杨树主要溃疡类病害的识别与诊断

刘宝生 张素芬 谷希树等

作者简介：刘宝生（1965-），男，研究方向：森林病虫综合防控。

摘要：针对危害杨树的14种枝干溃疡类病害的分布、症状以及病原菌特征进行了综述，旨在为此类溃疡病的识别和诊断提供帮助。

关键词：杨树；枝干溃疡病；分布；症状；识别；诊断

中图分类号：S763.721.1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2013）06-0083-06

杨树是世界上分布最广、适应性最强的树种。截至2007年，我国杨树人工林总面积已达700多万公顷，居世界第一位。在我国，杨树已成为营造防护林、用材林的主要树种[1]。杨树也是一种具有多病虫发生的树种，特别是杨树病原性枝干病害对杨树健康生长具有很强的危害性。例如杨树烂皮病[其病原菌为Cytospora chrysosperma（Pers）Fr]在我国的华北、东北、西北等地区发生相当普遍[2]。

识别和诊断病原性病害是加强杨树有害生物检疫与做好有效防控的重要环节。本文作者结合多年生产经验，在查阅文献的基础上，针对我国普遍或局部发生的以及国外发生的主要14种枝干溃疡类病害的发生分布、症状和病原菌进行了综述，旨在为有效、快速识别诊断杨树枝干病害提供帮助。1 杨树溃疡病（Dothiorella gregaria）

又名水泡溃疡病或小穴壳溃疡病，是我国杨树上重要的干部病害[3，5，20]。

11 分布 东北、华北、华东、西北等10多个省市。国外严重发生地区有美国、南非、新西兰、日本等。

12 症状 一般光滑树种水泡状明显，粗皮树种仅仅皮下变褐色，腐烂、流出赤褐色液体，不形成水泡。

该病害不仅危害苗木，也危害大树。一般在皮孔边缘形成小泡状溃疡斑，初为圆形，极小不易识别；水泡变大后直径约05～15 cm。泡内充满褐色液体，随后水泡破裂，流出淡褐色液体，遇空气变黑褐色黏液。后期病斑干缩下陷，中央有一纵裂小缝。有的病斑第2年继续扩大，后期在病斑上长黑色针头状的小点是病菌的分生孢子器。除上述水泡症状外，有的形成不同形状的浸润斑，如梭形、圆形、椭圆形及不规则形。严重受害树木，树皮上病斑密集，相互连接，致树体养分输送受阻，树体逐渐衰弱死亡。

13 病原菌 有性阶段为茶藨子葡萄座腔菌Botryosphaeria ribis（Tode）Gross et Dugg，与Bdothidiea为同种异名。

无性阶段为聚生小穴壳Dothiorella gregaria Sacc，为菌的常见形态。因此，文献多以“杨小穴壳溃疡病”记述。

Dothiorella gregaria Sacc.：分生孢子器数个生于子座内或单生，近圆形，有明显孔口，（180～210）μm×（160～230）μm。分生孢子梗、分生孢子无色，分生孢子单细胞，长椭圆形或纺锤形，（20～27）μm×（5～7）μm。

Botryosphaeria ribis（Tode）Gross et Dugg： 子座多呈梭形，内含1或2～3个假囊壳。假囊壳呈扁球形或近球形，黑褐色，有孔突，（250～384）μm×（220～365）μm；子囊棍棒形，壁厚，无色，（50～110）μm×（19～30）μm，自囊间混生拟侧丝；子囊孢子8个，不规则排成2列，椭圆形，无色至黄褐色，（25～34）μm×（11～16）μm。

2 杨树烂皮病（Cytospora chrysosperma）

又名杨腐烂病，是我国和世界杨树栽培中危害严重、发生普遍的重要病害[6，20]。

21 分布 分布于欧洲、亚洲、北美各国[4]。我国各地杨树栽培区均有发生，其中以华北、东北、西北发生危害严重。

22 症状 该病害为害主干和枝条。在主干上或较粗的侧枝上多产生溃疡斑；在较细的幼苗枝干、枝条上产生枝枯症状。

杨树烂皮病在主干初期出现暗褐色水肿状病斑，皮层变软，在4月初皮层下面多数可见子座；子座内的分生孢子器分泌出黄色、橘红色丝状孢子角，这些孢子角遇水呈乳白色，其中含有大量的香蕉形分生孢子。有时，病斑产生龟裂，病斑与健康组织有明显的黑褐色边缘。有的病斑布满密集较大的橘红色的胶质颗粒状小点。病斑纵向扩展较快，有的病树枯死时整个树干的树皮腐烂，纤维如麻状。有的粗皮大树，在皮缝间分泌出橘红或橘黄色的丝状孢子角，但外观没有溃疡斑等其它症状。

23 病原菌 较为常见的为无性阶段：金黄壳囊孢菌[Cytospora chrysosperma （Pers）Fr]；有性阶段为污黑腐皮壳菌（Valsa sordida Nits）。

金黄壳囊孢菌：子座散生，先在基质内，以后外露，大的达2 mm，灰黑色，壁厚而色深如菌核；分生孢子器埋生于子座中，分生孢子器不规则形，黑褐色，多室或单室，具长颈，直径027～05 mm；分生孢子梗丝状，（10～15）μm×1 μm；分生孢子单细胞，无色，形似子囊孢子，香蕉形，（4～5）μm×1 μm/[（374～68）μm×（068～136）μm]，结成孢子角时呈黄色、橘红色或橙色。

污黑腐皮壳菌：子囊壳多埋生于子座中，呈长颈烧瓶状。子囊壳直径350～680 μm，高度580～896 μm，壳口长198～364 μm；未成熟黄色，成熟后黑色；子囊棍棒状，中部略膨大；子囊孢子腊肠状或香蕉形，两行排列，大小（101～195）μm×（25～35）μm。3 杨树疡壳孢溃疡病（Dothichiza populea）[4，7，8，20] 又名大斑溃疡病。该病害是一种世界性的杨树病害。在欧洲、北美等国家严重发生，其中以欧洲发生危害最重，因此又名欧洲杨腐。

31 分布 辽宁、江苏、内蒙、黑龙江；国外分布：欧洲、北美等国。

32 症状 不仅为害幼树，也为害成年杨树，是一种危险性的杨树病害。该病早期症状为叶片提早变黄，随即脱落。早春萌芽晚，叶片小而淡黄。在树干或枝干上病初期出现大小不等的栗色病斑，随后变成黄褐色或深褐色。新病斑3～5 cm，老病斑8～12 cm，最大可达20 cm以上。病部树皮和形成层均坏死，边材变褐色，病斑周围的树皮稍有皱缩或失水后凹陷，典型病斑为梭形。后期病皮常常开裂。子实体较大且密生，子座表面光滑呈馒头状，成熟后遇湿产生乳白色、短杆状孢子角。病健组织分界明显，病组织稍显湿润。当病斑环绕树干近一周时，整株树死亡。

33 病菌 杨疡壳孢菌（Dothichiza populea Sacc）在我国只见无性阶段，未见有性阶段[杨隐间座壳菌Cryptodiaporthe populea（Sacc）Butin]。

杨疡壳孢菌：分生孢子器埋生于子座后突破表皮外露，器壁炭黑色杯形、球形、扁球形或不规则形，大小为（160～1978）μm×（1196～1518）μm。分生孢子无色单孢，球形、卵圆形，大小为（92～138）μm×（69～94）μm。

4 杨肿茎溃疡病（Coryneum populinum）

又名杨棒盘孢溃疡病[20]。

41 分布 东北、华北等地。

42 症状 病原菌可侵染叶片、顶梢和枝干。叶片受害成灰斑；顶梢受害变黑俗称黑脖子；茎干受害产生梭形褐色病斑，中央渐变灰白色，密生黑绿色子实体。重复侵染不断形成愈伤组织，局部形成肿茎，干部肿大畸形纵裂流出红色积液。

43 病原菌 杨棒盘孢菌 Coryneum populinum Bresad。

病原菌子实体为分生孢子盘，成熟后突破表皮，盘形，大小（58～234）μm×（44～102）μm；分生孢子淡褐色，多孢、棒形，具2～3个横膈膜，上端尖，下端钝，上数第3个细胞略大，且向上弯曲，大小为（23～45）μm×（6～10）μm。5 杨树细菌性溃疡病（Aplanobacterium populi Ride）[7，9，21]51 分布 中欧。杨树细菌性溃疡病为欧洲杨树的重要病害，钟兆康（1986）报告在我国尚未发现。庞忠义（2008）[9]报告发生在我国东北三省的杨树细菌性溃疡病（Erwinia herbicola；Pseudomonas syringae Sabet. 等冰核细菌）病原与欧洲的细菌性溃疡病的病原菌不一致。

52 症状 在欧洲，该病害症状：幼枝木质部裂缝分泌白色黏液；在感病品种上主枝、分枝上溃疡斑大，不规则。

我国发生的细菌性溃疡病症状：早春至初夏，在幼枝上形成小的增生肿瘤，肿瘤部的韧皮部和木质部变色。随变色区的扩展和肿瘤的不断增大，夏季开裂流出棕褐色黏液，有臭味。病害发展到后期，肿瘤不断形成，伤口扩大不能愈合，形成增生的梭形瘤或长圆柱形瘤。木质部变色区以溃疡部位为中心，向上、下两个方向延伸，如果病害发生严重，向上一直到枝，向下到根，木材变色，中心腐烂。

53 病原菌 国外发生的细菌性溃疡病病原菌为白杨黄单孢杆菌（Xanthomonas populi Ride）。

我国东北三省的细菌性溃疡病病菌以Erwinia herbicola、Pseudomonas syringae Sabet等冰核细菌为主。

6 杨树细菌肿茎溃疡病（Erwinia herbicola）[10]61 分布 我国东北三省。

62 症状 主要为害人工林，枝干坏死、肿茎溃疡，木质变色。

外部症状：初期在树干上形成椭圆形的瘤，光滑，直径约1 cm，逐渐增大，粗糙，纵向开裂，颜色随之加深，由浅黄绿色变成灰绿、灰褐色。夏季从肿瘤开裂处流出褐色黏液，有臭味。黏液可沿树干流到地面。在树干上形成明显瘤状凸起，表面粗糙、灰褐色；继续发展后，在其它部位不断形成新的肿瘤。肿瘤可绕树干一周，形成一个梭形瘤或长圆柱形瘤。直径4 cm的树干其上的肿瘤可达8 cm。

解剖症状：病部形成层从白色变成红棕色，韧皮部内侧首先变色。木质部最初从溃疡部位开始变色，由白色变成灰色，再变红色，严重时腐烂。木质部变色区又以溃疡部位为中心向上、下方向延伸。且向上比向下发展稍快。在肿瘤附近的非溃疡部位的木质部变色，由心材向边材方向发展。肿瘤横切面可见木质部变色，呈环状，最外边白色，向中心分别形成灰白、红棕环和灰褐色心，形成层红色，韧皮部灰色；纵切面可见木质部形成一个长梭形变色区，以肿瘤部位最宽，向下、向上渐窄；如果病树发病严重，向上一直到枝，向下一直到根，木材都变色，中心腐烂。

63 病原菌 草生欧文氏菌（Erwinia herbicola）、丁香假单胞杆菌（Pseudomonas syringae）等冰核细菌。

欧文氏菌属的主要特征：格兰氏阴性，直杆状，（05～10）μm×（10～30）μm；单生为主，有时成双或成短链状。以周鞭毛运动。E herbicola （Lohnis） Dye多数菌系的菌落为黄色，也有无色素类型。

假单胞杆菌属的主要特征：格兰氏阴性，直或微弯曲杆菌，（05～10）μm×（15～55）μm；以1至数根极生鞭毛运动，极少不运动的。

7 杨树球二孢溃疡病（Botryodiplodia populea）[11，20]71 分布 辽宁，印度有发生。

72 症状 杨树一年生萌条和3～5年生幼树，多数发生在杨树地面以上30～50 cm的主干和分枝上。主干发病后树皮色泽加深呈黑褐色，扩大后可产生梭形凹陷的溃疡斑。小枝感病后很快形成枯枝。发病后期，受害处的病组织淡黄色，同时出现密生的圆形颗粒状突起，为病原菌的分生孢子器。分生孢子器遇潮湿开裂溢出炭黑色粉末状的分生孢子堆，不产生丝状孢子角。

73 病原菌 无性阶段为杨球二孢菌（Botryodiplodia populea ZKZhong），未见有性阶段。

分生孢子器聚生或单生于子座内，器壁薄，褐色，扁球形、椭圆形或不规则形，大小为（4566～12203）μm×（2873～8283）μm。分生孢子，初无色，浅褐色，双孢或单孢，孢子两端色深，壁厚，圆形、长椭圆形，大小为（82～192）μm×（55～89）μm。

8 杨树大茎点干腐病（Macrophoma salicina） [12]81 分布 河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、山东、河南、上海、江苏。

82 症状 幼树受害多在芽基部形成黑褐色斑，沿树干或芽的周围扩大。病斑长度可达20～30 cm，病斑皮层上有轮纹。

大树主干病斑初为淡褐色，椭圆形，长10～15 cm，沿树干向上发展，逐渐形成黑褐色的轮纹斑，多个病斑相连，造成树皮大片黑斑，导致树木枯死。

枝条受害，病斑不明显，病枝逐渐失水枯死。病斑上产生很多小黑点状颗粒物，即病原菌（物）的分生孢子器。

83 病原菌 柳大茎点菌（Macrophoma salicina Sacc）。分生孢子器丛生，黑色，扁球形，直径200～300 μm，分生孢子梗不分支，大小（8～12）μm×（25～35）μm。分生孢子无色，单孢，长梭形；大小为（20～30）μm×（6～8）μm。9 杨树拟茎点菌溃疡病（Phomopsis sp）[13，20]91 分布 安徽、东北。

92 症状 主要为害1～2年生苗木或3～5年的幼树尤其是遭受冻害的苗木。发病部位先变黑褐色（农民称“黑斑病”），后变黄褐色，后期病斑密生褐色小点，即病原菌的分生孢子器。

93 病原菌 Phomopsis sp拟茎点霉属的一种。

子座埋生表皮下，分生孢子器单生或聚生于子座内，扁球形或不规则形。分生孢子有纺锤形和线形2种，无色。大小：纺锤形，（96～137）μm×（16～27）μm；线形孢子：（15～274）μm×（14～18）μm。10 杨树黑斑型溃疡病[14]

该病害主要发生在苏北杨树栽培区，是近年来杨树一种新病害。

101 分布 苏北。

102 症状 主要为害新栽幼树。在幼树主干上形成不规则形的黑色溃疡斑。该病害与安徽发生的拟茎点溃疡病有一病原菌的属相同，不同报道文献描述的症状很相近。

103 病原菌 ①七叶树壳梭孢（Fusicoccum aesculi）：分生孢子单孢，纺锤形，基部平截，孢子大小为（175～275）μm×（40～45）μm；平均大小为235 μm×45 μm，分生孢子梗透明，在近基部分枝，大小为21 μm×20 μm。

②拟茎点霉（Phomopsis macrospore Kobay & Chiba）：在PDA培养基上形成白色菌落，后期长出灰黑色子座；分生孢子有2种形态，单孢无色，长椭圆形，平均大小105 μm×20 μm；另一种孢子线形带弯钩，平均大小235 μm×15 μm。

11 杨树长喙壳溃疡病[15]

又名杨树长喙壳枯萎病。该病害目前在我国未见发生危害报道。

111 分布 波兰，北美，印度。

112 症状 病原菌可侵染叶片、叶柄、幼茎，使枝梢死亡。

大的溃疡斑中间裂开凹陷被黑色菌丝包围，中间愈伤组织有褶皱。该病害很少致树木死亡。死树皮组织与溃疡相连处呈黑色，因此，也叫黑溃疡。多病斑连合环割树干。病斑纵向扩展快于横向，纵向长度可达1 m以上。

枯萎的杨树上不产生溃疡斑。典型的枯萎是叶片卷曲，在树上几个星期不脱落。

病原菌的菌丝和孢子能从树干和根部的伤口侵染，进入木质部细胞。被病菌侵染的木质部细胞呈暗红褐色到紫色，再到深褐色或黑色。这种变色可从根部向上扩展到树干和枝条上，溃疡可在木质部不变色的地方发生，溃疡斑有流胶现象。

113 病原菌 Ceratocystis sensu Lato，初期菌丝无色，后转暗绿褐色。几天内就产生分生孢子梗和串生无色的分生孢子。内生分生孢子圆柱形，大小（11～16）μm×（4～5）μm，厚垣孢子（9～16）μm×（6～13）μm，单生或短串生。

病菌自交系在培养基上1周可形成大量的暗黑色、黑色子囊壳。球形，130～200 μm，颈长800 μm。子囊孢子从孔口溢出。孔口上有8～15根孔口丝，长50～90 μm。子囊孢子头盔状，（45～8）μm×（25～55）μm。

12 欧美杨枯萎病[16，17]

该病害是2001年报道的湖南省杨树新发病害。

121 分布 湖南汉寿、沅江、安江洲背港等地和安徽。

122 症状 田间有两种症状类型：①树干发病部位出现黑褐色水胶状液，变色部位流出脓状物，伴有恶臭。②无上述症状。

两种症状共有的特征：根系腐烂，皮层剥落，内部组织变色且延伸到树干木质部；维管束组织出现淡红色、黑褐变色，严重时枝叶失水枯死，树皮易撕裂到树干的分杈处。

我国江西报道[17]的由镰孢菌（Fusarium sp）引起的杨枯萎病症状为：主要危害树干基部，并向上蔓延，初发病时，病斑似猫爪痕状、暗色或紫红色梭形至条状，略下陷，边缘有不十分明显的愈伤组织，纵向开裂。严重后多个病斑连片，皮层腐烂，极易剥落，并伴有臭酒糟味。阴雨潮湿天气，在皮层裂缝处长出粉红色的分生孢子堆。受害树木叶片失绿、失水、失去光泽，变黄，萎蔫下垂直至整株枯死。

123 病原菌 ①尖镰孢霉 （Fusarium oxysporum Schlecht） ；②杨黄单孢菌（Xanthomonas populi）。

江西发生的镰孢菌（Fusarium sp）引起的杨枯萎病，镜检可见粉红色的分生孢子堆，分生孢子无色、弯月形，多2～3隔，大小为（25～45）μm×（2～4）μm。

13 杨腐皮病（Cytosporella sp）[18]

131 分布 江西省滨湖地区星子。

132 症状 原文中未见描述。

天津市在2009年春季发生了较为严重的一种杨树主干新病害，亦暂定为“杨树腐皮病”。其典型症状为：发病处皮层纵向开裂，皮层和木质部中间有积液并外流浸湿树干；有时呈白沫状或乳白色的脓状；病害严重时，发病部位的皮层从内侧腐烂。木质部变粉红色至褐色。田间调查初步看到：在树体垂直分布上，该病害有从低向高蔓延发展的趋势；树干不同方位的病斑数量以东、北（病害轻时）和东、南（病害严重时）较多。

133 病原菌 江西腐皮病病原：小白壳囊孢属Cytosporella sp，分生孢子器埋生于子座内，腔室2～10个。形状不规则；分生孢子梗无色，有分枝；分生孢子顶生，单胞，无色，长圆形，大小（23～32）μm×（12～18）μm。

天津发生的杨树“腐皮病”病原初步鉴定结果为杨树溃疡病病菌和细菌混合侵染所致。结论有待进一研究。

14 隐球壳属杨溃疡病[19] （Cryptosphaeria populina； C lignyota）141 分布 美国、北美地区。我国没有发现。

142 症状 C populina 在美洲山杨上常看到长而狭窄的溃疡斑，扭曲呈蛇形，常称为蛇形溃疡；宽5～10 cm，长可达14 m以上。该病原菌通过伤口侵染，定殖在心材和边材，无性阶段引起变色和腐朽。具斑点的腐朽呈现出灰、褐、黄、橙等颜色，从这些病斑上容易分离到该菌的无性阶段盘针孢属一种。C lignyota在小枝和光滑的树皮上很容易产生淡橘黄色子实体（分生孢子盘），子囊壳在死后的树皮上产生，平坦、泡状，可达5 cm，在粗糙的老树皮上限制病菌的侵染和子实体形成。

143 病原菌 有性阶段为子囊菌的隐球壳属，危害杨树的病原菌有2个种：Cryptosphaeria populina和C lignyota。

无性阶段为半知菌黑盘孢目、盘明针孢属Libertella Desm，在我国曾有过记载。

Cryptosphaeria populina子囊孢子与Cytospora的分生孢子相似，大小（8～10）μm×20 μm，明显大于Cytospora的分生孢子[（3～5）μm×（1～136）μm]，无色到浅黄色。秋季在死亡的树皮上形成子囊壳，次年夏季成熟；子囊壳可在树皮上长几年，不断产生子囊孢子。参 考 文 献：

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