斜纹夜蛾抗药性研究进展

桑 松，王 政，齐江卫，舒本水，钟国华

(华南农业大学昆虫毒理研究室/天然农药与化学生物学教育部重点实验室，广州 510642)

斜纹夜蛾Spodoptera litura 是一种分布广泛、食性多样、危害严重的重要农业害虫，在亚洲热带、亚热带地区、欧洲地中海地区、非洲广泛分布，主要为害棉花、烟草、大豆、香芋、花生、芝麻、莲藕和十字花科蔬菜等，具有间歇暴发成灾的特性，在气候和食物适宜时，能在短时间内对农作物造成重大损失(汤历等，2009)。在中国各地均有发生，北方属偶有发生，淮河以南温暖地区发生较多，而长江中下游及华南地区则常年发生严重(周忠实，2009)。长期以来，国内外对斜纹夜蛾的防治以化学农药为主，但长期大量频繁以及不合理的用药，导致斜纹夜蛾对多类药剂均产生了不同程度的抗药性。近年来国内外许多科学工作者对斜纹夜蛾抗药性开展了大量的研究工作，本文就斜纹夜蛾的抗药性现状、交互抗性、抗性机理、抗性遗传等方面进行了综述。

1 斜纹夜蛾的抗药性现状

1965年Srivastava和Joshi 率先报道了斜纹夜蛾对六六六产生了抗药性，随后各国陆续报道了斜纹夜蛾对大多数常规化学杀虫剂如有机磷类、氨基甲酸酯类、拟除虫菊酯类杀虫剂等产生了不同程度的抗药性(周晓梅和黄炳球，2002)，如今斜纹夜蛾对多种作用机制独特的新型杀虫剂也产生了不同程度的抗药性。根据抗性划分的一般标准，将抗性程度分为高抗(抗性倍数大于40倍)、中抗(抗性倍数在10～40倍之间)和低抗(抗性倍数小于10倍)，表1 总结了近十年来报道的斜纹夜蛾对不同类型杀虫剂的抗药性水平。值得注意的是，斜纹夜蛾对新药剂产生抗性的速度亦有加快的趋势，如在中国东南沿海省份使用氯虫苯甲酰胺仅2～3年，斜纹夜蛾就产生了中等水平的抗性，这可能与新农药的推广使用策略有关。

2 斜纹夜蛾抗性机理

2.1 体壁穿透速率降低

作为传统上的主要抗药性机制之一(Delorme and Fournier，1988)，由于体壁穿透速率的降低而造成的昆虫抗药性的相关报道的较少。刘永杰等(2009)利用14C 标记氯氟氰菊酯测定了斜纹夜蛾抗性和敏感种群3龄和5龄幼虫的表皮穿透率，结果表明处理后8 h 氯氟氰菊酯对抗性种群3龄幼虫的表皮穿透率仅为敏感种群幼虫穿透率的0.77倍，对5龄幼虫的表皮穿透率仅为敏感种群幼虫穿透率的0.67倍，抗性种群的穿透率明显慢于敏感种群。尽管表皮穿透率下降一般只能引起低水平抗性，但当它与其它抗性机制，如解毒代谢酶活性增强、靶标敏感性降低等结合起来时，就可能表现出较高的抗性水平，在昆虫抗性中对其它抗性因子起强化作用(Ahmad and McCaffery，1999)。

2.2 解毒代谢酶活性增强

昆虫对杀虫剂代谢作用的发挥主要依赖于多功能氧化酶(MFO)系(包括细胞色素P450 氧化酶)、谷胱甘肽－S－转移酶、非专一性酯酶三大解毒酶系。许多研究证实，斜纹夜蛾对多种杀虫剂的抗药性均与代谢抗性机制关系密切(metabolic resistance)。陈青等(2008)研究发现斜纹夜蛾对阿维菌素敏感性降低与羧酸酯酶活性显著增强有关。刘辉等(2011)和Sayyed 等(2008 a，b)发现羧酸酯酶也在斜纹夜蛾对茚虫威抗性发展中起重要的作用，另外，MFO 也参与了对茚虫威的抗性发展。Armes 等(1997)发现细胞色素P450 单加氧酶(monooxygenase)和酯酶活性增强是斜纹夜蛾印度种群对拟除虫菊酯类农药产生高抗的主要原因，而对有机磷农药的抗性仅与酯酶有关。Ahmad 等(2007b)通过用增效醚(PBO)和脱叶磷(DEF)增效实验证实巴基斯坦种群对拟除虫菊酯类农药的抗性也与细胞色素P450 单加氧酶和酯酶有关。但在我国，斜纹夜蛾田间种群对拟除虫菊酯类农药的抗性仅与细胞色素P450 单加氧酶有关，而对有机磷农药的抗性则与细胞色素P450单加氧酶和酯酶活性都有关(Huang and Han，2007)。

2.3 靶标敏感度降低

昆虫在杀虫剂的长期选择下，杀虫剂作用的靶标部位对杀虫剂的敏感性也可能降低，从而形成靶标抗性(target site resistance)。靶标不敏感性通常与靶标基因的突变密切相关，导致害虫对作用机制相同的一类或者几类杀虫剂产生抗药性，已在多种昆虫中得到证实(Soderlund and Knipple，2003;Li and Han，2004)。乙酰胆碱酯酶(AChE)作为有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的攻击靶标，目前研究的最多。黄水金和唐秋庚(2006)测定了斜纹夜蛾田间抗性品系与敏感品系的AChE 的活性，结果显示AChE 的米氏常数和最大反应速率均有显著差异，说明这2个品系间的AChE 具有质的差异。Huang和Han(2007)通过测定斜纹夜蛾解毒代谢酶和AChE 活性，发现其对AChE 靶标杀虫剂的抗性除与细胞色素P450 氧化酶和酯酶的活性有关外，也与乙酰胆碱脂酶的不敏感性有关。Kim 等(1998)通过比较田间种群和与室内敏感种群的解毒代谢酶和乙酰胆碱酯酶的活性也证实二者共同参与了斜纹夜蛾抗性发展。

2.4 斜纹夜蛾抗药性的分子机制

近年来随着分子生物学及昆虫基因组学的快速发展，在分子水平上阐明害虫抗药性机制得以实现，该领域必将成为害虫抗性研究的热点。陈亮等(2010b)克隆了斜纹夜蛾的AChE 基因cDNA片段，对AChE 氨基酸同源序列的进化分析表明，斜纹夜蛾与甜菜夜蛾Spodoptera exigua 的亲缘关系最近。黄水金等(2010a)利用实时定量PCR 技术检测了斜纹夜蛾羧酸酯酶基因Slest 2 在溴氰菊酯抗性和敏感品系中的相对转录活性和拷贝数，结果表明，羧酸酯酶基因Slest 2 在抗性品系中的mRNA 的表达量是敏感品系的46.85倍;而在基因组水平上，该基因在抗、感品系中的拷贝数并没有明显差异。细胞色素P450 基因尤其是CYP6 以及CYP4 家族的过量表达在介导昆虫抗性

产生方面的起着重要作用，已在多种昆虫中得到证实(郭亭亭等，2009)。黄水金等(2010b)克隆了斜纹夜蛾P450 基因CYP4M14和CYP4S9，发现无论是在中肠还是在脂肪体中，CYP4M14和CYP4S9 在抗性品系的mRNA 的表达量都明显高于敏感品系，推测斜纹夜蛾这两个P450 基因可能参与了斜纹夜蛾对溴氰菊酯抗药性的形成，但尚不明确这两个基因能否代谢溴氰菊酯。

表1 斜纹夜蛾对农药的抗性Table 1 Resistance to pesticides in Spodoptera litura

3 斜纹夜蛾对多类药剂的交互抗性

斜纹夜蛾药剂防治实践中，往往是多种杀虫药剂的混用，造成了多种药剂的选择压持续居高不下，这在一定程度上促使斜纹夜蛾对多种农药产生交互抗性的可能性大大提高。Abbas 等(2012)研究表明斜纹夜蛾吡虫啉抗性种群对啶虫脒的抗性与敏感种群相比增加了8.52倍，对三氟氯氰菊酯产生了较低水平的交互抗性，对灭多威具有负交互抗性，这种现象可能与啶虫脒与吡虫啉具有相同的作用机制有关，但Shad 等(2010)研究发现斜纹夜蛾经甲维盐汰选三代后与第一代相比其对阿维菌素的抗性却明显降低。Ahmad 等(2007a)研究表明用溴氰菊酯对斜纹夜蛾连续汰选三代后其对拟除虫菊酯类、氨基甲酸酯类、有机磷类的抗性显著增加，Huang和Han(2007)研究也证实拟除虫菊酯类杀虫剂和AChE 靶标杀虫剂之间存在交互抗性。细胞色素P450 单加氧酶是具有极广泛底物的同工酶系，起着对杀虫剂解毒和活化的双重作用，不但是大多数重要害虫产生高水平抗性的主要原因，也在害虫对杀虫剂产生交互抗性中起着重要作用。王建军等(2008)和Sayyed 等(2008 a，b)用茚虫威对斜纹夜蛾敏感种群进行了室内抗性选育，发现获得的Indox－SEL 抗性品系对辛硫磷、高效氯氰菊酯、氟虫腈、溴虫腈、灭多威没有产生交互抗性，而对甲维盐、多杀菌素的抗性却显著增加，PBO 增效实验表明茚虫威抗性品系对甲维盐、多杀菌素产生的交互抗性与细胞色素P450 单加氧酶活性增强有关。

4 斜纹夜蛾抗性遗传

害虫对杀虫剂的抗性是一种进化现象，对害虫进行抗性遗传分析有助于研究抗性机制和制定抗性治理策略。害虫抗性的发展受多种因子的影响，而抗性遗传方式、抗性遗传力水平以及抗性稳定性是其中最重要的因子，因此研究这几个因子是了解抗性发展及解决抗性问题的基础。

4.1 抗性遗传方式

害虫的抗药性归根到底是由其内在的抗性基因所决定的，抗性基因的起始频率、基因数目以及显隐性程度都影响着抗性的发展。近年来，国内外学者利用抗性品系和敏感品系的杂交初步明确了斜纹夜蛾对一些杀虫剂的抗性遗传规律。黄水金等(2007b)采用剂量对数－死亡机率值回归线(LD－P 线)分析法研究了斜纹夜蛾对溴氰菊酯的抗性遗传规律，结果表明斜纹夜蛾对溴氰菊酯的抗性为常染色体多基因遗传，正、反交后代的显性度分别为0.47和0.45，抗性遗传为不完全显性。Ahmad 等(2007a)通过回交实验也证实斜纹夜蛾对溴氰菊酯的抗性遗传方式为不完全显性，多基因遗传。Sayyed 等(2008a)用Lab－PK和Indox－SEL 品系杂交实验发现斜纹夜蛾对茚虫威的抗性遗传方式也为常染色体不完全显性遗传，且有多基因控制。Shad 等(2010)通过Ema－SEL和Lab－PK 品系正、反交实验证实斜纹夜蛾对甲维盐的抗性为常染色体多基因遗传，正反交显性度分别是0.82和0.83。

4.2 抗性的现实遗传力

在新药剂大面积推广使用或在害虫明显产生抗性之前，通过在室内对害虫进行抗性筛选，计算其抗性遗传力，评估其抗性风险，将为该药剂的合理使用提供依据。Thakare 等(2010)用Cry1C 杀虫蛋白对斜纹夜蛾进行8代的汰选，与敏感种群相比其抗性增加了285.47倍，评估其遗传力为0.44，显著低于Cry1Ac 对小菜蛾的抗性遗传力0.92(Sayyed and Wright，2001)。Abbas 等(2012)用吡虫啉对斜纹夜蛾汰选14代，发现与汰选前相比抗性增加了24.73倍，评估其抗性遗传力仅为0.15，可见斜纹夜蛾对其抗性发展比较缓慢。由于室内的筛选环境相对固定，田间条件下影响抗性发展的因素较为复杂，如抗性个体的迁出、敏感个体的迁入、环境因素、轮换用药等，导致田间实际抗性遗传力可能比室内抗性选育估计的抗性遗传力低。尽管室内筛选不能完全反映田间条件，但室内评估的抗性风险仍然可以为田间种群抗性发展提供依据(Moulton et al.，2002)。

4.3 抗性稳定性

害虫抗药性是通过杀虫剂的选择作用形成的，在没有杀虫剂存在时，其抗性能否稳定地遗传下去关系着对害虫的抗性治理。Sayyed 等(2008a)对斜纹夜蛾茚虫威抗性品系连续5代不接触任何药剂，发现抗性倍数由95倍下降到44倍，但对氟虫腈的抗性却没有改变。肖鹏等(2009)研究表明，斜纹夜蛾抗氯氟氰菊酯田间种群在无药剂选择压力时抗性水平会显著下降，继续给予药剂汰选会使抗性水平显著上升。Shad(2010)等对斜纹夜蛾田间种群连续3代不接触任何药剂，发现其对甲维盐的抗性没有发生显著变化;相反对Ema－SEL种群连续4代不接触任何药剂，抗性却显著下降，这可能与斜纹夜蛾田间种群抗性水平显著低于Ema－SEL种群有关。Ahmad 等(2007a)对溴氰菊酯抗性种群连续5代不接触溴氰菊酯，与敏感种群相比其LC50值没有显著变化，同时对氯氰菊酯、丙溴磷、毒死蜱的抗性也没有显著变化，可见斜纹夜蛾对其抗性比较稳定，但对于抗性稳定性机制还有待进一步研究。

5 斜纹夜蛾抗性治理

对害虫抗性进行治理不同于综合防治，要防止或延缓害虫对杀虫剂的抗性，首先，必须了解抗性产生的原因及发展因素;其次，是了解抗性机理和抗性遗传特性，制定科学的抗性治理方案和措施。结合文献报道，要避免、延缓斜纹夜蛾抗性的产生和发展，可综合采取如下措施。

5.1 做好抗性预测预报

斜纹夜蛾食性杂，寄主范围广，繁殖力强，具有一定的迁飞习性，一旦产生抗药性很难控制。一般来说，抗性恢复所需时间要比抗性产生时间要长得多，所以最有效的方法就是在抗药性暴发前，对斜纹夜蛾的抗药性进行监测，及时对低抗药性的种群进行治理，通过抗药性预测预报提出合理的治理措施。

5.2 合理选择使用杀虫剂

首先，要注重无交互抗性的杀虫剂之间的轮用和混用，以减轻靶标害虫的选择压力，保持其高效的杀虫活性，延长使用寿命。Ahmad 等(2008b)研究表明，可以将毒死蜱、丙溴磷、氟虫腈进行混用，以恢复对氯氰菊酯和溴氰菊酯产生抗性的斜纹夜蛾种群的敏感性。其次，要注重增效剂的使用。增效剂能抑制或弱化昆虫对农药的解毒作用，延缓药剂在防治对象体内的代谢速度，从而增加生物防效，好的增效剂还可以降低抗性。Shankarganesh 等(2012)研究发现随着增效剂dihydrodillapiole 的比例增加，药剂对敏感种群和抗性种群的毒力均显著增加，另外，还能通过抑制抗性种群中酯酶的活性，从而延缓斜纹夜蛾对拟除虫菊酯类农药的抗性。最后就是要注重利用生物农药如印楝素(戴建青等，2005)、核多角体病毒(NPV)(肖留斌等，2011)等对斜纹夜蛾进行防治，达到减少使用化学农药的目的。

5.3 加强物理防治和生物防治

利用斜纹夜蛾成虫具有较强趋光性和趋化性的特点，开展灯光诱杀成虫和糖醋液诱蛾。如许方程等(2002)采用频振式杀虫灯诱杀菜田斜纹夜蛾，诱杀后能明显降低田间蛾量、落卵量、幼虫发生量，减少了农药使用量，避免害虫产生抗药性。利用性信息素诱杀田间雄蛾，导致雌雄蛾性别比严重失调，也是很有效的防治方法。杨明文等(2011)通过性诱剂对雄蛾进行诱杀，田间产卵量减少了62.16%，虫量与常规防治的对照区相当，控制作用持续、稳定，效果显著。另外，在虫口密度较低的地区要注重天敌的保护，发挥天敌的自然控制能力，以减少化学农药的使用。

References)

Abbas N，Shad SA，Razaq M，2012.Fitness cost，cross resistance and realized heritability of resistance to imidacloprid in Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae).Pesticide Biochemistry and Physiology，103(3):181－188.

Ahmad M，Arif MI，Ahmad M，2007b.Occurrence of insecticide resistance in field populations of Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae)in Pakistan.Crop Protection，26(6):809－817.

Ahmad M，McCaffery AR，1999.Penetration and metabolism of trans－cypermethrin in a susceptible and a pyrethroid－resistant strain of Helicoverpa armigera.Pesticide Biochemistry and Physiology，65(1):6－14.

Ahmad M，Saleem MA，Sayyed AH，2008b.Efficacy of insecticide mixtures against pyrethroid and organophosphate－resistant populations of Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae).Pest Management Science，65(3):266－274.

Ahmad M，Sayyed AH，Crickmore N，Saleem MA，2007a.Genetics and mechanism of resistance to deltamethrin in a field population of Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae).Pest Management Science，63(10):1002－1010.

Ahmad M，Sayyed AH，Saleem MA，Ahmad M，2008a.Evidence for field evolved resistance to newer insecticides in Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae)from Pakistan.Crop Protection，27(10):1367－1372.

Armes NJ，Wightman JA，Jadhav DR，Rao R，1997.Status of insecticide resistance in Spodoptera litura in Andhra Pradesh，India.Pesticide Science，50(3):240－248.

Chen L，LI B，PU GQ，2010b.Cloning and sequence analysis of cDNA fragment of acetylcholinesterase gene in Spodoptera litura.Science of Sericulture，36(001):138－142.［陈亮，李兵，浦冠勤，2010b.斜纹夜蛾乙酰胆碱酯酶基因cDNA片段的克隆和序列分析.蚕业科学，36(001):138－142］

Chen L，SUN XL，PU GQ，2010a.Resistance monitoring of three kinds organophosphorus pesticides to Prodenia litura(Fabricius).China Vegetables，(12):77－79.［陈亮，孙兴鲁，浦冠勤，2010a.斜纹夜蛾对3种有机磷农药的抗性监测.中国蔬菜，(12):77－79］

Chen Q，Jin QA，Peng ZQ，Tang C，Wen HB，2008.Analysis of susceptibility of Spodoptera Litura(Fabricius) to abamectin.Chinese Agicultural Science Bulletin，24(7):361－364.［陈青，金启安，彭正强，唐超，温海波，2008.斜纹夜蛾对阿维菌素的敏感性分析.中国农学通报，24(7):361－364］

Dai JQ，Huang ZW，Du JW，2005.Bioactivity of azadirachtin and its field efficiency against Spodoptera litura.Chinese Journal of Applied Ecology，16(6):1095－1098.［戴建青，黄志伟，杜家纬，2005.印楝素乳油对斜纹夜蛾的生物活性及田间防效研究.应用生态学报，16(6):1095－1098］

Delorme R，Fournier D，1988.Esterase metabolism and reduced penetration are cause of resistance to deltamethrin in Spodoptera exigua(Hübner)(Noctuidea:Lepidoptera).Pesticide Biochemistry and Physiology，32 :240－246.

Guo TT，Jiang H，Gao XW，2009.Diversity，evolution and expression regulation of cytochrome P450 monooxygenase genes in insects.Acta Entomologica Sinica，52(3):301－311.［郭亭亭，姜辉，高希武，2009.昆虫细胞色素P450 基因的多样性、进化及表达调控.昆虫学报，52(3):301－311］

Huang SJ，Li WH，Jiang JL，2007a.Detection of insecticide resistance and its relationship with two detoxification enzymes of common cutworm，Spodop teralitura(Fab.)in Nanchang.Acta Agriculturae Jiangxi，19(4):53－55.［黄水金，李伟红，江金林，2007a.南昌地区斜纹夜蛾种群的抗性水平及与两种解毒酶的关系.江西农业学报，19(4):53－55］

Huang SJ，Han ZJ，2007.Mechanisms for multiple resistances in field populations of common cutworm，Spodoptera litura(Fabricius)in China.Pesticide Biochemistry and Physiology，87(1):14－22.

Huang SJ，Jiang JL，Han ZJ，2007b.Relative fitness and inheritance mode of deltamethrin resistance in common cutworm，Spodoptera litura(Fab.)，29(1):24－29.［黄水金，江金林，韩召军，2007b.斜纹夜蛾抗溴氰菊酯品系的相对适合度和抗性遗传方式研究.江西农业大学学报，29(1):24－29］

Huang SJ，Qin WJ，Chen Q，Cloning，2010a.Sequence analysis and expression levels of a carboxylesterase gene from Spodoptera litura(Fab.)(Lepidoptera:Noctuidae).Acta Entomologica Sinica，53(1):29－37.［黄水金，秦文婧，陈琼，2010a.斜纹夜蛾羧酸酯酶基因的克隆、序列分析及表达水平.昆虫学报，53(1):29－37］

Huang SJ，Qin WJ，Chen Q，Cloning，2010b.Cloning and mRNA expression levels of cytochrome P450 genes CYP4M14 and CYP4S9 in the common cutworm Spodoptera litura(Fabricius).Scientia Agricultura Sinica，43(15):3115－3124.［黄水金，秦文婧，陈琼，2010b.斜纹夜蛾P450 基因CYP4M14和CYP4S9 的克隆与mRNA 表达水平研究.中国农业科学，43(15):3115－3124］

Huang SJ，Tang QG，2006.Effects of host plants on the esterase and acetylcholinesterase of the common cutworm，Spodoptera litura.Entomologcal Journal of East China，15(3):174－178.［黄水金，唐秋庚，2006.寄主植物对斜纹夜蛾酯酶和乙酰胆碱酯酶活性的影响.华东昆虫学报，15(3):174－178］

Huang Sj，Xu JF，Han ZJ，2006.Baseline toxicity data of insecticides against the common cutworm Spodoptera litura(Fabricius)and a comparison of resistance monitoring methods.International Journal of Pest Management，52(3):209－213.

Kim YG，Cho JR，Lee JN，1998.Insecticide resistance in the tobacco cutworm，Spodoptera litura(Fabricius)(Lepidoptera:Noctuidae).Journal of Asia－Pacific Entomology，1(1):115－122.

Kranthi KR，Jadhav DR，Kranthi S，Wanjari RR，Ali SS，Russell DA，2002.Insecticide resistance in five major insect pests of cotton in India.Crop Protection，21(6):449－460.

Li F，Han ZJ，2004.Mutations in acetylcholinesterase associated with insecticide resistance in the cotton aphid，Aphis gossypii Glover.Insect Biochemistry and Molecular Biology，34(4):397－405.

Liu H，Xiao P，Liu YJ，HE J，QIU XC，JIAO YY，2011.Resistance risk analysis and biochemical mechanism of Spodoptera litura to indoxacarb.Agrochemicals，50(3):197－200.［刘辉，肖鹏，刘永杰，贺金，邱秀翠，焦艳艳，2011.斜纹夜蛾对茚虫威抗性风险分析及抗性生化机理.农药，50(3):197－200］

Liu YJ，Shen JL，Yang TT Xiao P，He J，2009.Comparison of cuticular penetration between susceptible and lambda－cyhalothrin－resistant populations in Spodoptera litura(Fabricius)(Lepidoptera:Noctuidae).Scientia Agricultura Sinica，42(7):2386－2391.［刘永杰，沈晋良，杨田堂，肖鹏，贺金，2009.氯氟氰菊酯对斜纹夜蛾抗性和敏感种群表皮穿透比较.中国农业科学，42(7):2386－2391］

Moulton JK，Pepper DA，Jansson RK，Dennehy TJ，2002.Pro－active management of beet armyworm(Lepidoptera:Noctuidae)resistance to tebufenozide and methoxyfenozide: baseline monitoring，risk assessment，and isolation of resistance.Journal of Economic Entomology，95(2):414－424.

Sayyed AH，Wright DJ，2001.Cross－resistance and inheritance of resistance to Bacillus thuringiensis toxin Cry1Ac in diamondback moth(Plutella xylostella) from lowland Malaysia.Pest Management Science，57(5):413－421.

Sayyed AH，Ahmad M，Saleem MA，2008a.Cross－resistance and genetics of resistance to indoxacarb in Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae).Journal of Economic Entomology，101(2):472－479.

Sayyed AH，Saeed S，Noorulane M，Crickmore N，2008b.Genetic，biochemical，and physiological characterization of spinosad resistance in Plutella xylostella(Lepidoptera: Plutellidae).Journal of Economic Entomology，101(5):1658－1666.

Shad SA，Sayyed AH，Fazal S，Saleem MA，Zaka SM，2012.Field evolved resistance to carbamates，organophosphates，pyrethroids，and new chemistry insecticides in Spodoptera litura Fab.(Lepidoptera:Noctuidae).Journal of Pest Science，85(1):153－162.

Shad SA，Sayyed AH，Saleema MA，2010.Cross－resistance，mode of inheritance and stability of resistance to emamectin in Spodoptera litura(Lepidoptera:Noctuidae).Pest Management Science，66(8):839－846.

Shankarganesh K，Walia S，Dhingra S，Subrahmanyam B，Rameshbabu S，2012.Effect of dihydrodillapiole on pyrethroid resistance associated esterase inhibition in an Indian population of Spodoptera litura(Fabricius).Pesticide Biochemistry and Physiology，102(1):86－90.

Soderlund DM，Knipple DC，2003.The molecular biology of knockdown resistance to pyrethroid insecticides.Insect Biochemistry and Molecular Biology，33(6):563－577.

Srivastava BK，Joshi HC，1965.Occurrence of resistance to BHC in Prodenia litura Fab.(Lepidoptera:Noctuidae).Indian Journal of Entomology，27 :102－104.

Su JY，Lai TC，Li J，2012.Susceptibility of field populations of Spodoptera litura(Fabricius)(Lepidoptera:Noctuidae)in China to chlorantraniliprole and the activities of detoxification enzymes.Crop Protection，42 :217－222.

Tang L，Xu SL，Yi M，Li GG，Zheng CG，2009.Occurrence characteristics and integrated control method of Spodoptera litura in the main colocasia esculentac producing areas of Guangdong.Guangdong Agricultural Sciences，(7):116－118.［汤历，徐树兰，易敏，利广规，郑常格，2009.广东香芋主产区斜纹夜蛾发生危害及综合防治.广东农业科学，(7):116－118］

Thakare AS，Barkhade UP，Pawade VN，2010.Genetics of resistance to Cry1C toxin from Bacillus thuringiensis in Spodoptera litura(Fab.).Entomological Research，40(3):177－181.

Wang JJ，Dong HG，Yuan LZ，2008.Selection for indoxacarb resistance in Spodoptera litura and investigation on cross－resistance in the selected population.Acta Phytophylacica Sinica，35(6):525－529.［王建军，董红刚，袁林泽，2008.斜纹夜蛾对茚虫威的抗药性汰选及交互抗性测定.植物保护学报，35(6):525－529］

Wu CB，Tang F，Wu JY，Qu XQ，2006.Test of insecticide－resistance of larvae of Prodenia litura Fabricius in Jianghuai region.Journal of Anhui Agricultural Sciences，34(20):5281－5282.［吴存兵，汤锋，吴君艳，屈晓茜，2006.江淮地区斜纹夜蛾对杀虫剂的抗药性测定.安徽农业科学，34(20):5281－5282］

Xiao LB，Bo LX，Tan YA，Zhao HX，2011.Effects of SpltMNPV on survival，fecundity，development of Spodoptera litura adults and their progeny.Chinese Journal of Biological Control，27(1):136－139.［肖留斌，柏立新，谭永安，赵洪霞，2011.核多角体病毒对斜纹夜蛾成虫及其后代的影响.中国生物防治学报，27(1):136－139］

Xiao P，He J，Qiu CY，Jiao YY，2009.The relationship of resistance to lambda－cyhalothrin with detoxification enzyme activity in Spodoptera litura(Fabricius)(Lepidoptera:Noctuidae).Acta Entomologica Sinica，52(10):1097－1102.［肖鹏，贺金，刘永杰，邱秀翠，焦艳艳，2009.斜纹夜蛾对氯氟氰菊酯不同抗性水平与解毒代谢酶的关系.昆虫学报，52(10):1097－1102］

Xu FC，Ye SG，Wu YQ，Chen ZL，Jin Xc，2002.Preliminary report on the effect of Jiaduo frequoscillation pest killing lamp on controlling Prodenia litura in vegetable field.Plant Protection，28(2):55－56.［许方程，叶曙光，吴永权，陈再廖，金新昌，2002.频振式杀虫灯对菜田斜纹夜蛾等害虫的诱杀效果初报.植物保护，28(2):55－56］

Yang MW，He YS，Zhang KM，Peng GQ，Wang JM，2011.Control of tobacco cutworm moth Spodoptera litura(Lepidoptera，Noctuidae)by mass trapping with the synthetic pheromone lures.Journal of Anhui Agricultural Sciences，39(28):17314－17316.［杨明文，何元胜，张开梅，彭桂清，王继明，2011.性信息素诱杀技术控制烟草斜纹夜蛾研究.安徽农业科学，39(28):17314－17316］

Zhou XM，Huang BQ，2002.Insecticide resistance of the common cutworm(Spodoptera litura) and its control strategies.Entomological Knowledge，39(2):98－102.［周晓梅，黄炳球，2002.斜纹夜蛾抗药性及其防治对策的研究进展.昆虫知识，39(2):98－102］

Zhou ZS，2009.A review on control of tobacco caterpillar，Spodoptera litura.Chinese Bulletin of Entomology，46(3):354－361.［周忠实，2009.斜纹夜蛾种群控制的研究概况.昆虫知识，46(3):354－361］