吐伦球坚蚧生物学特性研究

范 毅，赵 莉*，任金龙，张鲁豫，贾晓江

(1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052;2.新疆轮台县森林病虫害防治检疫站，新疆轮台 841600)

吐伦球坚蚧Rhodococcus turanicus Arch.又名中亚朝球蜡蚧，属于半翅目 Hemiptera，蚧科Coccidae，褐球蚧属Rhodococcus。主要危害杏、李、桃、苹果、梨等，是林果业重要害虫，分布于俄罗斯，新疆(汤祊德，1991;王子清，2001;梁爱萍，2005)。新疆是杏的起源中心之一(罗新书 等，1998)。轮台白杏Armeniaca vulgaris cv.Luntaibaixing 被誉为“杏中极品”是原产于新疆轮台县境内的一种古老的地方优良杏品种，栽培历史达1000 多年，并已获准国家原产地域产品保护。目前轮台县杏树面积超过16000 hm2，其中轮台白杏占60% 以上，并且已逐步进入盛果期(程卫东等，2006)。近年来由于吐伦球坚蚧的蔓延，使得轮台县约80%的杏园都被其危害，尤其是老杏园被害率达100%(张滋林等，2010)。该虫成虫与若虫不仅以口针刺吸汁液危害，造成树势衰弱甚至整株死亡，而且大量排出蜜露诱发煤污病从而阻碍寄主植物的光合作用，严重影响了杏的产量与品质。Babayan(1970)对吐伦球坚蚧的形态特征进行了描述;朱晓锋等(2009)对吐伦球坚蚧若虫在田间的空间分布进行了初步研究;杨森等(2008)探索了草皮逍遥蛛对其的捕食作用;范毅等(2013)对其的药剂防治方法及防治时期进行了系统的研究。2009年至2012年，在前人的研究基础上，通过田间调查和室内观察相结合的方法，对吐伦球坚蚧生物学特性进行了系统的研究，以期为该害虫的综合防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

样地选择在轮台县周边，位于东经84°14'37.13″～84°16'1.58″，北纬41°44'40.14″～41°47'52.66″。所选样地内杏树品种均为小白杏Armeniaca vulgaris cv.Luntaibaixing，树龄为8～12年，树高4～6 m，间作冬小麦。

1.2 室外调查

2009～2012年，选择4 块样地，每样地随机确定5株杏树，被选树按东、南、西、北各固定一枝2～4年生20 cm 枝条或5片叶片，每7 d 调查1次(除12月到翌年2月)，观察吐伦球坚蚧的生活史、发生规律及杏树的物候期。10月～11月，调查1～6年生(鉴别以芽龄痕为准)10 cm枝条上的若虫数量，来年3月查看各枝条上若虫的越冬死亡率。

当吐伦球坚蚧雌雄形态初显差异时，每块样地随机选择20 枝枝条，每枝枝条保留15～25头未交尾的雌虫并用15 cm×35 cm 的纱网笼罩，待雌成虫产卵末期将笼罩的枝条采回实验室，观察其产卵量及卵孵化率。

雌虫体型渐膨大，初排蜜露时，选择同一龄级桃，梨，杏混交林为试验地，桃、梨、杏各取3株，每株树固定2 枝2～4年生(保留15头雌成虫)枝条，将10 cm×30 cm 滤纸编号称重后固定在选中枝条下3～5 cm 处，用40 cm×100 cm 纱网笼罩，每日12 时收集，直至雌虫不再排出蜜露。

1.3 室内测定

1.3.1 成虫习性的研究

3月上中旬，从田间采回大批(100～150 枝)带越冬若虫的枝条置于室内(温度22℃～25℃，湿度25%～35%)，随机取60 枝用12 cm×20 cm的纱网分别笼罩，每日记录雄虫羽化数与雌虫膨大数，统计雌雄性比。

将20头雄蛹放入指形管(直径1 cm)，用脱脂棉塞住管口，每2 h 观察雄虫的羽化规律。再将初羽化的雄虫移入内有3～5头未交尾雌虫的培养皿中，观察其交尾行为。每处理重复3次。

当雌成虫开始孕卵时，每3 天从田间采回一批(300～400头)雌成虫，并随机对其中100头进行剖查、统计产卵量，直至雌虫不再产卵，从调查当日起逐日记录当地的气温。

雌成虫产卵末期，用游标卡尺和电子天平(1/10000)随机对60头雌成虫的体长、体重及其产卵量进行测量与统计。

1.3.2 卵发育与温度的关系

将同日产出的卵分别放置在5个不同温度梯度(16℃、20℃、24℃、28℃、32℃)的恒温条件下(人工气候箱PQX－280B－22H)和5 处温度差异大的变温条件下(分别用温湿度记录仪EL－USB－2 记录变温条件下的温、湿度值)，逐日分0∶00、8∶00、16∶00 检查卵孵化量，各处理重复5次。

1.3.3 若虫习性研究

若虫初孵时，每日10∶00、18∶00 检查涌出介壳(雌虫体)的若虫数量，直至3 d 未有若虫爬出，掀开介壳清点未孵化卵量，求出孵化率，试验重复15次。

在一间仅北面有自然光，东、南、西以窗帘遮光的室内，将100头雌成虫(每头雌成虫体内约含1500头初孵若虫与卵)置于地面中心点，72 h后测量各方位若虫的爬行距离，试验重复3次。

2011年6月～9月，从每块样地随机取100片树叶带回室内，观察并统计每片树叶正面和背面吐伦球坚蚧若虫总数，并同时记录在叶片上可观察到的、若虫自然死亡数、被捕食数及寄生数。

1.4 数据分析(牟吉元，1997)

吐伦球坚蚧卵的发育起点温度(C)和有效积温(K)的计算公式分别为:

发育起点温度(C)和有效积温(K)的标准误分别为Sc、Sk。

试验数据均采用Excel 2003、SPSS 18.0 软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 生活史

通过2009年～2012年连续4年在杏园的系统调查，吐伦球坚蚧在新疆轮台县1年发生1代(表1)，以2龄若虫在枝条上越冬。3月中、下旬，当旬平均温度为7.1±1.4℃时，越冬2龄若虫开始化蛹，此时正逢杏树现蕾。从4月开始，当旬平均温度达到16.2±2.6℃时，雄虫开始羽化，此时杏花凋谢，杏树坐果。当旬平均温度达到21±0.8℃时，雌虫开始产卵，杏树果实逐渐膨大。从5月开始，旬平均温度为20.9±0.3℃，杏树果实开始着色并逐渐成熟，此时卵开始孵化。6月～8月间，月平均温度均在25℃以上，在此期间若虫固着于叶片取食，直到10月，当旬平均温度为8.8±1.1℃，杏树进入落叶期时，若虫由叶片向枝条转移开始越冬。

表1 吐伦球坚蚧年生活史Table1 Life history of Rhodococcus turanicus

2.2 发生规律

吐伦球坚蚧在田间的发生规律见图1。越冬若虫自3月开始发育，体背分泌白色蜡丝并逐渐将身体包裹形成蜡壳。随进一步的发育，3月中下旬，越冬若虫蜡壳内蜕皮后进入蛹期，此时蜡壳与虫体分离，雌雄逐渐分化，雌若虫由椭圆形发育为扁圆状，蜡壳与虫体紧贴不易分离。4月中旬，雄虫大量羽化，雌成虫体型迅速膨大，并由臀裂基部排出大量蜜露。雌雄交尾后1～2 d，雄成虫大量死亡，雌成虫体型膨大为近球形，体背逐渐硬化，并分泌白色蜡粉。在4月下旬，雌成虫开始产卵。5月中旬雌成虫停止产卵，同时雌成虫大量死亡。5月下旬若虫孵化，初孵若虫体小，橙红色，藏于介壳内不立即爬出。由于雌成虫死亡，介壳失水，臀裂处开裂，大量初孵若虫涌出介壳，6月上旬为涌散高峰(图2)，初孵若虫经1～3 d 爬行至叶片、嫩枝、果实等处开始固定取食，固定后4～7 d 体色由橙红渐变为浅黄色。8月下旬一龄若虫蜕皮进入2龄，若虫蜕皮后体型略微增长，体表分泌一层透明蜡质薄膜。10月下旬二龄若虫由叶片向枝条转移，11月中下旬完成转移，开始越冬(图3)。

图1 吐伦球坚蚧田间消长规律Fig.1 Population dynamics of Rhodococcus turanicus in field

图2 初孵若虫逐日涌散量Fig.2 Daily incubation amount of nymph

图3 不同时期越冬若虫在叶片和枝条的数量Fig.3 The number of the overwintering nymph in the leaves and branches in different periods

2.3 吐伦球坚蚧生活习性的研究

2.3.1 成虫

在室内(温度22℃～25℃，湿度25%～35%)，雄成虫羽化时，虫体蠕动，头胸部出现明显的蜕裂线，虫体依靠头、胸、腹部的伸缩及附肢的活动逐渐将蜕裂线挣开，头胸部最先脱出，脱出后的足将蜕皮向后蹬，同时腹部继续伸缩活动，直至体躯全部脱出。脱出后雄成虫继续停在蜡质蛹壳内18～24 h，待腹末白色蜡质尾须长出后，再退出蜡质蛹壳，整个羽化过程地进行需时24～28 h，羽化时间集中在12∶00～14∶00时。

初羽化的雄成虫十分活跃，爬动或飞翔，一般会沿枝条寻找合适的雌成虫，发现雌成虫后，雄成虫通常先围绕雌成虫爬行，随后雄成虫将触角向前伸展碰触雌虫并迅速爬向雌成虫，同时雄成虫将翅、触角及腹末的一对白色长尾须竖起，腹部弯曲触探雌成虫臀裂处进行交尾，交尾时间一般持续1～2 分钟。雄成虫可多次交配，一般2～4次，最多6次，交尾后的雄虫只能存活1～3 h，未交尾的雄虫可存活2～3 d。雌成虫只接受与一头雄虫交尾，未交尾的雌成虫不产卵。雌雄性比约为1∶2(表2)。

表2 吐伦球坚蚧雌雄性比Table 2 Sex ratio of Rhodococcus turanicus

雌成虫排蜜初期，体型逐渐膨大，当雌成虫体长增至3～4 mm 时，其每日排蜜量剧增，4月中旬为排蜜高峰期，此时正值雌成虫孕卵期，整个排蜜期为22～24 d(图4)。杏树、桃树、梨树上的单雌累计排蜜量分别为35.95 mg、35.05 mg、29.68 mg，梨树上的单雌累计排蜜量与其在杏树和桃树上的累计排蜜量差异显著(图5)。

图4 吐伦球坚蚧在不同寄主上的逐日排蜜量Fig.4 Daily honeydew excretion of Rhodococcus turanicus on different host

图5 不同寄主上单雌累计排蜜量Fig.5 The cumulative honeydew amount of Single female on different host

2009～2011年，每年自4月开始当旬平均温度达21.43±0.7℃时，为雌成虫产卵高峰期。雌成虫平均产卵量为1437.82 粒，单雌最大产卵量可达3500 粒(图6)。

2010年，卵近孵化期，实测60头雌成虫的产卵量、自身体长和体重，以产卵量为因变量Y，以体长X1和体重X2为自变量进行逐步回归分析(选入变量α≤0.01，剔除变量α≥0.05)(唐守正等，2009)，所得回归方程如下:

图6 雌成虫的产卵情况Fig.6 Spawning condition of female

图7 残差散点图Fig.7 Residuals scatter diagram

2011年，在卵孵化期，以同样的方法对24头雌成虫的产卵量及体重进行测量，并将体重代入方程求得产卵量预测值，见表3。用24 组数据对体重与产卵量的预测模型(回归方程)进行验证，采用置信椭圆检验出F=3.03＜F0.05(2，22)=3.44，说明产卵量的预测值和实测值之间差异不显著。因此，产卵量与体重的预测模型是适用的。

表3 产卵量的实测值及预测值Table3 Measured and predicted of ovigerous amount

2.3.2 卵

将卵置于恒温与变温条件下观察其发育速率(图8)。结果表明，卵的发育速率均随温度的升高而加快，经回归分析，两种条件下卵的发育速率与温度呈直线关系，且相关性较高。根据公式将实测试验数据计算得出恒温与变温条件下卵的发育起点温度、有效积温及表达式(表4)。

图8 卵在恒温(A)与变温(B)条件下发育速率Fig.8 Developmental condition of eggs in constant temperature(A)and variable temperature(B)

表4 卵发育起点温度及有效积温Tabble4 Developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of eggs

2.3.3 若虫

在室内(温度22℃～25℃，湿度25%～35%)，雌成虫介壳内的若虫孵化率为91.3%。初孵若虫爬行范围主要在距中心点60 cm 范围内。在北面光线充足的条件下，初孵若虫的爬行范围可增至300 cm 处(图9)。据实测初孵若虫最大有效爬行距离达463 cm。

若虫在叶片正面与背面取食的选择性有很大差异，大多数若虫选择在叶片背面固定取食。若虫在叶片正面与背面的存活数量见图10，6月～9月叶片背面的若虫数量均高于叶片正面，而若虫总体数量为下降趋势，7月和9月天敌对若虫的捕食率相对较高，对叶片正面若虫的捕食率高于叶片背面(图11)。6月和9月寄生蜂对叶片正面若虫的寄生率高于叶片背面(图12)。

经田间调查，二龄若虫在杏树1～6年生枝条上越冬，主要聚集在3～4年生枝条上越冬。若虫越冬死亡率可达46.37%，不同年生枝条上若虫的越冬死亡率均有不同，若虫在1年～2年生枝条上的越冬死亡率较高，为61.24%和57.52%;3～4年生枝条上的越冬死亡率相对较低，为44.23%和42.57%;5年～6年生枝条上若虫越冬死亡率为49.75%和48.47%(图13)。

3 结论与讨论

2009～2012年，通过在室内和田间对吐伦球坚蚧生物学特性的系统研究。在新疆轮台县吐伦球坚蚧1年发生1代，以2龄若虫固着于杏树1年～6年生枝条上越冬，其中3～4年生枝条上越冬若虫数量最多。吐伦球坚蚧的发育与杏树物候及当地气温关系紧密，在田间的消长规律中以若虫期时间最长、数量最大。吐伦球坚蚧雄虫羽化集中在12∶00～14∶00，雌雄性比约为1∶2，雄虫的存活时间很短，与雌成虫交尾后即刻死亡，雌雄营两性生殖。吐伦球坚蚧雌成虫发育时期取食量在剧增，并大量排出蜜露，4月中旬为排蜜盛期，单雌最大排蜜量为35.95 mg。雌成虫繁殖力强，平均产卵量为1437.82 粒，最高产卵量可达3500 粒，自4月开始当旬平均温度达21.43±0.7℃时，为产卵高峰期，产卵量与体重相关性显著，预测模型为^Y=80790 X2+11.874。卵的发育起点温度为9.15±0.1593℃;有效积温为290.17±4.876 DD。卵在雌成虫体(介壳)的保护下孵化率达90%以上，初孵若虫待介壳失水出现裂缝时涌散而出，6月上旬为涌散期。越夏若虫主要选择在叶片背面固定取食，这不仅可以减少天气因素的影响，还可以降低天敌的捕食率和寄生率。越冬若虫主要选择3年、4年生枝条的背面固定越冬，可降低其越冬死亡率。

有研究表明与吐伦球坚蚧同一属的沙里院褐球蚧Rhodococcus sariuoni Borchsenius，可行孤雌生殖或两性生殖，在发生密度小时，主要以孤雌生殖，雄虫很少;大发生时，雄虫数量剧增，主要行两性生殖(谢映平等，2006)。而本研究通过对吐伦球坚蚧发生密度不同的样地进行调查，均未见孤雌生殖的现象。

关于蚧科昆虫产卵量与体长、体重关系的研究报道较多(吴林等，1999;丁玉洲等，2001;唐燕平，2002)，均以体长、体重分别于产卵量建立关系式。本研究采用逐步回归的方法对吐伦球坚蚧产卵量与体长、体重进行分析得出，产卵量与体重极相关。通过残差分析和置信椭圆检验预测模型^Y=80790 X2+11.874 是可行的，所以在实际生产中，可根据雌成虫体重预测产卵量。但自然环境下导致模型的预测产生差异的因素很多，所以预测模型的验证与调整仍需要进一步的研究。

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