β-葡聚糖及其在水生动物中的应用研究

■曹俊明 赵红霞 黄燕华 王国霞 胡俊茹 陈 冰 吴春玉

（广东省农业科学院动物科学研究所，广东广州 510640）

1 葡聚糖的结构

葡聚糖以D-葡萄糖单体通过糖苷键连接而形成的多糖。葡聚糖的结构具有多样性，由于D-葡萄糖残基彼此间结合样式的不同而分为多种，包括α-(1,2)-、β-(1,2)-、α-(1,3)-、β-(1,3)-、α-(1,4)-、β-(1,4)-、α-(1,6)-、β-(1,6)-等形式。其中异碳头糖苷键是以β方式连接的为β-葡聚糖，主链结构由β-1,3-糖苷键连接，通常还含有不同比例和大小的β-1，3、β-1，4、β-1,6 键连接的支链，主要以细胞结构成分(如细胞壁)的形式存在；如果形成的葡聚糖是α-葡聚糖,则它属于淀粉，如直链淀粉（α-1,4键）、支链淀粉（由α-1,4键的主链上支出α-1,6键的侧链）等。

β-葡聚糖是一种以纤维形式存在的均一多糖，位于禾本科植物的胚乳细胞和一些细菌、真菌细胞的细胞壁上。细菌中的β-葡聚糖是由D-葡萄糖通过β-1,3键相连组成的线性大分子，没有分支；真菌中的β-葡聚糖是由D-葡萄糖通过β-1,3键相连组成的线性骨架和通过β-1,6键与主干相连的分支构成，这些分支之间的间隔各不相同，且分支较短；酵母中的β-葡聚糖是由D-葡萄糖通过β-1,3键相连组成的线性骨架和通过β-1,6键与主干相连的分支构成，与一般真菌不同，酵母β-葡聚糖中的分支较长；谷物中的β-葡聚糖是D-葡萄糖残基通过β-1，3和β-1，4糖苷键连接，由1 200个以上的β-D-葡萄糖残基以一定的比例互相连接起来的线性大分子，不同谷物β-葡聚糖的含量、两种糖苷键的比例和组合方式、寡糖的长度都有所不同。

2 β-葡聚糖的来源

β-葡聚糖的来源具有多样性。按照β-1,3-D-葡聚糖的来源不同，可以大致将之分为真菌类提取多糖、酵母多糖、植物提取多糖及其它来源多糖。

真菌多糖中具有明显免疫活性的种类很多，主要有香菇多糖、裂褶菌多糖、云芝多糖、茯苓多糖、银耳多糖、猪苓多糖、金针菇多糖、虫草多糖、灵芝多糖、核盘菌多糖、黑木耳多糖、猴头菌多糖等。研究最早的是香菇多糖，其主链是β-1,3-D-葡聚糖，主链上约有23%的葡萄糖残基通过C6分支点连有侧链，基本结构是每5个葡萄糖残基直链连接有2个β-1,6-葡糖残基支链的重复单元。

酵母是一种重要的食品和工业微生物，在其细胞壁中存在大量的以β-1,3-D为主链、β-1,6-D为侧链的β-葡聚糖。β-葡聚糖由于其特殊的结构在酵母细胞壁中起着不可替代的作用，其中，β-1,3-葡聚糖起着构建整个细胞壁骨架的作用，而β-1,6-葡聚糖可以给甘露糖蛋白提供结合锚点，并通过共价键的形式与β-1,3-葡聚糖和几丁质相连接。因此，β-葡聚糖对酵母细胞壁的连接和稳定起到至关重要的作用。酵母β-葡聚糖包括碱不溶性β-1,3-葡聚糖、碱溶性β-1,3-葡聚糖、中间插有β-1,3键的无定性酸溶性β-1,6-葡聚糖、连接有蛋白质的无定性碱不溶性甘露聚糖，其中以碱不溶性β-1,3-葡聚糖占绝大多数。酵母碱不溶性β-1,3-葡聚糖是一种活性多糖，制备酵母β-葡聚糖即提取碱不溶性的β-1,3-葡聚糖，制备的关键是除去蛋白质、甘露聚糖和脂质等杂质。

植物提取多糖主要包括小麦多糖、大麦多糖、燕麦多糖、莜麦多糖、黑麦多糖、青稞多糖、大豆多糖、山药多糖、甘薯多糖等。燕麦多糖的研究较多，其β-葡聚糖基本结构是由D葡萄糖以β-1,3、1,4-糖苷键连接而成的线性多糖，这两种糖苷键的比例大致为3∶7。

3 β-葡聚糖的生理作用

多糖的生物活性和结构之间存在构效关系，与其分子量、溶解度、黏度、支化度、链构象及结晶度有关。研究结果表明，多数具有突出生物学活性的多糖都具有β-1,3-D-葡聚糖的主链结构。

3.1 免疫调节

β-葡聚糖具有免疫调节作用和潜在的免疫治疗剂作用。β-葡聚糖调节免疫的能力受到其多聚物的长度、分支程度和三级结构特性的影响，这些特性主要影响碳水化合物和它们受体之间相互作用的方式。不同来源β-葡聚糖的功能存在差异。β-1,3-葡聚糖的免疫刺激作用可能与细胞毒性巨噬细胞、T辅助细胞和自然杀伤细胞的活化有关，并且能促进T淋巴细胞的分化和激活，所以它是体液免疫和细胞免疫的调节器。β-葡聚糖作为营养物质供应，能够刺激机体生长，改善营养物质吸收，并可通过刺激细胞改善免疫系统的功能。一些真菌的β-葡聚糖能直接激活白细胞，触发细胞吞噬作用，促进抗菌活性和细胞因子、趋化因子以及其它炎症性因子的产生。酵母葡聚糖可通过与补体因子结合由旁路途径激活补体系统，促进吞噬细胞的吞噬活性，或通过补体系统形成的膜攻击单位(由补体成分C5～C9组成)完成细胞溶解作用。酵母β-葡聚糖还可通过与NK细胞CR3受体结合后激活NK细胞，使其杀伤能力增强。β-1,3-D-葡聚糖可提高小鼠抵抗LPS诱导的应激能力及免疫反应。通过研究酵母多糖促进巨噬细胞TNF合成的分子机制，发现酵母多糖可显著提高NF-κB活性，进而提高TNF基因启动子的活性和TNF的表达。研究表明，β-1,3-D-葡聚糖特异性受体存在于单核细胞和巨噬细胞表面，随着葡聚糖配体结合到单核细胞表面受体后，可导致NF-κB激活和IL-6mRNA的表达。

3.2 抗氧化

β-葡聚糖可以起到清除自由基的作用，已被证明为有效的抗氧化剂，阻止了H2O2和其它种类活性氧的损害。酵母β-葡聚糖能够有效地清除体内的自由基，从而保护巨噬细胞在遭受辐射期间和辐射后都能免受自由基的攻击，使这些巨噬细胞继续正常发挥其重要的功能。云芝多糖对超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶的活性具有增强作用，可提高机体清除活性氧的能力，从而避免病理状态下活性氧对机体的损伤。黄芪多糖和香菇多糖均具有抑制或清除脂质过氧化物(LPO)的作用。黄芪多糖能够显著促进小白鼠腹腔巨噬细胞一氧化氮和一氧化氮合酶生成，表明可通过一氧化氮介导信号传递通路增强机体抗氧化功能。苦瓜多糖能够清除二苯代苦味酰自由基、羟基自由基及超氧阴离子自由基，表明苦瓜多糖对自由基具有较好的清除作用，表现出一定的抗氧化能力。棘豆蠕孢菌多糖对自由基和亚硝酸根离子具有较好的清除效果，清除率达到80%以上，与维生素C的作用效果接近。酵母β-葡聚糖和燕麦β-葡聚糖明显提高小鼠血清超氧化物歧化酶活性、总抗氧化水平和谷胱甘肽过氧化物酶活性，降低脑脂褐质及丙二醛含量。

3.3 抗感染

β-葡聚糖的抗感染作用，表现在对细菌、病毒、真菌和原生动物病原体等的生长抑制。试验结果表明，β-葡聚糖可以减少微生物的数量，增加被感染动物的存活率。许多经硫酸酯化的多糖，如香菇多糖、地衣多糖、右旋糖酐、裂褶菌多糖、木聚糖、箬叶多糖的硫酸酯有明显的抑制HIV-1活性，其作用机理在于干扰HIV-1对宿主细胞的黏附作用，抑制逆转录酶活性等。以β-葡聚糖免疫的小白鼠在经过高浓度的大肠杆菌注射后数小时内，不论死亡率还是血液中细菌浓度都较未处理者大幅降低，证明β-葡聚糖具有免疫保护功能。从酵母菌中提取的β-葡聚糖能增强大西洋鲑（Salmo salar L.）对鲁克氏耶尔森氏菌、鳗弧菌及灭鲑气单胞菌的抵抗力。β-葡聚糖能显著提高斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus R.)抗鲶爱德华氏菌感染的能力和增强毛足鲈(Trichogaster trichopterus)对气单胞菌感染的抵抗力。真菌β-葡聚糖可明显提高鲤鱼(Cyprinus carpio)、罗非鱼(Oreochromis ni⁃loticus)和鰤鱼(Seriola quinqueradiata)抗迟缓爱德华氏菌、嗜水气单胞菌和链球菌能力。从裂褶菌中提取的β-葡聚糖也具有杀菌作用，银大麻哈鱼(On⁃corhynchus kisutch)经注射或口服这种葡聚糖后对灭鲑气单胞菌的防御能力增强。将β-葡聚糖作为佐剂与气单胞菌灭活菌苗联合使用，证明能显著提高供试虹鳟的非特异性免疫力。分别用灭活的鳗弧菌苗、真菌葡聚糖、几丁质和福氏完全佐剂接种鰤鱼后，发现各种处理的受免鱼均对杀鱼巴斯德氏菌感染的抵抗力显著增强。给感染嗜水气单胞菌的鲤鱼注射β-葡聚糖，7 d后观察到全血中白细胞的数量显著增加，嗜中性粒细胞和单核细胞的比例也有所增加，肾脏巨噬细胞的超氧阴离子产物增多。

3.4 促进益生菌增殖

研究发现，β-葡聚糖能够在结肠微生物的作用下生成短链脂肪酸(SCFAs)，短链脂肪酸可促进肠黏膜的生长；β-葡聚糖还可通过增加肠道分泌型IgA的分泌量而减少致病微生物对肠道的黏附，从而减少大肠杆菌增殖。申瑞玲等(2006)采取灌胃法给予燕麦β-葡聚糖28 d，发现燕麦β-葡聚糖可以促进小鼠肠道和粪便中的双歧杆菌和乳酸杆菌增殖，使大肠杆菌数量减少，并显著提高结肠内容物的乙酸、丙酸、丁酸含量，表明燕麦β-葡聚糖具有调节小鼠肠道菌群的作用，在体内容易发酵产生较高比例的短链脂肪酸。汪岩等（2012）对小鼠灌胃注射β-葡聚糖后，小鼠粪样中β-半乳糖苷酶活性升高，且随着灌胃天数的增加，粪便中乳酸菌含量增加，粪便中大肠杆菌含量下降，小肠各段钠钾ATP酶和钙镁ATP酶活性增强。安尚泽等（2012）发现，在21日龄仔猪饲料中添加β-葡聚糖可以显著降低消化道病原性大肠杆菌数量，且未检出仔猪消化道沙门氏菌，仔猪小肠上皮细胞与黏膜细胞正常，未出现严重的细胞脱落现象。潘树德等（2012）在28日龄断奶仔猪基础日粮中添加酵母β-葡聚糖，结果表明添加不同剂量的酵母β-葡聚糖均能不同程度地提高仔猪肠道中双歧杆菌、乳酸杆菌的数量，降低大肠杆菌的数量，改善断奶仔猪肠道正常菌群结构。

3.5 降低血脂

通常动物本身不能合成β-葡聚糖酶，因此食物中的β-葡聚糖不能被机体自身的酶降解，只能以营养纤维的形式吸收。这些纤维具有保护性地降低胆固醇的作用。β-葡聚糖能够降低血液中胆固醇水平，是由于β-葡聚糖的吸收增加了肠道黏度，减少了胆固醇的吸收，并促进了它的排泄。而且，带正电荷的β-葡聚糖比天然β-葡聚糖在体内具有更强的降低胆固醇的效应。通过小鼠模型实验发现，大麦β-葡聚糖能显著降低血液中总胆固醇和低密度脂蛋白的含量，但对高密度脂蛋白和甘油三酯的影响不显著。燕麦β-葡聚糖具有减肥、降低血压、抗高血黏度和抗血小板聚集等作用。汪海波等(2004)发现，燕麦葡聚糖对正常小鼠的血脂、体重具有调节作用，对四氧嘧啶糖尿病小鼠具有显著的降血糖、降血脂和恢复胰岛素水平的功效。辛丹丹等(2012)研究了黄芪多糖、桔梗多糖、玉竹多糖和甘草多糖对雄性大白鼠的降血脂作用，检测各组大鼠的血清总胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白胆固醇、低密度脂蛋白胆固醇等，结果表明，黄芪多糖、桔梗多糖和玉竹多糖具有明显的降低血脂作用，而甘草多糖对血清各项指标无显著影响。

3.6 抗肿瘤

β-葡聚糖抗肿瘤的生物活性主要依赖于多糖的化学组成和物理性质。研究表明，β-1,3-葡聚糖的抗肿瘤活性是由其主链上的单螺旋或三螺旋结构所赋予的，但最重要的是亲水基团(多羟基)位于螺旋体表面。酵母β-葡聚糖能抑制某些类型肿瘤的生长，延长生存时间。段会轲等（2007）报道，酵母β-葡聚糖明显抑制肿瘤S180的生长，抑制率可高达49.84%，并且呈现出剂量-效应关系，其抑制肿瘤的效果强于同剂量下羧甲基葡聚糖，腹腔注射给药的抑制效果好于灌胃给药。酵母β-葡聚糖和抗体免疫疗法配合运用能促进白血球的细胞毒活性，β-葡聚糖主要通过需要补体和补体受体参加的过程促进抗体依赖性细胞的细胞毒效应。在CHO-K1细胞中，大麦β-葡聚糖对甲磺酸甲酯诱导的损伤具有保护效应，其作用机制不是通过刺激DNA聚合酶修复DNA损伤，而是通过其它类型蛋白质完成修复过程。大麦β-葡聚糖对致癌物B（a）P诱导的基因毒性损伤有保护作用，可减小DNA损伤率。燕麦β-葡聚糖在结肠的发酵可以产生较高比例的短链脂肪酸，能促进结肠黏膜上皮细胞的增殖，同时食用纤维可减少肠道黏膜与致癌物质的接触，从而使肠内物质快速通过内脏，达到预防结肠癌的作用。龙玲等（2012）研究了黄花补血草多糖对小鼠肝癌H22细胞生长以及对Bcl-2和Bax蛋白表达的影响，发现黄花补血草多糖对小鼠肝癌H22的生长有一定的抑制作用，其机制可能与抑制Bcl-2和提升Bax蛋白表达，从而促进肿瘤细胞凋亡有关。

4 β-葡聚糖在水生动物中的应用

4.1 在甲壳动物中的应用

Chang等(2003)从裂褐菌中开发出β-葡聚糖，并针对斑节对虾(Penaeus monodon)进行了研究，取得了较好的免疫增强效果。Cheng等(2000)在罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)饵料中添加葡聚糖，能显著提高对虾抗病力，增加淋巴细胞吞噬能力、细胞黏附能力和超氧离子产量，显著提高对虾的成活率和生长性能。Sajeevan等(2007)证实，海洋酵母对于印度明对虾(Fenneropenaeus indicus)具有免疫促进作用。Suphantharika等（2003）以酵母β-葡聚糖对斑节对虾分别进行体内和体外刺激，发现能显著增强血淋巴的酚氧化酶活性。汪小锋等（2005）研究表明，经β-葡聚糖刺激后，中国对虾（Fenneropenaeus chinensis）的总血细胞数量增加83.4%，同时酚氧化酶活性提高81.3%。刘栋辉等(2004)在饲料中添加啤酒酵母β-葡聚糖制剂，结果显著提高斑节对虾的增重、存活率，并提高抗弧菌和病毒感染的能力。Sung等(2000)采用从酵母中提取的β-1,3-葡聚糖的溶液浸泡斑节对虾，发现在处理后的18 d内，供试虾不仅对创伤弧菌的攻击显示出抗感染力，同时虾体内的过氧化物酶活性也有明显上升。Itami等(1998)采用β-1,3-葡聚糖投喂日本对虾(Penaeus japonicus)后，供试虾血细胞吞噬活性明显上升，对致病性弧菌的抵抗力显著增强。江晓路等(1999)报道，用海藻多糖和北虫草多糖作为饲料添加剂饲喂中国对虾，对虾溶菌酶的活性有一定程度的提高，说明具有生物活性的多糖类物质对甲壳类机体免疫功能具有刺激作用。Chang等(2003)研究表明，斑节对虾摄食2、10或 20 g/kg的β-1,3-葡聚糖饲料20 d，酚氧化物酶活性显著高于对照组，而且适量β-1,3-葡聚糖能促进攻毒后对虾酚氧化物酶水平的恢复。谭北平等（2004）采取间隔投喂葡聚糖的方式饲养凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)60 d，发现葡聚糖可以促进对虾生长并提高免疫力。Campa-Cordova等（2002）研究了凡纳滨对虾超氧化物歧化酶（SOD）在免疫反应中的调节作用，将幼虾浸入含有β-葡聚糖和硫酸多聚糖的溶液中6 h，对虾血细胞和肌肉中SOD活性分别比对照组升高了1.5和1.4倍。Wang等（2008）研究表明，凡纳滨对虾饵料中添加β-1,3-葡聚糖，24 h内可显著提高肝胰腺和血细胞内的锰-超氧化物歧化酶(cMnSOD)基因表达量、血细胞溶菌酶基因表达量，3～7 d显著提高肝胰腺β-葡聚糖结合蛋白-高密度脂蛋白和脂多糖结合蛋白基因表达量。

4.2 在淡水鱼中的应用

Misra等（2006）利用从大麦中提取的β-葡聚糖作为南亚野鲮（Labeo rohita）的一种免疫促进剂，开展免疫促进效果研究。许国焕等(2004)发现，用酵母细胞壁和β-葡聚糖均能提高奥尼罗非鱼（Oreochromis niloticus×O.aureus）血清溶菌酶活性，但对补体替代途径溶血活性无明显激活作用；饲料中添加酵母细胞壁、β-葡聚糖、肽聚糖后均提高了彭泽鲫(Carassius auratus variety pengze)鱼种血清溶菌酶活性，尤以β-葡聚糖最为显著。投喂含200 mg/kg的酵母β-葡聚糖饲料28 d，不仅可以提高受免异育银鲫(Carassius auratus gibelio)和斑点叉尾鮰对灭活嗜水气单胞菌的免疫应答水平，增强抵抗嗜水气单胞菌人工感染的能力，而且还具有一定的促进生长和改善肝功能的作用。火村英等(2004)以啤酒酵母为试验材料,采用化学抽提法获得水溶性的酵母多糖复合物，采用投饲和注射两种不同摄入方式，发现酵母多糖均可促使鲤鱼(Carpio Linn)血液NBT阳性细胞（吞噬细胞、中性粒细胞、巨噬细胞）数量和血清溶菌酶活性显著上升，其中注射方式见效快,但持续性和稳定性较投饵方式差。迟淑艳等（2006）发现，全雄奥尼罗非鱼饲料中β-葡聚糖的添加量在1.0%～1.5%时，可以明显改善其生长性能和抗嗜水气单胞菌感染的能力。龚全等（2008）在基础饲料中分别添加0.5～2.5 g/kg云芝多糖饲喂奥尼罗非鱼56 d，发现添加量为0.5 g/kg时，罗非鱼增重率和特定生长率显著增高，饵料系数显著降低；添加量为1.0 g/kg时，罗非鱼血清溶菌酶和ACH 50活性达到最高，但与对照组相比差异不显著；添加量为2.5 g/kg时，罗非鱼血清溶菌酶活性显著低于对照组。

4.3 在海水鱼中的应用

Bagni等(2005)用含1%的β-葡聚糖饲喂黑鲈15 d，发现补体活性显著提高。Misra等(2004)用β-葡聚糖对鲈鱼多重注射(每间隔2周注射1次，重复注射4次)，各水平组在第1次和第2次注射中补体活性明显增加,尤以注射10 mg/kg体重的浓度组在第2次注射中的补体活性达最高。用海鱼弧菌攻毒前第2 d和第4 d给每尾比目鱼注射10 μg的β-葡聚糖，35 d后能够显著提高比目鱼血清抗体效价。用3种不同来源（酵母和真菌）的β-葡聚糖饲料饲喂乌颊鲷（Aparus macrocephalus），结果表明，从酵母中提取的β-葡聚糖在饲喂1周后能提高乌颊鲷的吞噬活性，而来源于另一种酵母和菌丝中的β-葡聚糖的吞噬活性与对照组无显著差异。Ai等（2006）在大黄鱼饲料中添加0.09%和0.18%的β-葡聚糖，发现养殖8周后低剂量β-葡聚糖显著促进大黄鱼生长，高剂量β-葡聚糖显著增强大黄鱼溶菌酶活性，表明低剂量β-葡聚糖能促进大黄鱼生长和非特异性免疫功能，但添加较高剂量并不影响生长，而是进一步增强大黄鱼免疫功能。Paulsen等（2001）在大西洋鲑头肾巨噬细胞培养液中加入酵母β-葡聚糖，培养上清液中溶菌酶含量在第3 d开始增加，在第6 d达到对照组的5～6倍，酵母β-葡聚糖可能是通过刺激巨噬细胞分化和上调溶菌酶基因转录表达而提高溶菌酶活性。Engstad等(1992)和Matsuyama等(1992)给虹鳟注射β-葡聚糖、给鰤鱼注射裂褶菌多糖后均提高了血清溶菌酶的活性。

5 尚待研究的主要问题

5.1 β-葡聚糖的免疫作用机制

目前，β-葡聚糖在水生动物中的研究主要集中在细胞免疫、体液免疫及免疫基因表达的调控等方面，而在哺乳动物中的研究则相对较为深入。研究表明，β-1,3-葡聚糖是通过结合到单核细胞、巨噬细胞、嗜中性细胞和N细胞表面的葡聚糖受体发挥作用。β-葡聚糖可以作用于Toll样受体(TLRs)介导免疫效应，通过TLR2激活转录因子NF-κB，进而启动TNF-α基因转录，促进TNF-α的产生。体外试验进一步提供了调控基因表达的起始位点，这一方法非常适用于分析β-葡聚糖对水生动物细胞、亚细胞和分子的作用，而没有体内试验的分析复杂。此外，体外试验以较低成本对大量的新型生物活性制剂进行快速筛选，然后进一步测试确定，而不需大量动物样本。因此，今后关于葡萄糖对水生动物免疫作用的调节机制可以从黏膜免疫、细胞免疫、细胞受体、信号分子传导、神经-内分泌-免疫网络调节等途径开展进一步深入研究。此外，对于葡聚糖和其它饲料添加剂的互作效应也有待开展深入研究。

5.2 β-葡聚糖的剂量-效应和时间-效应关系

β-葡聚糖使用剂量、使用时间与效应关系的研究至关重要。任何严密的试验最终必须通过体内试验验证，确定β-葡聚糖的实际作用效果，明确β-葡聚糖在动物各个生长阶段的适宜添加剂量、给予方式和添加时间，获取β-葡聚糖对养殖动物的成活率、增重率和肌肉品质的影响。有研究报道，高剂量β-葡聚糖并不利于鱼类和甲壳动物的存活和健康。Sung等（1994）采用浸浴的方法，发现β-葡聚糖可以加速斑节对虾生长，但浸浴剂量很重要，浓度为0.5和1 g/l的效果要好于0.25和2 g/l。有研究显示，斑节对虾饵料中添加0.01%的β-葡聚糖，可以显著促进对虾生长，饲料转化率增加，但0.1%的添加剂量则促生长作用不显著。李红权(2006)分别添加0.05%、0.75%和0.1%灰树花多糖的饲料投喂日本沼虾4周，未发现多糖的促生长作用，而且添加量0.05%和0.1%的试验组生长性能甚至略低于对照组。关于免疫刺激剂在免疫反应中发挥作用的研究较多，对于免疫刺激剂长期影响的研究则少有报道。Zhao等(2012)在12周连续投喂β-葡聚糖给凡纳滨对虾，发现较低剂量（250 mg/kg）能够提高对虾生长性能，较高剂量（500 mg/kg）则能够增强对虾免疫功能。Wang等（2008）报道，β-1,3-葡聚糖诱导的免疫调节的时间变化模式是双峰形的，当不同的基因参与每一种双峰形反应时，一种是发生在24 h内的迅速上调或下调反应，另一种则是在3～7 d时开始的延迟反应。一些试验表明，长期摄食β-葡聚糖的鱼类，其抗病力并不是一直处于最佳水平。长期使用β-葡聚糖可能造成生理“应激”，影响生长、肌肉品质或繁殖性能，但根据现有的报道并不能对β-葡聚糖长期使用是否有益下定论，这方面仍有待于进一步深入研究。

6 结语

目前，水生动物疾病防治的重点之一是寻找预防和提高免疫力的有效物质。受到广泛关注的β-葡聚糖，因其能够对水生动物免疫系统产生影响而被称作“免疫刺激剂”。由于免疫刺激剂比化学药物的安全性能高，比疫苗的应用范围广，因此，使用免疫刺激剂可以弥补化学药物和疫苗的不足。随着对免疫刺激剂的作用效果、使用方法、剂量和期限以及对水产动物免疫机制研究的进一步深入，应用免疫刺激剂必将成为控制水生动物疾病和提高免疫力的有效途径。

（参考文献85篇，刊略，需者可函索）