果翅和盐胁迫对霸王属两种植物种子萌发行为的影响

买买提·胡加，姜雄强，叶尔肯，任爱天

（1.新疆生产建设兵团十三师畜牧兽医工作站，新疆哈密839001；2.石河子大学动物科技学院，新疆石河子832003）

果翅和盐胁迫对霸王属两种植物种子萌发行为的影响

买买提·胡加1，姜雄强1，叶尔肯1，任爱天2

（1.新疆生产建设兵团十三师畜牧兽医工作站，新疆哈密839001；2.石河子大学动物科技学院，新疆石河子832003）

对果翅、盐溶液浓度对木本霸王(Zygophyllum xanthoxylum)和翼果霸王(Zygophyllum pterocarpum)种子的萌发行为影响进行了研究。结果表明，木本霸王果翅对种子的萌发率和萌发进程具有强烈的抑制作用，具果翅的种子萌发率为0，刺破果翅后种子萌发率也在10%以下。而翼果霸王则对果翅的存在与否不敏感，只是减缓了种子的萌发进程，而萌发数量不存在显著差别。盐碱胁迫使两植物种子萌发率降低，并且这种抑制作用随着胁迫的加强而增强。但木本霸王对盐胁迫的耐受能力要高于翼果霸王。

木本霸王；翼果霸王；盐碱胁迫；发芽率

木本霸王(Zygophyllum xanthoxylum)和翼果霸王(Zygophyllum pterocarpum Bunge)为蒺藜科多年生植物，其中木本霸王为多年生灌木，翼果霸王为多年生草本。这两种植物常分布于荒漠和草原化荒漠地带，其抗逆性强，生态可塑性大，是亚洲中部荒漠区的特有植物种，也是我国西部荒漠区植被组成的优势建群种[1]。它们不仅是干旱荒漠区天然草地的优良牧草，也是良好的固沙植物[2]。霸王属植物种子通常具果翅(由中果皮衍生而来)，但不同种之间果翅大小和数量有差异。以往研究表明，果翅结构可引起的种子休眠，还可延长种子在土壤中的储存寿命，使其在适宜的环境下萌发，从而有利于植物种群的保存和延续[3]。

木本霸王蒴果近球形，具较长的3翅。而翼果霸王蒴果卵圆形，具5翅，先端圆钝。两种植物种子在形态学特征上存在明显差别。本文就种子形态学特征存在巨大差异的两个同属物种在去翅和盐碱胁迫条件下进行萌发实验，探讨同属两种植物的萌发行为差异以及和种子形态学特征之间的关系以便为该类植物种质资源开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试种子为2011年7月在哈密黄田农场八大石采集，采集后在常温下晾干并在冬季放置于室外保存至春季取回。萌发实验时挑选果翅完整未见破损的种子备用。供试NaCl均为分析纯。

1.2 方法

1.2.1 果翅对种子萌发行为影响试验

将两种植物种子分人工去除果翅、未去除果翅、刺破果翅三组，之后将各处理种子放置于滤纸皿床（培养皿直径12 cm）上进行发芽试验。每个培养皿内放置50粒种子，每组设定3个重复，定期给水保持滤纸湿润，发芽箱温度为(25±1)℃，光周期明暗各12 h/d。萌发至20 d后不再有种子萌发为止。并计算萌发率。

1.2.2 不同盐（碱）溶液对种子萌发行为影响

对种子采用NaCl溶液进行处理。设4个浓度梯度：160、240、360、400 mmol/L[4，9]。用移液管移入20 mL处理溶液进行浸泡，24 h后倾出多余盐溶液。每次处理50粒种子，3次重复。以蒸馏水作对照，每天定时观察、补水，并记录种子发芽数。种子的萌发以芽长0.2 cm为标准。发芽期间，适量补充蒸馏水，保持各处理浓度的相对稳定。40 d时结束发芽，计算发芽率。

1.3 数据统计和分析

试验数据采用Excel和DPS数据处理软件进行统计分析和绘图。均值显著性检验采用二因素方差分析，采用LSD法进行多重比较。

2 结果

2.1 两种植物种子形态学特征比较（见表1）

表1 两种植物果实及种子形态学特征比较

两种植物果实同为蒴果，都具果翅，但果翅数量和果翅长度有所差别。木本霸王具3果翅，而翼果霸王具5果翅，且木本霸王果翅略长，并且果翅不易破裂，而翼果霸王果翅短且易破裂，种子极易暴露在外。将果翅去除后观察种子形状，两种子均呈新月形，但木本霸王种子呈疣状，而翼果霸王种子呈板状，表面相对光滑。从种子大小来看，木本霸王种子略小于翼果霸王。

2.2 果翅对种子萌发行为的影响（见图1）

图1 果翅对两种植物种子萌发率的影响

图1表明，木本霸王种子的果翅可显著(P＜0.05)抑制种子的萌发，具翅种子萌发率为0；去除果翅后,萌发率达68%；果翅刺破后萌发率为7.3%。而翼果霸王种子在3种处理条件下，种子萌发率之间不存在显著差异（P＞0.05），但具果翅种子萌发率略低于其他两处理，为17%，其他两组分别为22.7%和22%，在去除果翅条件下种子萌发率要低于木本霸王，但在其他两种处理中均高于木本霸王。

图2为两种植物种子在不同处理下的萌发进程，木本霸王在去果翅的条件下，种子萌发迅速，在第3 d即可达到萌发高峰，到第15 d左右60%以上的种子都已经完成萌发，之后再无新种子萌发。而将果翅刺破后，在第7 d及之后几乎每天都有少量种子萌发，但总萌发数不多，可见刺破果翅后尽管可以使水分、空气与果翅内部的种子充分接触，通过物理障碍和果翅内的抑制萌发的成分给萌发造成了一定的影响，使萌发进程迟缓。当种子果翅完全存在时，在萌发期限内，无任何种子实现萌发。

图2 两种植物种子在不同处理下的萌发进程

去除果翅后的翼果霸王种子在第3 d达到萌发高峰，之后萌发种子数量减少，但后期萌发数量保持在比较稳定的水平，到第20 d萌发结束。刺破果翅后，种子萌发高峰出现在第7 d，前期和后期种子萌发较均匀，果翅存在明显减缓了萌发进程，但在20 d内60%以上的种子也完成了萌发。具果翅组的种子萌发高峰出现在第9 d，其萌发行为除了萌发高峰推迟外，萌发数量与刺破果翅处理组不存在明显差异，均表现出钟型萌发进程曲线。

2.3 不同盐溶液对种子萌发行为的影响

为探讨不同浓度NaCl溶液对两种植物种子萌发率的影响，采用160、240、360、400 mmol/L的NaCl溶液对种子进行处理，其萌发率如图3所示。

在不同浓度NaCl溶液处理条件下，两种植物种子萌发率均随着盐浓度增加萌发率降低，当浓度增加至240 mmol/L时，两种植物种子的萌发率均降低到10%以下，表明高浓度盐对种子萌发具有强烈的抑制作用。

两种植物种子在同一盐浓度下的萌发率来看，木本霸王种子的萌发率普遍高于翼果霸王，且在0、160 mmol/L处理下二者萌发率差异显著。即使在高浓度（240 mmol/L以上），尽管二者萌发率不存在显著差异，但仍然表现出木本霸王萌发率要高于翼果霸王，这充分表明木本霸王种子对盐分耐受能力要强于翼果霸王。

3 结论

木本霸王果翅对种子萌发产生了强烈的抑制作用，这是荒漠植物对干旱环境中不稳定降雨的一种适应，使其避开不良环境，确保种子在适宜条件下成功萌发。但翼果霸王果翅则对其萌发过程抑制作用不强烈，这可能和翼果霸王种子果翅容易破裂有关，种子能够很快脱离果翅束缚，能够实现正常萌发。

木本霸王果翅的存在大大延缓了种子萌发进程，且影响种子萌发率。翼果霸王果翅的存在尽管减缓了种子萌发进程，但不影响种子最终的萌发数量。

在不同浓度盐溶液处理下，两种植物表现为随着盐碱浓度的增加，两种种子的发芽率降低。无论是木本霸王还是翼果霸王在盐胁迫作用下的发芽率均低于对照组。种子发芽率随着盐浓度的增加，抑制作用增强。但整体上木本霸王对盐胁迫的耐受能力要高于翼果霸王。

荒漠植物的繁殖方式多为种子繁殖，种子萌发行为及在荒漠环境中能否顺利萌发对荒漠植物种群维持和种群动态变化起着关键作用，是荒漠植物生存并得以延续的重要影响因素[5]。霸王属植物的果翅同为种子的附属结构，被认为是引起种子休眠的重要原因之一，Takos研究表明，月桂种子果皮的存在能够促进种子的休眠[6]，魏岩研究表明，梭梭果翅对其种子萌发具有较强的抑制作用[7]。本研究发现，具果翅的木本霸王种子萌发率为0，表明果翅也可引起其种子休眠，这一特性可避免其在少雨季节萌发，对其土壤种子库的保存有利,其亦可显著降低种子在田间的死亡率。这可能是其长期适应当地环境的一种生存对策。但是翼果霸王种子萌发过程则对果翅存在与否不敏感，但与果翅容易破裂有关，同时其果翅内所含的抑制种子萌发的成分与木本霸王相比较少，因此出现这一结果。

两种植物种子在萌发过程中受盐分胁迫密切相关，在较高浓度盐溶液胁迫下的两种种子萌发率低。从对照的发芽情况看，在没有盐胁迫的条件下两种种子萌发率远远高于盐胁迫下的种子萌发率。说明两种种子没有休眠或后熟现象，自然环境中盐分胁迫是种子难以萌发的重要影响因素。盐分抑制植物种子萌发的原因由于植物种类和盐分类型而异。归纳起来有两个方面：一是形成渗透势以阻止水分吸收所造成的渗透胁迫；二是离子毒害作用。离子毒害引发的膜损伤、代谢途径改变、营养缺乏以及有毒物质的积累等都可以抑制种子的萌发[8]。

[1]赵一之，朱宗元.亚洲中部荒漠区的植物特有属[J].云南植物研究，2003，25(2):113-121.

[2]杨鑫光，傅华，牛得草.干旱胁迫下幼苗期霸王的生理响应[J].草业学报，2007，16(5):107-112.

[3]余进德，胡小文，王彦荣，等.霸王果翅及其浸提液对种子萌发的影响[J].西北植物学报，2009，29(1): 143-147.

[4]纪荣花，于磊，鲁为华，等.盐碱胁迫对芨芨草种子萌发的影响[J].草业科学，2011，28(02):245-250.

[5]贾波，曹帮华，庞丙亮，等.不同盐碱胁迫对火炬树种子萌发的影响[J].山东科学，2009，22(4):19-23.

[6]TAKOS I A.Seed dormancy in bay laurel(Laurus nobilisL.)[J].New Forest,2001,（21）:105-114.

[7]WEI Y(魏岩),WANG X Y(王习勇).Role of winged perianth in germination ofHaloxylon(Chenopodiaceae) seeds[J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(12):15-18.

[8]庞丙亮，曹帮华，张玉娟，等.盐碱胁迫对紫菀种子萌发的影响[J].陕西农业科学，2011，(3):41-44.

[9]吐尔逊,娜依·热衣木江,李卫军,等.Na2SO4胁迫下两种抗盐性不同的禾草体内矿物质元素的分布规律[J].草食家畜，1996，（S1）：100-113.

The Influences of Fruiting Wings and Salt Stress to Seed Germination Behavior of Zygophyllum Xanthoxylum and Zygophyllum Pterocarpum

MAIMAITI·Hujia1,JIANG Xiong-qiang1,YEERKEN1,REN Ai-tian2
（1.Animal Husbandry and Veterinary Station of 13th Agricultural Division,Xinjiang Production and Construction Corps,Hami 839001，China; 2.College of Animal Technology&Science,Shihezi University，Shihezi 832003，China）

The essay mainly studies the influence of fruiting wings and salt stress to seed germination behavior of Zygophyllum xanthoxylum and Zygophyllum pterocarpum.The results show that fruiting wings of Zygophyllum xanthoxylum have strong inhibitory effect on seed germination rate and germination process,the germination rate of seed with fruiting wings is 0,the germination rate was lower than 10%even the fruiting wings was punctured.However,Z.pterocarpum is not sensitive to the existence of fruiting wings,which is only slow down the process of seed germination,but there is no marked difference in the number of germinated seed.Seeds germination rate of two Zygophyllums are decreased under the salt stress condition, and the inhibition are enhanced with the stress increase.And,Z.xanthoxylum has higher salt stress tolerance than Z.pterocarpum.

Zygophyllum xanthoxylum；Zygophyllum fabago L.；salt stress,germination rate

S812.5

A

1003－6377（2013）03－0068-05

2013-01-21

买买提·胡加（1969-），男，新疆哈密人，高级畜牧师，从事草原保护、建设及规划等工作。