土壤物理因素和栽培方式对淡紫拟青霉E7在香蕉根际定殖和促生作用的影响

汪军 潘江禹等

摘 要： 【目的】为了探明环境条件对生防菌淡紫拟青霉土壤生态学特性的影响，【方法】系统研究了不同土壤物理因素和栽培方式对淡紫拟青霉E7在香蕉根际定殖和促生作用的影响。【结果】结果表明，适宜E7在香蕉根际定殖和发挥促生作用的土壤质地为壤土，其次为砂土和黏土；利于E7在根际定殖的土壤温度为30 ℃， 其次为37 ℃，23 ℃和16 ℃，而利于E7发挥促生作用的土壤温度则依次为37 ℃、30 ℃、23 ℃和16 ℃；适宜于E7在根际定殖和发挥促生作用的土壤相对湿度为20%、25%，其次为15%和30%。与香蕉单作施用E7菌剂相比，香蕉/红薯套作并施用E7菌剂，香蕉移栽后0～120 d内显著提高了E7在香蕉根际定殖，在移栽后120 d显著提高了香蕉长势和根际土壤中E7、可培养真菌、细菌和放线菌数量，同时显著提高了不同深度土壤中E7数量。【结论】土壤质地为沙壤土，温度30 ℃和37 ℃，湿度20%，采用香蕉/红薯套作的栽培方式可以显著提高E7根际定殖能力和促生作用。

关键词： 香蕉； 土壤物理因素； 栽培方式； 淡紫拟青霉E7； 定殖； 促生作用

中图分类号：S668.1 文献标志码：A 文章编号：1009-9980？穴2013？雪02-0274-07

近年来植物线虫病害日益严重，同时诱发枯萎病、根腐病等多种土传病害，造成农业生产严重损失。以化学药剂为主的防控方法存在成本高，造成环境污染，病原物抗性增加，破坏土壤微生态等局限性，根结线虫的生物防治受到广泛重视，淡紫拟青霉（Paecilomyces lilacinus）是多种植物病原线虫的卵内寄生真菌，具有防病促生作用，被认为是防治线虫病害的优良菌株

淡紫拟青霉E7是高效多功能的线虫生防真菌，以往研究表明它不仅可以有效防治根结线虫，而且可促进作物生长和提高产量在作物土传病害的生物防治中发现，生防菌在土壤中易受到生物和非生物因素的影响[9]，使其不易发挥效用。前人研究主要集中在淡紫拟青霉的生物学特性[5]、发酵技术[4-5，10-11]、与农药兼容性[7]、遗传转化[12]，以及施用方式、作物品种、菌株差异和浓度对该菌定殖的影响等方面， 而土壤物理因素和栽培方式对淡紫拟青霉定殖和促生作用的影响尚未见报道。因此，研究淡紫拟青霉在不同土壤物理因素和香蕉栽培方式下的定殖规律，对全面了解该菌的土壤生态学规律，推广生防菌在生物防治香蕉线虫病等土传病害方面的应用，降低植物线虫对香蕉产业的危害具有重要意义。本文在前人研究基础上，以土壤物理因素和栽培方式为切入点，在盆栽试验中通过模拟田间土壤物理因素，以淡紫拟青霉在根际土壤中的活菌数和香蕉生长性状为指标，研究了不同土壤物理因素即土壤质地、温度和湿度在盆栽条件下对淡紫拟青霉定殖和促生作用的影响，在小区试验中通过不同栽培方式调控适合E7定殖和促生的土壤物理环境，以期为该菌株的田间应用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试香蕉品种为5片叶巴西蕉。淡紫拟青霉E7由中国热带农业科学院微生物资源研究与利用课题组分离鉴定。将供试E7菌剂由本实验室液固双相发酵E7菌株获得，活菌数达到2×109cfu·g-1。

土壤为从健康香蕉园中挖取的耕层土壤， 风干后过筛，检测土壤营养和有机质含量。供试砂土性状：pH值5.8，有机质含量7.3 g·kg-1，全氮（N）226.0 mg·kg-1，全磷（P）为210.1 mg·kg-1，全钾（K）30986.5 mg·kg-1；壤土性状：pH值6.2，有机质含量为24.5 g·kg-1，全氮（N）984.6 mg·kg-1，全磷（P）342.1 mg·kg-1，全钾（K）14637.9 mg·kg-1；黏土性状：pH值5.9，有机质含量11.5 g·kg-1，全氮（N）477.6 mg·kg-1，全磷（P）276.7 mg·kg-1，全钾（K）25702.4 mg·kg-1。

淡紫拟青霉E7采用选择性培养基细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基，放线菌采用高氏1号培养基，真菌采用马丁氏培养基。

1.2 试验方法

1.2.1 盆栽试验 1）土壤质地的作用。土壤质地分别设为砂土、壤土和黏土3个处理，各处理3次重复。

2）培养温度的作用。选取壤土，培养温度分别设为37、30、23、16 ℃ 4个处理，各处理3次重复。

3）土壤湿度的作用。选取壤土，土壤湿度分别设为30%、25%、20%、15% 4个处理，各处理3次重复。每天采用称重法测定各处理的土壤湿度，按时补充土壤水分。

取试验土壤，添加E7菌剂至盆栽土壤中使初始活菌含量达到1×107 cfu·g-1（干土），将等量E7菌剂湿热灭菌后添加至盆栽土壤为对照。在直径25 cm 的盆钵中装填各处理土壤， 选择长势整齐一致的香蕉苗，每盆移栽1株。土壤温度处理置于智能编程生化培养箱内，土壤质地和湿度处理置于大棚温室中，均常规水肥管理。

1.2.2 小区试验 根据1.2.1的试验结果，选择与盆栽试验相同来源和土壤类型的沙壤土地块，人为调节物理因素，利用红薯苗生长茎叶快速覆盖地表的特点，将香蕉和红薯苗组合成不同栽培方式，调控土壤物理环境，保持E7定殖所需要的温度和湿度。

试验于2011年5月25日至2012年9月25日于中国热带农业科学院环境与植物保护研究所铺仔实验基地进行。试验采用完全随机区组设计方案，3 次重复。小区面积为6 m×27 m。香蕉苗、红薯苗同时栽培，栽培密度为，每区栽培香蕉30株，间距1.6 m，红薯每株上下间隔均为0.3 m 布满整个小区，栽培90 d后收割收获红薯，保留香蕉继续生长。共设6个处理，处理1） E7+香蕉单作；处理2） E7+香蕉/红薯套作；处理3）E7+红薯单作；处理4）香蕉单作（CK1）；处理5）香蕉/红薯套作（CK2）；处理6）红薯单作（CK3）。在栽培前深翻土壤时施用E7菌剂，小区翻土深度40cm，处理1、处理2、处理3小区中，添加E7菌剂使土壤中活菌含量达到1×106 cfu·g-1（干土），处理4，处理5，处理6小区中以添加相同质量的高温高压灭活E7菌剂为对照。

1.2.3 根际土壤微生物数量的检测 根际土壤取样：将根系挖出，抖落大土块，收集附着在根系上的土壤作为根际土壤：1）盆栽试验中每隔10 d取样1次，每个处理取3个点；2）小区试验中每隔20 d取根际土样1次，处理3和处理6取同样深度土壤；3）小区试验中利用自制土壤取样器，在120 d取不同深度土壤取样（ 0～10 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～50 cm）。随机多点采样，各类土样取3次重复。采用稀释涂平板法[13]，略作修改，测定土壤微生物数量。

1.2.4 香蕉生长状况测定 盆栽试验。香蕉苗生移载后120 d时，测定香蕉株高，地面到新叶根部的高度、离地面土层3 cm的假茎周长；地上部和地下部鲜质量，将地上部和地下部切断，称质量。

小区试验：香蕉苗移载后120 d测定每株香蕉的株高、茎围和叶宽，测定方法同盆栽试验。。

1.2.5 数据分析 采用Excel XP和SAS 9.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 土壤质地对E7定殖和促生作用的影响

由图1可知，在香蕉移栽后0～60 d，E7群体数量在沙土和黏土中均表现为总体下降趋势；在壤土中E7定殖量表现为先下降（0～20），后上升（20～30 d），继续下降（30～60 d）趋势，始终显著高于砂土和和粘土处理，20、30、50、60 d，壤土、砂土和黏土间E7定殖量差异显著，在10 d和40 d，在砂土和黏土中E7定殖量差异不显著。表明壤土环境最利于E7的生长繁殖，在60 d的定殖量还能维持在数量级104.47，其次为砂土和黏土。

由表1可知，壤土中添加E7后，香蕉株高、茎围、地上部和地下部鲜质量指标显著高于其他处理，砂土也显著高于黏土，与E7根际定殖量表现基本一致；在壤土中处理的各项指标显著高于对照，在砂土中处理和对照的株高和茎围没有显著性差异；在黏土中处理的地下部鲜质量指标高于对照，其他指标均无显著性差异。表明E7最适合在壤土中发挥促生最用，其次砂土和黏土。

2.2 土壤温度对E7定殖和促生作用的影响

由图2可知，在不同土壤温度条件下，E7根际定殖量逐渐增加（16～30 ℃）随之下降（30～37 ℃），随时间总体表现为下降趋势； 30 ℃和37 ℃处理的E7定殖量表现比较平稳（0～30 d），数量级分别为107.20～7.53和106.58～6.87，两者在10 d和30 d定殖量无显著性差异；在其他时段，30 ℃处理的定殖量显著高于其他温度，在60 d的定殖量还能维持在数量级104.08。表明有利于E7在根际定殖的土壤温度为30 ℃，其次为37 ℃，23 ℃和16 ℃。

由表2可知，在37 ℃和30 ℃，E7对株高的促生作用无显著性差异，对各项指标的促生作用显著高于其他处理和该温度的对照，与定殖量的表现不一致；在23 ℃，处理的株高和地下部鲜质量显著高于对照，其他指标与对照无显著性差异；在16 ℃，处理的各项指标与对照无显著性差异。表明E7促生作用随温度升高而增强，有利于E7促生作用土壤温度为37 ℃，其次为30 ℃，23 ℃和16 ℃。

2.3 土壤湿度对E7定殖和促生作用的影响

由图3可知，在不同湿度条件下以湿度20%E7定殖量最高（0～60 d），表现为上升（0～30 d）、下降（30～60 d）的趋势，最高数量级为107.93（30 d），与25%处理无显著性差异（10 d），显著高于其他处理，在60 d减少到数量级102.43；湿度为25%，表现为下降（0～20 d）、上升（20～30 d）和下降（30～60 d）的趋势，最高数量级为106.27（30 d）；湿度25%的E7定殖量显著高于15%的处理，15%和30%的处理无显著性差异（10～40 d和60 d）；15%的处理显著高于30%的处理（50 d），而25%和30%的处理差无显著性差异（40～60 d）。表明有利于E7在根际定殖的土壤湿度为20%，其次为25%，15 ℃和30%。

由表3可知，不同土壤湿度条件下添加E7，湿度为20%时促生作用最显著，较湿度25%的株高和地上部鲜质量无显著性差异，但各项指标显著高于该湿度的对照和其他湿度处理；湿度为15%，处理的地下部鲜质量显著高于该湿度的对照和湿度30%的处理，其他指标与30%处理无显著性差异。表明有利于E7促生作用的土壤湿度为20%，其次为25%，15 ℃和30%，与E7根际定殖量规律一致。

2.4 栽培方式对E7定殖和促生长作用的影响

由图4可知，在小区试验中，香蕉移栽后的120 d内，E7定殖量表现为处理2>处理3>处理1，在20～120 d，处理2显著高于处理1和处理3，表现为先下降（0～20 d）后上升（20～60 d），再下降（60～80 d）继续上升（80～120 d）的趋势，在120 d达到最高数量级106.10；处理3与处理2变化趋势一致。处理1在各个时间段的定殖量均最低，表现为下降趋势（0～120 d），在100 d已不能检测到活菌。表明有利于E7在根际定殖的栽培方式为E7+香蕉/红薯套作，其次为E7+红薯单作，E7+香蕉单作。

由表4可知，不同栽培方式对E7促生作用的影响有显著性差异。处理2的株高、茎围和叶宽指标显著高于处理1和4；处理1的叶宽显著高于处理4，株高和茎围无显著性差异。表明有利于E7促生作用的栽培方式为E7+香蕉/红薯套作，其次为E7+香蕉单作。

2.5 栽培方式对E7在香蕉根际土层分布的影响

由图5可知， E7+香蕉单作和E7+香蕉/红薯套作两种处理，E7数量均随着土层深度的增加逐渐升高，在10～20 cm达到最高，随之逐渐降低。在每一个土层深度，E7在香蕉/红薯套作土壤中的定殖量套均显著高于香蕉单作土壤。

2.6 栽培方式和E7对香蕉根际微生物的影响

由表5可知，与其他处理相比，处理2的E7、可培养真菌、细菌和放线菌数量均显著高于其他处理，数量级分别为106.10，106.98，107.93和106.98。处理1的真菌数量与处理5无显著性差异，但显著高于处理4；各处理细菌和放线菌数量均有显著性差异，细菌数量表现为：处理2>处理5>处理>1>处理4，放线菌数量表现为：处理2>处理1>处理5>处理4。

3 讨 论

本研究通过盆栽试验发现，土壤质地为壤土显著提高了淡紫拟青霉E7根际定殖量和促生作用的发挥，由此分析认为，与沙土和黏土比较，壤土具有一定透气性，有机质丰富，C/N和各种大量、微量元素比例合理，适宜于E7定殖并发挥促生作用。砂土虽透气强，但各种营养容易流失；黏土具有一定的营养，但透气性差，黏附性强，营养分布不均匀，难以提供E7在土壤中繁殖所需要的溶解氧和营养。不同土壤温度中利于E7在根际定殖的土壤温度为30 ℃和37 ℃，分别显著提高了E7定殖量和促生作用，说明E7定殖量与香蕉生长指标变化规律不一致，可能是由于较高温度适合香蕉与土著微生物生长，对土壤中营养需求量大，而导致E7生长所需的营养不足，从而抑制了E7定殖；温度过低时虽然土壤微生物生长缓慢，但E7自身代谢也缓慢。土壤湿度为20%壤土显著提高了淡紫拟青霉E7土壤定殖量和促生作用的发挥。说明土壤湿度影响了土壤透气性，以及营养成分的均匀程度，过高和过低的湿度均会导致透气性差，营养分布不均匀，不利于E7定殖和促生作用的发挥，同时影响植物生长。生防细菌细菌借助土壤自由水运动到土壤空隙提供的保护位点，土壤水分含量会影响细菌定殖[14]，本研究也表明适合的湿度才有利于淡紫拟青霉在土壤中定殖。

土壤生物因素（寄主植物的类型和品种、土壤中其他微生物的种类及种群密度等因素）和非生物因素（理化条件、气象条件、栽培措施等）对生防菌定殖和发挥效用的影响极其复杂。国内学者研究表明，土壤质地、温度、湿度是影响生防菌定殖的重要因素之一[15]，利用淡紫拟青霉发酵液对大豆种子包衣，检测到该菌在无菌土中栽培1周后有1/10能够在大豆根际定殖[16]；淡紫拟青霉在土壤中定殖量以固体发酵物拌土高于孢子液浇灌施入土壤，而且定殖量与降水量呈负相关关系[17]；淡紫拟青霉与虾壳粉混合施用提高定殖量[18]，同时还与品种[19]、菌株差异和初始施用浓度有关[20]，国外学者通过淡紫拟青霉与牛粪肥混合施用提高其对根结线虫的防效[21]。本研究应用套作方式提高E7定殖量，可能原理是，E7菌剂自身含有适合土壤真菌增值的丰富营养成分，而红薯对土壤的覆盖维持土壤温度、湿度的稳定，分别从化学影因素和物理因素方面提供了适合真菌繁殖的环境。

土壤连作后导致土壤微生物生态失衡、病原微生物富集、有益微生物减少[22]，套作增加土壤微生物中细菌和放线菌的数量，有效抑制连作障碍或病害的发生[23]。在本试验中，与香蕉单作比较，采用E7+香蕉/红薯套作方式显著提高了根际土壤中可培养真菌、细菌和放线菌数量，可能原因是红薯生长形成茎、叶组织对土壤形成覆盖，有效减少了紫外线对土表的照射，土质疏松，溶解的氧气较多，温度、湿度稳定，同时通过套作方式，香蕉/红薯的根系分泌物和施用的肥料等营养物，同时淡紫拟青霉为好氧微生物，从而为E7的生长繁殖和垂直扩散到深层土壤提供了良好的条件，也有利于细菌、真菌和放线菌等其他土壤微生物的增殖。

本研究结果揭示，淡紫拟青霉E7具有较强的应用前景，定殖量与促生作用联系紧密，彼此互受影响，利于香蕉的物理环境，也利于E7的定殖。因此，从生防菌与植物互作的角度研究生防菌的防病促生机制，将是今后研究生防菌的重要方向。本研究首次阐明了土壤质地、温度和湿度等物理因素和栽培方式对淡紫拟青霉定殖和促生作用的影响，有助于选择合适的施用时机与方法（如添加营养物、土壤疏松物或水分调节） ，从而为淡紫拟青霉菌剂科学施用奠定基础。本试验只是针对盆栽土壤物理因素和小区栽培方式对淡紫拟青霉的定殖和促生作用的影响进行了研究，以后还应针对化肥、有机肥、农药、剂型、用量和施用方式等对E7防病促生机制的影响进行深入研究，以指导高效淡紫拟青霉菌剂的研制和田间应用。

4 结 论

最适宜淡紫拟青霉E7在香蕉根际定殖和发挥促生作用的土壤质地为壤土，其次为砂土和黏土，土壤温度分别为30 ℃和37 ℃，23 ℃和16 ℃，土壤湿度为20%、25%，其次为15%和30%。香蕉/红薯套作并施用E7菌剂，香蕉移栽后0～120 d内显著提高E7在香蕉根际定殖，在120 d显著提高了香蕉长势和根际土壤中可培养真菌、细菌、放线菌数量和不同深度土壤中的E7数量。

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