我国沿海线形亚属海链藻的形态学研究

李 扬赵秋兰吕颂辉

我国沿海线形亚属海链藻的形态学研究

李 扬1赵秋兰1吕颂辉2

(1. 华南师范大学生命科学学院, 广东省水产健康安全养殖重点实验室, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室,广州 510631; 2. 暨南大学生命科学技术学院, 赤潮与水环境研究中心, 广州 510632)

壳面孔纹的形态学特征是海链藻的重要分类学依据之一。线形亚属的海链藻种类大多是从圆筛藻属修订而来, 它们之间的区别特征细微, 需电镜下观察才能准确鉴定。我国关于线形亚属海链藻的报道较少。研究利用电镜(EM)技术, 对采自我国沿海海域的自然水样, 以及分离获得的单克隆培养藻株进行了形态学观察, 针对其中的海链藻属Thalassiosira Cleve种类开展了形态分类学的专题研究。报道了6个隶属于线形亚属的海链藻种类, 分别是紧密海链藻 T. densannula Hasle & Fryxell、微小海链藻T. exigua Fryxell & Hasle、线形海链藻T. lineata Jousé、微线形海链藻T. nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle、结线形海链藻T. nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell和柔弱海链藻T. tenera Proschkina-Lavrenko, 其中有4个为我国新记录种类:紧密海链藻、线形海链藻、微线形海链藻和结线形海链藻。对每个种类的形态学特征、生活习性和生态分布进行了描述, 提供了电镜照片。对相似种类的形态学特征进行了比较研究, 分析了孔纹特征的变化类型及其分类学意义。

海链藻; 线形亚属; 形态学; 中国沿海

海链藻是一类常见的浮游硅藻, 是硅藻中少数几个大属之一[1,2], 也是中心纲乃至硅藻门的模式生物, 开展了诸如硅藻基因组、有性繁殖生活史、环境指示生物等多方面的研究, 是很好的研究材料[1,2]。另外, 一些海链藻种类还是我国沿海重要的赤潮种[3—5]。

海链藻种类繁多, 种间的形态学差异细微。绝大部分种类的鉴定, 只有在电镜下才能准确进行[2,6]。壳面孔纹的形态学特征是重要的分类依据之一[1,6,7]。在目前已报道的约400个海链藻种类之中[8], 壳面孔纹的常见排列方式为辐射状, 其次是束状和不规则排列, 壳面孔纹成线形排列(直线或偏心状)的海链藻种类只有约11个[6,9,10], 属于少数种类具有的特征, 归入线形亚属Linear section。线形亚属的海链藻种类大多是从圆筛藻属Coscinodiscus修订而来,它们之间的区别特征细微, 需电镜下观察才能准确鉴定。我国关于线形亚属海链藻的报道很少。本文报道了6个隶属于线形亚属的海链藻种类, 其中4种为我国新记录种类。对其形态学特征进行了详细说明, 并对相似种类的形态学特征进行了比较研究。

1 材料与方法

1.1 材料

用小体积柱状采水器在布设于长江口和广东沿海的多个站位采集海水2 L, 每个样品采集两份水样, 其中一份现场用鲁哥氏液(Lugol’s solution)固定。另一份样品则用于单克隆藻种的分离和纯化。待藻株纯化之后, 取较高细胞密度的藻液50 mL左右, 同样用鲁哥氏液固定。单克隆藻株保存于光照培养箱内, 培养条件是20℃、12∶12光循环、光照强度约为50—80 μmol photons/(m2·s)。

1.2 方法

固定后的水样经过多次的静置、沉淀, 逐步浓缩到5—10 mL。在浓缩后的样品中加入等体积的浓硫酸(浓盐酸), 并在水浴中煮沸15—20min左右, 具体时间可根据有机质含量的多少而定。然后加入蒸馏水多次水洗至中性[11]。

扫描电镜(SEM)观察: 吸取一定体积的酸化处理样品, 滴加在SEM铜台上, 自然晾干后, 溅射仪喷金, 然后即可在Philips XL-30 SEM下进行观察和拍照。

透射电镜(TEM)观察: 吸取一定体积的酸化处理样品, 滴加在铜网上, 自然晾干后, 然后即可在JEM-1010 TEM下进行观察和拍照。

2 种类描述

本文观察到6个隶属于线形亚属的海链藻种类,分别是紧密海链藻 T. densannula Hasle & Fryxell、微小海链藻T. exigua Fryxell & Hasle、线形海链藻T. lineata Jousé、微线形海链藻T. nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle、结线形海链藻T. nodulolineate (Hendey) Hasle & Fryxell和柔弱海链藻T. tenera Proschkina-Lavrenko, 其中有4个为我国新记录种类: 紧密海链藻、线形海链藻、微线形海链藻和结线形海链藻。

2.1 紧密海链藻 Thalassiosira densannula Hasle & Fryxell 中国新记录(图版Ⅰ)

Hasle & Fryxell 1977, p.33, figs 81—85.

壳面圆形, 平, 壳套窄。直径17—35 μm。孔纹直线排列(图版Ⅰ-1—2), 在壳面上的密度为10 μm内6—8个, 靠近壳缘处孔纹略小。壳缘处有硅质增厚的肋纹, 密度为10 μm内15—16条。一个壳缘唇形突, 外管长, 圆形, 延伸方向几乎与壳面垂直(图版Ⅰ-5)。壳缘支持突排成紧密的一环, 每个壳缘支持突与一个壳缘孔纹相对应, 密度为10 μm内7—9个。壳缘支持突具有一定长度的外管, 比唇形突外管略短, 呈蓓蕾形(图版Ⅰ-6), 延伸方向与壳面近乎平行。壳面中央有3—5个支持突围绕中央孔纹, 位于中央孔纹的硅质壁内侧(图版Ⅰ-3、4、9、10), 中央支持突无外管和内管。

生境: 海洋浮游生活。

采集点: 标本采自香港海域(12月)。本种首次报道于印度洋[9]。

2.2 微小海链藻Thalassiosira exigua Fryxel l & Hasle (图版Ⅱ)

Hasle & Fryxell 1977, p.30, figs 66—73.

壳面圆形, 直径4.5—10 μm。壳面孔纹六角形,直线排列, 密度为10 μm内24—30个, 靠近壳缘处孔纹较小, 密度为10 μm内35—40个。壳面中央有一个中央支持突位于一个中央大孔纹里面(图版Ⅱ-13—16), 基部3个围孔。一圈壳缘支持突, 外管被硅质层覆盖着, 形似楔状物, 基部有4个围孔, 壳缘支持突密度为10 μm内6—8个。一个小壳缘唇形突位于两个壳缘支持突的中间(图版Ⅱ-17、18)。壳缘有硅质肋纹(图版Ⅱ-14), 密度为10 μm内35—40条。

生境: 海洋浮游生活。

采集点: 标本采自广东大亚湾(7、10月)。此前曾记录于厦门港[11]、大亚湾等海域[3]。本种主要分布于热带到亚热带海域, 曾记录于北卡罗来纳近海,西非近海, 墨西哥湾, 加利福尼亚湾和巴拿马湾[9]。

2.3 线形海链藻Thalassiosira lineata Jousé中国新记录(图版Ⅲ)

Hasle & Fryxell 1977, p.22, figs 15—25.

细胞单独生活。壳面圆形, 平, 壳套窄, 直径11—35 μm。壳面孔纹六边形, 直线排列, 密度为10 μm内10—16个。孔纹中央孔在外, 下覆筛孔板。壳面散布着一些支持突, 每个支持突占据一个孔纹的位置(图版Ⅲ-21), 基部有2个围孔, 而壳面中央没有特定的中央支持突。一圈支持突靠近壳面的边缘,密度为10 μm内5—6个。一个唇形突位于两个壳缘支持突之间(图版Ⅲ-22、23)。支持突及唇形突均看不到外管。

生境: 海洋浮游生活。

采集点: 标本采自长江口海域(5月)。本种主要分布在热带和亚热带水域, 曾记录于冲绳海槽的表层沉积物里[12], 在太平洋海域较常见[9], 在日本Dokai Bay、Sagami Bay及Tsugaru Straits也有记录[13]。

2.4 微线形海链藻Thalassiosira nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle 中国新记录(图版Ⅳ)

Hasle & Fryxell 1977, p.32, figs 74—80.

壳面圆形, 略凸, 直径15—38 μm, 壳套窄。壳面孔纹六边形, 直线排列, 在壳面中央处的密度为10 μm 内6—7个, 在靠近壳缘处密度为10 μm内7—8个。1—5个中央支持突围绕同一个中央孔纹(图版Ⅳ-25—27、30—33), 基部3个围孔, 中央支持突无外管, 呈小圆孔状开口(图版Ⅳ-27)。一圈壳缘支持突, 密度为10 μm内4—6个, 基部4个围孔, 壳缘支持突外管末端膨大成喇叭状(图版Ⅳ-29)。一个唇形突位于两个壳缘支持突之间, 略靠近其中一个。壳缘有肋纹(图版Ⅳ-25—26、28—29), 密度为10 μm内10—12条。

生境: 海洋浮游生活

采集点: 标本采自湛江海域(12月)。本种是暖水种, 曾记录于菲律宾群岛沿海海域, 墨西哥湾及巴西等地[9]。

2.5 结线形海链藻Thalassiosira nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell中国新记录(图版Ⅴ)

Hasle & Fryxell 1977, p.35, figs 86—93.

细胞壳面圆形, 平, 直径33—42 μm。壳面孔纹六边形, 直线排列, 在壳面中央的密度为10 μm内5—6个, 在壳面边缘部分的密度为10 μm内6—7个。5—6个中央支持突位于同一个中央孔纹的壁内侧, 成环状排列(图版Ⅴ-41), 基部有4个围孔, 中央孔纹周围围绕着六个对称的孔纹(图版Ⅴ-41)。一圈支持突靠近壳面的边缘, 密度10 μm 内4—5个, 基部有4个围孔。一个壳缘唇形突稍微远离壳缘。壳缘分布有闭合突, 呈刺状(图版Ⅴ-38、39)。

生境: 沿海浮游生活

采集点: 标本采自中国香港海域(12月)。本种为海洋冷水种, 曾记录于乌拉圭大西洋沿岸[9], 以及美国旧金山湾及附近海域[14]。

2.6 柔弱海链藻Thalassiosira tenera Pr oschkina-Lavrenko (图版Ⅵ)

Hasle & Fryxell 1977, p.28, figs 54—65.

细胞壳面圆形, 平, 直径为12.5—27 μm。壳面孔纹六角形, 直线排列, 密度为10 μm内7—12个,壳缘孔纹很小, 密度为10 μm内40—50个。内壳面常有明显的硅质增厚, 位于孔纹间隔区域(图版Ⅵ-46)。一个中央支持突位于一个中央孔纹里面(图版Ⅵ-44—45、47—48), 基部有4—5个围孔。一圈壳缘支持突, 基部有4个围孔, 壳缘支持突外面覆盖着一层硅质膜, 这一层膜形成一个楔形物与每个支持突相连, 使得壳缘呈波浪状, 壳缘支持突密度为10 μm内3—5个。一个壳缘唇形突位于两个壳缘支持突之间, 靠近其中一个(图版Ⅵ-45)。壳缘有硅质肋纹(图版Ⅵ-43), 密度为10 μm内20—25条。

生境: 海洋浮游生活, 淡水中也有。

采集点: 标本采自大亚湾(4、10、12月)、长江口海域(7月)。本种在我国各个海域均有记录[3,11]。本种为世界性广布种, 在日本、菲律宾、美国、英国、挪威、希腊、澳大利亚等地都有发现[9]。

3 讨论

目前已报道的海链藻线形亚属种类约有11个[6,9,10], 绝大多数都是从圆筛藻属线形亚属修订而来, 例如线形圆筛藻C. lineatus Ehrenberg修订为细长列海链藻T. leptopus (Grun.) Hasle & Fryxell[9],偏心圆筛藻C. eccentrica Ehrenberg修订为偏心海链藻T. eccentrica (Ehr.) Cleve[15], 有翼圆筛藻C. bipartita Rattray修订为有翼海链藻T. bipartita (Rattray) Hallegraeff[16]。圆筛藻线形亚属的种类均具有线形排列的壳面孔纹, 主要区别特征在于各类突起(支持突fultoportula、唇形突rimoportula和闭合突occluded process)的存在与否, 及其排列方式, 而这些特征只有在电镜下才能清晰观察。目前仍有部分圆筛藻线形亚属的种类有待二次观察和修订。我国关于海链藻线形亚属的报道较少。郭玉洁曾记录了两个圆筛藻线形亚属的种类: 线形圆筛藻和偏心圆筛藻[17], 后被修订为细长列海链藻和对称海链藻T. symmetrica Fryxell & Hasle[10], 但只提供了光镜照片, 未能显示支持突和闭合突等关键分类学特征。程兆第等在福建沿海记录了三个海链藻线形亚属的种类: 偏心海链藻、微小海链藻和柔弱海链藻[10],提供了电镜照片, 为我国首次关于该亚属种类的超微结构报道。

本文记录的6个海链藻线形亚属种类的形态学特征(表1)。紧密海链藻以壳缘密集的支持突为显著特征, 与微线形海链藻最为相似, 显著区别是壳缘支持突密度, 前者的密度更高(7—8/10 μm), 每个壳缘支持突与一个壳缘孔纹相对应(图版Ⅰ-6), 后者的密度相对较低(4—6/10 μm), 每两个壳缘之间间隔两个壳缘孔纹(图29)。结线形海链藻与以上两个种类也有类似特征, 即都有一定数量的支持突围绕在中央孔纹周围。结线形海链藻的区别特征是壳缘具有一圈刺状闭合突(图版Ⅴ-38、39)。另外, 就中央支持突的位置而言, 微线形海链藻的中央支持突围绕在中央孔纹周围, 位于孔纹间隔区(图版Ⅳ-27、32、33), 而其他两个种类的中央支持突则深入中央孔纹的壁内侧(图版Ⅰ-3、4, 版Ⅴ-41)。线形海链藻与偏心海链藻相似, 除了壳面孔纹线形排列之外,壳面都散布有数量众多的支持突, 区别特征主要有:前者孔纹直线排列, 后者则为偏心线形; 前者的壳面支持突均位于孔纹内, 占据一个孔纹的位置(图版Ⅲ-21), 后者的壳面支持突则位于孔纹间隔处。这些区别特征, 尤其是壳面支持突的特征, 只有在SEM下才能清晰观察到, 因此电镜的应用成为必需。线形海链藻与细长列海链藻的区别特征是: 前者壳缘只有一圈壳缘支持突, 后者壳缘支持突排列成不规则的2圈; 前者壳缘没有闭合突, 后者壳缘有一圈刺状闭合突。此前线形海链藻也曾报道于长江口和杭州湾海域[18,19], 但研究侧重于浮游植物的生态学,研究工具限于光镜, 并未提供任何图像资料, 并且该研究中同时记录了线形海链藻和细长列海链藻等相似种类, 鉴于超微结构和电镜技术对于以上种类鉴定的必需性, 本文对其鉴定结果持保留意见, 故此处仍认定线形海链藻为我国的新记录种。微小海链藻与柔弱海链藻较为相似, 前者以微小的壳面直径为显著特征, 且壳面孔纹密度(24—30/10 μm)明显高于后者(7—12 / 10 μm)。它们还与典型海链藻种类相似, 即与具有一个中央支持突、一圈壳缘支持突以及一个壳缘唇形突的海链藻相似, 显著区别特征在于, 该两种的中央支持突位于一个中央孔纹内(图版Ⅱ-14—16, 版Ⅵ-45、48), 其余典型海链藻的中央支持突则位于一个中央孔纹旁边的硅质间隔区。

壳面孔纹是海链藻形态分类学指标之一, 包括孔纹密度和排列方式。孔纹密度被认为是稳定的特征, 广泛应用于中心纲硅藻的分类学研究, 如本文记录的微小海链藻和柔弱海链藻的形态学特征极为相似, 主要区别就是壳面孔纹的密度。对于孔纹排列方式的分类学价值, 各国学者看法不一。在某些海链藻的分类中, 它是关键特征, 如夏眠海链藻T. aestivalis Gran与太平洋海链藻T. pacifica Gran & Angst的唯一区别特征就是孔纹排列方式, 前者孔纹为束状排列, 后者为放射状排列。然而一些海链藻的孔纹排列方式多变化, 如艾伦海链藻T. allenii Takano、棱角海链藻T. angulata (Greg.) Hasle、诺氏海链藻T. nordenskioeldii Cleve的孔纹排列方式有多种类型: 放射状、偏心状、或不规则束状[20]; 还有些海链藻种类的孔纹会随着环境条件的改变而变化,如偏心海链藻T. eccentrica (Ehrenberg) Cleve[15]、T. gravida Cleve[21]、T. decipiens (Grunow) Jorgensen[22]等种类。因此, 孔纹特征的变化范围, 及其分类学价值的判断, 需要开展基于海链藻培养藻株基础之上的研究, 并引入其他研究手段加以验证。形态学与分子生物学技术相结合的研究手段已在拟菱形藻等硅藻类群中得到了广泛应用, 并获得了显著的成果[23],海链藻分类学[24]和系统学研究也需要此类研究手段的引入。

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MORPHOLOGICAL STUDIES OF THALASSIOSIRA SPECIES WITH LINEAR AREOLA ARRAY FROM CHINA’S COASTAL WATERS

LI Yang1, ZHAO Qiu-Lan1and LÜ Song-Hui2
(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Healthy and Safe Aquaculture, Key Laboratory of Ecology and Environment Science in Guangdong Higher Education, College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. Research center for Harmful Algae and Aquatic Environment, College of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632, China)

Morphology and pattern of areola on the valve are key taxonomic characteristics for Thalassiosira species. Linear areola array only occurred in a few Thalassiosira taxa and most of these species are transferred from the genus Coscinodiscus after a large number of marginal fultoportulae were observed under electron microscopy. These species are very similar under light microscopy thus electron microscopy is strongly recommended for accurate identification. Previous reports about Thalassiosira species with linear areola array from China’s coast were rare, and almost no EM photos are available. In order to characterize the species diversity and distribution of the genus Thalassiosira along Chinese coastal waters, water samples have been collected from some locations. Thalassiosira specimens within these samples, as well as several clonal strains isolated from natural samples, were studied by electron microscopy. Six Tha-lassiosira species with linear areola array were observed and they were T. densannula Hasle & Fryxell, T. exigua Fryxell & Hasle, T. lineata Jousé, T. nanolineata (Mann) Fryxell & Hasle, T. nodulolineata (Hendey) Hasle & Fryxell and T. tenera Proschkina-Lavrenko. Four of them were newly recorded species for China, T. densannula, T. lineata, T. nanolineata and T. nodulolineata. The detailed morphological description, habits and ecological distribution of these species were given in this paper. Simultaneously, the taxonomic comparison among resembling species were made. The variations of areola, including their morphology and pattern, were discussed and their taxonomic significance should be re-analyzed in conjunction with the usage of other modern techniques.

Thalassiosira; Linear areola array; Morphology; China’s coastal waters

图1—6为外壳面观; 图1、2为外壳面整体观; 图3、4示中央支持突的数目和位置; 图5示唇形突及其外管; 图6示壳缘支持突及其外形; 图7—12为内壳面观; 图7、8为内壳面整体观; 图9、10示中央支持突的数目和位置; 图11示唇形突及其内裂缝; 图12示壳缘支持突. 图中窄箭头示支持突, 宽箭头示唇形突. 比例尺标于图内Figs 1—6. Outside valve views; Figs 1, 2. Whole external valve views; Figs 3, 4. Number and sites of central fultoportulae on external valves; Fig.5. Rimoportula and external tube; Fig.6. Shapes of marginal fultoportulae; Figs 7—12. Inside valve views; Figs 7, 8. Whole internal valve views; Figs 9, 10. Number and sites of central fultoportulae on internal valves; Fig.11. Rimoportula and internal slit; Fig.12. Internal views of marginal fultoportulae. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

图13为外壳面观; 图14为壳面观; 图15示唇形突及其外管; 图16示中央支持突位于孔纹内; 图17为内壳面整体观; 图18示突起的内壳面构造. 图中窄箭头示支持突, 宽箭头示唇形突. 比例尺标于图内Fig.13. Whole outside valve view; Fig.14. Valve view; Fig.15. Rimoportula and external tube; Fig.16. One central fultoportula inside a central areola; Fig.17. Whole inside valve view; Fig.18. Morphology of processes on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

图19—21为外壳面观; 图19, 20为外壳面整体观; 图21示壳面支持突位于孔纹内; 图22—24为内壳面观; 图22为内壳面整体观; 图23示唇形突和支持突的内壳面观; 图24示壳面支持突的内壳面观. 图中窄箭头示支持突, 宽箭头示唇形突. 比例尺标于图内Figs 19—21. Outside valve views; Figs 19, 20. Whole outside valve views; Fig.21. Each fultoportula inside an areola on the valve; Figs 22—24. Inside valve views; Fig.22. Whole inside valve view; Fig.23. Processes views on internal valve; Fig.24. Views of fultoportulae on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

图25—29为外壳面观; 图25、26为外壳面整体观; 图27示中央支持突数量和位置; 图28示唇形突及其外管; 图29示壳缘支持突外形; 图30—36为内壳面观; 图30、31为内壳面整体观; 图32、33示中央支持突的内壳面观; 图34、35示突起的内壳面观; 图36示壳缘支持突的内壳面观. 图中窄箭头示支持突, 宽箭头示唇形突. 比例尺标于图内Figs 25—29. Outside valve views; Figs 25, 26. Whole outside valve views; Fig.27. Number and sites of central fultoportulae; Fig.28. Rimoportula and external tube; Fig.29. Morphology of marginal fultoportulae; Figs 30—36. Inside valve views; Figs 30, 31. Whole inside valve views; Figs 32, 33. Central fultoportulae on internal valve; Figs 34, 35. Views of processes on internal valve; Fig.36. Morphology of marginal fultoportulae on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

图37—39为外壳面观; 图37为外壳面整体观; 图38、39示唇形突和壳缘闭合突; 图40—42为内壳面观; 图40为内壳面观整体观; 图41示中央支持突; 图42示壳缘支持突和唇形突. 图中窄箭头示支持突, 宽箭头示唇形突, 三角形示闭合突. 比例尺标于图内Figs 37—39. Outside valve views. Fig.37. Whole outside valve view; Figs 38, 39. Occluded processes and one rimoportula; Figs 40—42. Inside valve views; Fig.40. Whole inside valve view; Fig.41. Central fultoportulae on internal valve; Fig.42. Marginal processes on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Triangle means occluded process. Scale bar is shown in each figure

图43为外壳面整体观; 图44—48为内壳面观; 图44, 47为内壳面整体观; 图45示突起在内壳面上的特征; 图46示内壳面的硅质增厚; 图48示中央支持突的内壳面结构. 图中窄箭头示支持突, 宽箭头示唇形突. 比例尺标于图内Fig.43. Whole outside valve view; Figs 44—48. Inside valve views; Figs 44, 47. Whole inside valve views; Fig.45. Processes on internal valve; Fig.46. Siliceous thickness on internal valve; Fig.48. Morphology of central fultoportula on internal valve. Narrow arrow means fultoportula. Broad arrow means rimoportula. Scale bar is shown in each figure

Q94

A

1000-3207(2013)01-0070-12

10.7541/2013.70

2011-09-02;

2012-11-18

国家自然科学基金(30700046); 广东省自然科学基金(S2012010008456)资助

李扬(1978—), 男, 河南信阳人; 副研究员, 博士; 主要从事藻类分类学和生态学研究。E-mail: liyang@scnu.edu.cn

吕颂辉, E-mail: lusonghui1963@163.com