杜鹃三节叶蜂卵空间格局及抽样技术

贾彩娟，林贝满，曾振平，袁 银，温 健，梁嘉浩，陈科伟*

(1.深圳市梧桐山风景区管理处，深圳 518004;2.华南农业大学资源环境学院，广州 501640)

杜鹃三节叶蜂Arge similis Vollenhoven 隶属膜翅目Hymenoptera 三节叶蜂科Argidae，报道分布于我国青海(祁生寿，2000)、四川(李代永等，1986)、广东、广西、香港以及日本等地(陈列，1998)，在青海一年发生1代，成都一年发生5代，而广州、香港等地则一年可发生8代(岑炳沾和苏星，2003)。该虫是为害杜鹃科Ericaceae 植物的重要害虫，以幼虫取食为害，通常从近叶柄基部叶缘开始，逐渐将叶食尽，仅留主脉和部分叶尖。杜鹃是深圳市梧桐山风景区广泛种植的一种观赏性植物，主要种植的品种有毛棉杜鹃Rhododendron moulmainense、华丽杜鹃R.eudoxum、锦绣杜鹃R.pulchrum和映山红R.simsii，其中锦绣杜鹃和映山红是杜鹃三节叶蜂的主要危害对象。近年来，杜鹃三节叶蜂在梧桐山风景区呈大面积暴发为害，且发生日趋严重，被害植株由残缺而至秃枝，严重影响树势和观赏价值。

目前，国内少量有关杜鹃三节叶蜂的研究报道仅见于基础生物学特性方面(李代永等，1986;陈列，1998;祁生寿，2000;岑炳沾和苏星，2003)。空间分布规律是昆虫种群的一个重要特征，了解杜鹃三节叶蜂卵的发生动态、分布特点和空间格局，不仅可以准确掌握害虫种群数量变动规律，而且可为制定合理的抽样技术、及时实施有效的防控措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于深圳市梧桐山风景区十里杜鹃长廊，海拨高度介于600～700 m 之间，沿行道两侧种植的杜鹃品种为锦绣杜鹃，树龄为5～10年，株高50～80 cm，株距80 cm，近几年没进行过化学防治，杜鹃三节叶蜂发生为害严重。

1.2 卵空间分布格局调查

调查时间为2013年5月下旬～6月上旬，此时为杜鹃三节叶蜂第3、4代发生的高峰期(部分世代重叠)。沿行道两侧不间断调查，以10株为一个调查小样方，共调查30个样方。系统记录各植株上的卵数，以及在植株上、中、下和枝条端部、中部及基部的着卵量。

1.3 卵的空间分布格局分析

1.3.1 聚集度指标

根据调查统计数据，计算出每样点平均密度(m)、方差(S2)，平均拥挤度(M*)。根据扩散指数(C=S2/m)、丛生指数(I=S2/m－1)、聚块性指数(m*/m)、Cassie 指数(Ca=1/K，其中K 为负二项分布K 值)等指标分析杜鹃三节叶蜂卵的空间格局(徐汝梅，1987)。

1.3.2 Iwao 的m*－m 回归模型与Taylor 幂模型

依据平均密度、平均拥挤度及方差，拟合Iwao 的m*－m 回归方程:m*=α+βm;拟合Taylor 幂方程:lg(S2)=a+blgm。根据模型参数判断卵的空间分布格局(丁岩钦，1994)。

1.4 理论抽样数与序贯抽样数

根据Iwao 提出的最适理论抽样数公式:N=t2/D2［(α+1)/m+－1］，其中D 为允许误差，t 是允许误差D 的保证概率(徐汝梅，1987;丁岩钦，1994)。

1.5 数据统计分析

采用SAS 9.0 统计软件进行数据统计分析。卵在植株上、中、下，以及枝条端部、中部及基部着卵量用百分率表示，数据经反正弦转换后用one－way ANOVA 进行差异性分析。

2 结果与分析

2.1 卵在植株不同部位的分布概率

杜鹃三节叶蜂雌成虫用锯状产卵器沿叶缘将叶片切割开，将卵产于表皮下，通常多粒连在一块，但单个叶片上一般不会超过15 粒卵，叶上产卵处的叶组织初呈水浸状，后变成褐色，为查卵的主要识别特征(如图1)。接近90%的卵分布于植株的上部以及枝条的端部，9.51%和7.93%的卵分布植株中层和枝条的中部，而甚少出现在植株的下部和枝条的基部(如图2)。

图1 杜鹃三节叶蜂的卵Fig.1 A.similis eggs

图2 杜鹃三节叶蜂卵在杜鹃不同部位的分布Fig.2 Eggs distribution on different parts of host pant

2.2 杜鹃三节叶蜂卵的空间分布格局

从杜鹃三节叶蜂卵在各样方分布情况来看，该虫卵具有明显的聚集性，如样方2、3、6、7、8，以及样方22、24、25、27、28，这些毗邻区域样方的卵量明显高于其它样方;另外，同一样方中，杜鹃三节叶蜂卵往往集中分布于个别植株上，如样方2、25、27，虽然带卵株率只有20%，但带卵植株的卵量在10 粒以上，表1。

杜鹃三节叶蜂卵的空间分布格局相关的主要参数计算见表1。平均数为0.4～26.6 粒/株，方差为0.5～636.9，说明杜鹃三节叶蜂卵在各样方中的分布极不均衡。从反映昆虫种群空间分布的各种聚集度指标来看，丛生指数I＞0，聚块性指数大于1，扩散指数C＞1，Ca＞0，可以判断杜鹃三节叶蜂卵呈高度的聚集分布。

表1 杜鹃三节叶蜂卵空间分布的主要参数Table 1 Parameters of spatial pattern of the eggs of A.similis

(续上表)

2.3 空间格局主要参数与卵密度的关系

2.3.1 Iwao m*－m 回归模型

运用Iwao m*－m 回归模型对杜鹃三节叶蜂卵密度和平均拥挤度的关系进行检验，建立线性回归方程，m*=8.86+1.65m(r=0.7268，P＜0.01)，见图3。根据模型中的两个参数值，α＞0，β＞1，说明杜鹃三节叶蜂卵为聚集分布，其分布的基本成分为个体群。

图3 杜鹃三节叶蜂卵平均拥挤度与卵密度的关系Fig.3 Relationship between the mean crowing index and the density of A.similis eggs

2.3.2 Taylor 幂模型

运用Taylor 幂模型对各样本的卵密度和方差的关系进行检验，所拟合的方程为lg(S2)=0.63+1.63 lg(m)，决定系数R2=0.8639，P＜0.01。模型中两个主要参数a＞0，b＞1，说明杜鹃三节叶蜂卵的聚集度具有密度依赖性，即密度愈大，聚集度愈高。

图4 杜鹃三节叶蜂卵的方差与平均密度的回归关系Fig.4 Relationship between variance and the density of A.similis eggs

2.4 杜鹃三节叶蜂卵理论抽样数与序贯抽样数的确定

基于Iwao 提出的最适理论抽样数公式，取t值为1.96(概率保证为95%)，允许误差为0.1、0.2和0.3 条件下，计算出杜鹃三节叶蜂卵的最适理论抽样数(表2)。由表2 可知，在相同允许误差情况下，随着杜鹃三节叶蜂卵密度的增大，所需抽样数依次减少;而在相同密度下，允许误差越大，所需抽样数越少。

表2 不同卵密度条件下的理论抽样数Table 2 Sampling number at different densities of A.similis eggs

表3 杜鹃三节叶蜂卵序贯抽样表Table 3 Sequential sampling table of A.similis eggs

3 结论与讨论

昆虫的空间分布格局是昆虫种群生态学的重要研究内容之一，了解农业有害生物的空间分布规律，能揭示个体在某一特定时空环境下的行为习性，同时可为种群动态监控和制定防治方案提供重要的基础信息。

从杜鹃三节叶蜂卵空间分布格局调查结果来看，该虫偏好在植株上部和枝条的末端产卵，多种聚集度指标的测定结果皆表明该虫卵在其寄主植物上呈聚集分布，且其聚集程度与密度密切相关，这与我们近一年来的调查情况非常吻合。在2012年7月至2013年6月间，对深圳市梧桐山风景区的杜鹃三节叶蜂发生为害情况进行了持续的调查，杜鹃三节叶蜂在深圳梧桐山一年发生7～8代，但无论在是世代清晰、种群数量较低的第1、2代(2～4月份)，还是在世代重叠的种群发生高峰期(5～8月份)，该虫均呈聚集为害，且在整个杜鹃种植区的发生极不均衡，这或许与杜鹃三节叶蜂自身的生物学习性有关。野外观察发现，杜鹃三节叶蜂在发现适宜的寄主后，喜好在同一植株及毗邻区域产卵，在不受干扰情况下，同一叶片的叶缘布满了排列有序的卵粒，而孵化出来的幼虫也通常在同一植株上为害，直至将叶片啃食殆尽，甚少转移寄主。这种取食习性将促使下一世代的成虫寻找新的寄主产卵，这是否会导致杜鹃三节叶蜂的种群分布格局在不同时序条件下产生改变有待进一步探讨。另外，深圳梧桐山最高峰海拨为944 m，从山脚到山顶，沿路种植杜鹃植物，而本文的调查主要侧重在杜鹃种植较为密集的海拨600～700 m 这一区间，杜鹃三节叶蜂卵的空间分布格局在不同空间区域上是否有所不同也是今后值得研究的问题。

References)

Cen BZ，Su X，2003.Landscape Plant Pests and Diseases.Guangdong:Guangdong Science and Technology Press.［岑炳沾，苏星，2003.景观植物病虫害防治.广东:广东科技出版社］

Chen L，1998.The occurrence of Are similis Vollenhoven and its control.Guangxi Plant Protection，21(3):20－22.［陈列，1998.杜鹃三节叶蜂(Arge similis Vollenhoven)的发生与防治.广西植保，21(3):20－22］

Din YQ，1994.Entomology Mathematical Ecology.Beijing:Science Press.［丁岩钦，1994.昆虫数学生态学.北京:科学出版社］

Li DY，Guo RD，Zhang SY，Li HF，1986.Studies on the bionomics of Arge similis Vollenhoven and its control.Entomological Knowledge，23(1):37－38.［李代永，郭仁栋，张述英，李华芬，1986.银花叶蜂的生物学及防治.昆虫知识，23(1):37－38］

Qi SS，2000.Occurrence regularity and integrated control of Arge similis Vollenhoven.Forest Pest and Disease，19(6):24－25.［祁生寿，2000.桦三节叶蜂的发生规律与综合防治.森林病虫通讯，19(6):24－25］

Xu RM，1987.Insect Population Ecology.Beijing:Beijing Normal University Press.［徐汝梅，1987.昆虫种群生态学.北京:北京师范大学出版社］