何应会 马锦林 梁文汇等
摘要:对岑软2号、岑软3号、岑软24、桂8、赣无1、湘林11这6个油茶(Camellia oleifera)优良无性系光响应曲线进行了分析,了解各无性系的光响应曲线特征参数,所测数据通过二项式回归、直线回归拟合得出光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净光合速率(Pmax)等光合特征参数,结果表明,6个油茶无性系LSP为1 165.07~1 373.63 μmol/(m2·s),LCP集中在7.33~50.91 μmol/(m2·s)。岑软2号、岑软3号、岑软24和湘林11耐弱光能力较强;桂8 LSP高,LCP也高,较耐强光。岑软2号、岑软3号LSP高,LCP低,对光环境的适应范围较广。Pmax从大到小为岑软2号、岑软3号、岑软24、桂8、赣无1、湘林11,岑软2号、岑软3号具有较大的光合潜力。
关键词:油茶(Camellia oleifera);光响应曲线;净光合速率;光饱和点;光补偿点;暗呼吸速率
中图分类号:S794.4 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2013)07-1577-04
油茶(Camellia oleifera)属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia L.)常绿小乔木或灌木[1,2],其主要产品是茶油,茶油是国际粮农组织重点推荐的健康型食用油[3]。此外,茶油在工业、化妆品业等方面也具有重要的经济利用价值,油茶也因此而倍受关注。油茶高光效育种已引起人们的重视,在各环境因子中光是植物光合作用进行的前提条件,光响应曲线描述的是光量子通量密度与净光合速率之间的关系。油茶优良无性系是油茶产业化发展的基础,掌握其光合动态规律能为油茶高光效育种筛选优良种质。
试验以6个油茶优良无性系为材料,通过对油茶果实油脂转化期光响应曲线的研究,旨在了解各油茶无性系的最大光合潜力、光饱和点、光补偿点等光响应曲线特征参数,探索和比较不同油茶无性系对强光照的适应性,为油茶高光效品种评价标准、高光效品种的选择和利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
参考全国油茶优良无性系评选鉴定标准[4],选取广西壮族自治区林业科学研究院油茶优良无性系收集圃内的6个普通油茶优良无性系(表1)作为试验材料。该林地于2005年5月用半年生芽苗砧嫁接苗造林,树龄一致,株行距1.5 m×2.0 m,集约管理。试验进行阶段油茶林处于生长结果期(幼龄期),营养生长与生殖生长趋于平衡,树体生长旺盛,大量分枝,开花结实逐年增加。
1.2 试验方法
光合特征参数于油茶果实油脂转化高峰期采用LCPRO+全自动便携式植物光合测定仪进行测定。6个参试油茶无性系均分别选择生长健壮且无病虫害的3个待测株,测定时选取树冠中上部南面向阳的当年生枝条上顶端第4~5片成熟叶片,进行活体净光合速率测定[5-7],测定叶片选定后做好挂牌标记并记录,每个无性系分别从3个待测株上共选取5~6片叶。
光响应测定方法[8,9]:选择晴朗无云天气,在自然光诱导叶片光合作用后,即9∶00~11∶00进行光响应测定。测定时设定CO2浓度值,利用仪器配备的红蓝人工光源设定光合有效辐射强度(PAR)分别为0、40、70、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、 1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s),测定叶片瞬时净光合速率(Pn)。测定时样本室CO2浓度(400±1)μmol/mol,叶片温度(30.0±0.5) ℃,改变光照强度后最小等待时间为150 s。
所测得的光响应数据运用Microsoft Excel 2003和SPSS软件进行处理与分析。
2 结果与分析
2.1 油茶净光合速率对光照强度的响应
6个油茶无性系Pn随PAR变化的响应曲线见图1。由图1可知,在光照强度极弱时叶片光合速率低于呼吸速率,Pn为负值;当光合速率等于呼吸速率时,这时的光照强度称为光补偿点;之后随着PAR的增强,光合速率迅速增大;当PAR在0~600 μmol/(m2·s)时,Pn几乎呈线性增长,即光合作用诱导期;随着光照强度的进一步增加,Pn增长变缓,PAR在800~1 400 μmol/(m2·s)时,6个油茶无性系Pn先后达到最大值,之后岑软2号、桂8、岑软3号、赣无1的Pn基本保持平稳或小幅下降,而岑软24、湘林11有明显下降,可能是强光照射下引起叶片光合活性的降低,光合作用受到抑制的原因。从图1中可以看出,岑软2号和岑软3号净光合速率较高,湘林11和赣无1净光合速率较低。
2.2 6个油茶无性系二项式回归、直线回归拟合光响应曲线
一般木本植物阳生叶片的Pmax为10~25 μmol/(m2·s),LSP为600~1 500 μmol/(m2·s),LCP为10~50 μmol/(m2·s)[9]。经回归计算,6个油茶无性系LSP为1 165.07~1 373.63 μmol/(m2·s),LCP为7.33~50.91 μmol/(m2·s),Pmax为12.35~14.86 μmol/(m2·s),表明油茶属典型的阳生植物,这与其在野外的分布相符。许多学者认为,LCP<30 μmol/(m2·s)属于光补偿点低[11],从表3可以看出,岑软2号、岑软3号、岑软24和湘林11光补偿点都在30 μmol/(m2·s)以下,光合特性上较耐弱光;结合LSP、LCP的数据得出,岑软2号、岑软3号光饱和点高,光补偿点低,对光环境的适应性较强,具有较高的光合能力;桂8光饱和点高,光补偿点也高,阳性特征明显,较耐强光;湘林11光饱和点和光补偿点均较低,表明相对其他5个无性系比较耐阴,但光合能力相对较弱。Pmax反映的是无性系具有的最大光合潜力,光响应拟合数据得出Pmax值最大的是岑软2号,最小的是湘林11;表观量子效率反映的是叶片在弱光下的光量子利用效率,是判断植物利用弱光能力的标志[12],表观量子效率越高,越能有效地利用弱光。从表3可以看出,湘林11、岑软24、岑软2号、岑软3号叶片能有效利用弱光,桂8、赣无1叶片光能转化效率较低,其对光的响应敏感性较差。暗呼吸速率主要受植物生长状态和温度的影响[13,14],岑软2号暗呼吸速率最高,较小的是桂8和赣无1,后两者的暗呼吸速率均为负值。
3 小结与讨论
对6个油茶优良无性系光响应曲线进行了研究,通过对各油茶无性系的光响应曲线特征参数进行分析得出以下结论。
光照强度在800~1400 μmol/(m2·s)范围内,6个油茶无性系净光合速率先后达到最大值,达最大值后岑软24和湘林11光抑制现象较为明显。
二项式回归、直线回归拟合光响应曲线结果得出,6个无性系LSP为1 165.07~1 373.63 μmol/(m2·s),LCP为7.33~50.91 μmol/(m2·s),Pmax从大到小为岑软2号、岑软3号、岑软24、桂8、赣无1、湘林11。Pmax结果显示岑软2号、岑软3号具有较大光合潜力。岑软2号、岑软3号光饱和点高,光补偿点低,对光环境的适应范围较广;岑软2号、岑软3号、岑软24和湘林11对弱光的利用能力较强;桂8、赣无1光饱和点高,光补偿点也高,阳性特征明显。
众多的研究表明,不同的品种及叶龄间,油茶的光合生理特性差异明显[6,15,16],但有关油茶光响应曲线的研究鲜见报道,该试验是对油茶优良无性系光合潜力的一个初步探索,试验结果得出桂8光饱和点和光补偿点都较高,因此可认为其对强光照的适应性较强,但弱光利用能力较差,在指导生产上桂8应种植在纬度较低的地方,同时选择阳坡或半阳坡,栽培密度不宜太大,有助于给该无性系的生长提供充足的光照条件;岑软2号、岑软3号光饱和点高而光补偿点低,在全国的油茶区域性试验中这两个无性系在广西、湖南、江西和贵州等地均表现良好,说明岑软2号和岑软3号对多种光照环境的适应性较强;湘林11光饱和点最低,光补偿点也低,耐阴性较强,该无性系在造林时应选择高纬度、阴坡或半阴坡的地形造林,幼林期间种高秆作物进行适当地遮阴,另外在广西可考虑与松树进行复层经营。油茶光合潜力的探索需要更深入而广泛的研究,试验通过二项式回归拟合的光响应曲线所得数据与测定的原始数据存在一定差异,可能是由于软件分析带来的误差,因此在分析数据时应考虑使用多个方法和多种模型进行拟合。
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