元素硒在水产动物营养中的研究进展

■严旭霞 王彦波

（浙江工商大学食品与生物工程学院，浙江杭州 310035）

对于水产动物而言，元素硒具有多种重要的生理功能，是必需的微量元素之一。1976年，Poston等[1]首次报道，采食硒不足的大西洋鲑，其死亡率相对较高，血浆中谷胱甘肽过氧化物酶（Glu⁃tathione Peroxidase,GPx）活性降低，肌肉萎缩，品质下降。而Zhu等[2]用适量的硒饲喂大口黑鲈（Mi⁃cropterus salmoide），一定范围内随着硒含量的增加，鲈鱼的体重增长量相应显著提高，同时肝脏GPx活力显著升高，而肝脏谷胱甘肽还原酶（Gluta⁃thione Reductase,GR）活力显著下降。同样，Han等[3]用添加适量硒的饲料饲喂幼龄异育银鲫（Carassius auratus gibelio），随着硒浓度的增加鱼的重量显著提高，研究还发现，肝脏硒浓度和GPx活力呈现显著的线性关系。此外，研究表明，拥挤等恶劣环境可显著增加虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）的氧化应激，降低采食量，进而减缓体增重，但当饲料中补充一定量的元素硒时，可显著改善以上的现象[4]。由此可见，元素硒对水产动物具有重要的营养生物学功能，在适当的添加范围内，硒可显著促进水产动物生长，增强其抗氧化能力和自身免疫力，同时有助于水产动物抵抗养殖环境恶化带来的应激反应，保持机体健康，最终提高水产品的质量与安全。

1 元素硒在水产动物营养中的应用

1.1 元素硒在甲壳动物中的应用研究

我国虾、蟹等甲壳类水产品资源丰富，种类较多，营养价值高。作为必需微量元素的硒，在甲壳类动物上的研究十分有意义。研究发现，虾中的硒能够以某种形式结合使之可以更好地被人体吸收并保留在人体内，因此这种虾可能是一种较好的食品硒源，这为某些补硒需求提供了一个新的思路[5]。此外，硒在甲壳类水产动物抵抗环境恶化和病害方面有着重要的作用。Wang等[6]研究了处于亚硝酸盐环境应激中的异足新米虾（Neocaridi⁃na heteropoda），结果表明，硒的添加可以显著降低虾体内的水溶性亚硝酸盐，减少应激。甲基汞是一种具有神经毒性的环境污染物，在甲壳类动物中沉积可引发食用安全，而Bjerregaard等[7]研究显示，硒可以显著降低褐虾（Crangon crangon）中甲基汞的含量。病毒性病原体也是甲壳类动物生长发育的一个严重威胁，当虾被桃拉病毒侵袭后，生长迟缓，存活率下降，适量补充硒能够缓解[8]。

GPx具有抗氧化、清除自由基、保护细胞免受损伤等作用[9]。而甲壳类动物的GPx也同样具有重要的功能，研究表明，扒穴青蟹（Scylla parama⁃mosain）的硒谷胱甘肽过氧化物酶（Se-GPx）与脂多糖和过氧化氢诱导的免疫应答相关[10]。Liu等[11]以斑节对虾（Penaeus monodon）为实验动物，通过注射美人鱼发光杆菌（Photobacterium damsela）或者白斑综合症病毒发现对虾GPx活性增强，并且通过调节GPx信使核糖核酸的表达来保护细胞免受氧化损伤。同时研究还发现，斑节对虾在脱皮阶段，GPx的基因表达会在蜕皮前期明显增加，而直到蜕皮期后再缓慢减少。以上研究证实了GPx对甲壳类水产动物的生长发育起着重要的作用。

1.2 元素硒在软体动物中的应用研究

硒结合蛋白（Selenium binding proteins,SeB⁃Ps）在包括扇贝、鲍鱼、贻贝等软体动物的生理生化过程中起着重要作用。Shan等[12]研究表明，Se-GPx在日本虾夷扇贝（Mizuhopecten yessoensis）的发育过程中扮演重要的角色，并且可能在成年软体动物中与免疫效应有关。同样，Song等[13]通过研究发现，栉孔扇贝（Chlamys farreri）的SeBPs表达水平与其体内的丙二醛含量呈现负相关。由此推测SeBPs可能与海洋无脊椎动物的抗氧化机制和免疫应答等有关。当环境中存在一些对软体动物机体造成威胁的重金属、细菌、有机化合物等不利因素时，硒及其相关结合蛋白同样可以对机体起到保护作用。Zhang等[14]用弧菌、重金属和苯并芘处理菲律宾蛤仔（Venerupis philippinarum），其Se-GPx信使核糖核酸的表达在相应的时间段发生了显著变化。Lu等[15]用不同浓度的苯并芘处理缢蛏（Sinonovacula constricta），其血细胞中的SeBPs信使核糖核酸表达量显著增加。同样，Mu等[16]得到当栉孔扇贝被鳗利斯顿氏菌（Listonella anguilla⁃rum）威胁时，血细胞中编码细胞外Se-GPx的全长cDNA序列转录水平显著上调。此外，Trevisan等[17]研究发现，水中的硒能够增强贻贝（Mytilus edulis）细胞的抗氧化活性，保护其免受元素铜诱导的DNA损伤。这些结果表明，Se-GPx参与了软体水产动物的免疫应答和抗氧化防御，减少了重金属、细菌和有机化合物等对动物的损伤。

1.3 元素硒在鱼类动物中的应用研究

饲料中额外添加适量元素硒时，不仅能够进一步提高鱼肌肉中蛋白质含量，降低脂肪含量，改善鱼肌肉中的氨基酸组成，还能提高饲料的转化率。许友卿等[18]在鳡鱼（Elopichthys bambusa）的饲料中添加酵母硒，结果表明鳡鱼肠道淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性均显著增加，最终显著降低了饵料系数。此外，饲料中添加硒可以显著提高鱼肉中硒的含量，而且烹饪对硒的含量也不会有显著影响，可以作为一种重要的补硒水产品[19]。由此可见，作为含硒的GPx在鱼类动物营养中同样起着重要作用。

2 现代技术与元素硒

硒的化学形态主要分为无机硒和有机硒两种形式，无机硒主要以亚硒酸盐和硒酸盐等形式存在，有机硒主要以硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸和硒代胱氨酸等形式存在[20]。而红色元素硒是以蛋白质为核、红色元素硒为膜和以蛋白质为分散剂的新型纳米粒子[21]，因其在动物研究中表现出的特有理化性质受到越来越多的关注[22]。

影响营养素作用效果的关键因素是吸收[23]。研究表明，不同来源的硒在肠道内的吸收率不同，水生动物对无机硒的吸收率仅为34%，对硒蛋氨酸的吸收率则相对较高[24]，而在羊饲料中添加不同硒源时，纳米硒比有机硒（酵母硒）更能明显地改善饲料利用和瘤胃发酵性能，并且纳米硒还能刺激瘤胃微生物的活性和相关的酶活性[25-26]。Sade⁃ghian等[27]分别将亚硒酸盐和纳米硒以口服的方式饲喂羊，证实了纳米硒比亚硒酸盐具有更低的毒性和更高的生物活性。由此可见，纳米硒作为添加剂替代其他化学形态的硒具有一定的可行性。尽管纳米硒在很多研究中表现出低毒高效的优势，但是仍然需要进一步的研究和安全评价。Li等[28]以青鱂（Oryzias latipes）为实验动物，比较研究了纳米硒和亚硒酸钠，结果发现纳米硒可在鱼体内具有更高的蓄积浓度，进而表现出更强的食用毒性。当然，针对不同的物种和处理方式，纳米硒的毒性可能也存在差异，这一领域的研究还需要进一步深入开展。

3 元素硒的应用前景展望

综上所述，元素硒在水产动物营养中具有重要的作用。然而，硒特别是作为一种新型硒源的纳米硒，在水产动物中的详细作用机制研究还不是非常完善。综析目前的相关应用研究，推测纳米硒存在既不同于传统的无机硒，又不同于目前常用的有机硒，这就需要借助于现代生物技术手段和检测技术，通过体外细胞模型和体内动物实验，更加深入地探究其作用机制。此外，研究发现，硒参与了水产动物的机体免疫，但是硒的添加量与机体免疫和健康之间的互作与调控同样有待于进一步研究，旨在从本质上确定针对不同化学形态的日常硒添加量，为保障水产动物的健康和水产食品的安全奠定必要的基础。