanum lyratum， 柱果铁线莲Clematis uncinata 等， 平均长度约为3 m， 藤本植物种类较丰富。

表3 小花花椒群落乔木层和灌木层主要树种重要值Table 3 Importance values of main tree and shrub populations in the Zanthoxylum micranthum community

3.4 物种多样性

物种多样性是生物多样性的重要组成部分［13］。 小花花椒群落各个垂直层次结构的Pielou 均匀度指数、 Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson 优势度指数测算结果见表4。 由表4 可知：该群落植物种类较丰富； 群落中Shannon-Wiener 指数、 Pielou 均匀度指数和Simpson 指数各层的排列顺序表现一致： 乔木层＞灌木层＞草本层。 因此说明： 该群落中乔木层的物种比较丰富， 分布较均匀， 而草本层的植物稀疏， 分布不均匀； 灌木层居中。

表4 小花花椒群落乔木、 灌木和草本层物种多样性Table 4 Community species of Zanthoxylum micranthum diversity indices of tree，shrub and herb layers

4 讨论

调查结果表明： 小花花椒群落植物种类组成丰富， 维管束植物166 种， 隶属于70 科127 属； 地理成分较为复杂， 热带和温带区系成分占绝对优势； 受石灰岩生境作用明显： 喜钙、 耐旱的植物生长良好， 有刺， 藤本植物丰富， 地被层不十分发达； 群落中乔木层物种丰富， 分布均匀； 分布区水热条件良好， 适宜植物生长； 其群落外形为亚热带落叶阔叶林［14］。

小花花椒群落形成上述结构特点的原因可能有以下几方面： 其一， 该群落所处地区具有适宜该群落优势种植物生长的水热条件， 故其群落优势种植物长势良好。 其二， 由于石灰岩山地特殊的土壤成分，该群落结构中出现省内较少分布的植物种类， 如小花花椒； 其三， 由于该地区石灰岩山地土层十分瘠薄， 大多数为裸露的大块岩石， 保水能力较差， 含钙高， 植物旱生性较强， 只有能将根系深入到石缝中的耐干旱的植物能够生存， 不适宜根系较浅、 需水较多的地被植物生长， 因此造成了草本层的植物稀疏； 其四， 小花花椒群落在高山村几乎多分布于阴坡， 能够耐午后高温、 日灼的植物生长良好。

在浙江省内， 小花花椒仅在临安市高山村方山上发现， 这对植物地理区系方面具有重要意义； 小花花椒的群落结构为浙江省石灰岩山地所特有， 为总结中国石灰岩地区特有植物的种类及生理学特征的研究提供参考依据； 该群落分布区与浙江省临安市蜡梅Chimonanthus praecox 自然保护小区相互重叠。 因此， 建议采取有效保护措施， 严禁乱砍滥伐， 严防山火， 在保护资源的前提下进行合理的开发利用。

致谢： 调查过程中得到浙江农林大学王旭艳、 孙苏南、 胡国伟、 骆静怡等的帮助， 谨致谢意。

［1］ ZHANG Dianxiang， HARTLEY T G， MABBERLEY D J. Flora of China： Vol.11 ［M］. Beijing： Science Publishing House， 2010： 60－61.

［2］ 黄成就. 中国植物志： 第43 卷第2 分册［M］. 北京： 科学出版社， 1997： 12， 35.

［3］ 傅书遐. 湖北植物志： 第2 卷［M］. 武汉： 湖北科学技术出版社， 2002： 323－324.

［4］ 丁宝章， 王遂义. 河南植物志： 第2 册［M］. 郑州： 河南科学技术出版社， 1988： 427－428.

［5］ 王丽敏， 陈征海， 马丹丹， 等.4 种分布于浙江石灰岩山地的新纪录植物［J］. 浙江农林大学学报， 2012， 29 （3）：467 - 469.WANG Limin， CHEN Zhenghai， MA Dandan， et al. Four newly recorded plants in the limestone mountainous region of Zhejiang Province ［J］. J Zhejiang A & F Univ， 2012， 29 （3）： 364 - 469.

［6］ 丁牧良， 任婉薇， 屠治本， 等. 小花花椒化学成分研究［J］. 武汉植物学研究， 1988， 6 （2）： 201－202.DING Muliang， REN Wanwei， TU Zhiben， et al. Studys on the chemical constituents of Zanthoxylum micranthum Hemsl. ［J］. J Wuhan Bot Res， 1988， 6 （2）： 201－202.

［7］ 李根有， 楼炉焕， 金水虎， 等. 浙江省野生蜡梅数量及群落学研究 ［J］. 浙江林学院学报， 2003， 25 （6）： 30－33.LI Genyou， LOU Luhuan， JIN Shuihu， et al. Flora amount and community of Chimonanthus praecox in Zhejiang Province ［J］. J Zhejiang For Coll， 2003， 25 （6）： 30－33.

［8］ 张金屯， 柴宝峰， 邱扬， 等. 晋西吕梁山严村流域撂荒地植物群落演替中的物种多样性变化 ［J］. 生物多样性，2000， 8 （4）： 378－384.ZHANG Jintun， CHAI Baofeng， QIU Yang， et al. Changes in species diversity in the succession of plant communities of abandoned land in Luliang Mountain， western Shanxi ［J］. Chin Biodiversity， 2000， 8 （4）： 378－384.

［9］ 张志祥， 刘鹏， 刘春生， 等. 浙江九龙山南方铁杉群落结构及优势种群更新类型［J］. 生态学报， 2008， 28 （9）：4547－4558.ZHANG Zhixiang， LIU Peng， LIU Chunsheng， et al. The structure characteristics and dominant population regeneration types of Tsuga tchekiangensis communities in the Jiulongshan National Natural Reserve of Zhejiang Province ［J］.Acta Phytoecol Sin， 2008， 28 （9）： 4547－4558.

［10］ 曲仲湘， 吴玉树， 王焕校， 等. 植物生态学［M］. 2 版. 北京： 高等教育出版社， 1983： 181－182.

［11］ 吴征镒. 种子植物分布区类型及其起源和分化［M］. 昆明： 科技出版社， 2006： 60－71.

［12］ 朱圣潮. 浙江箬寮山百日青的群落生态学特征分析［J］. 热带亚热带植物学报， 2005， 13 （5）： 393－398.ZHU Shengchao. Synecological features of Podocarpus neriifolius at Ruoliao Mountain， Zhejiang Province ［J］. J Trop Subtrop Bot， 2005， 13 （5）： 393－398.

［13］ 汪永华， 陈北光， 苏志尧. 物种多样性研究的进展［J］. 生态科学， 2000， 19 （3）： 50－54.WANG Yonghua， CHEN Beiguang， SU Zhiyao. Advance in species diversity research ［J］. Ecol Sci， 2000， 19 （3）：50－54.

［14］ 吴静， 秦飞， 王维. 我国石灰岩地区特有植物［J］. 江苏林业科技， 2010， 32 （2）： 50－54.WU Jing， QIN Fei， WANG Wei.Research progress of soil and peculiar plants in lime stone areas of China ［J］.J Jiangsu For Sci Technol， 2010， 32 （2）： 50－54.