水生植物光合作用影响因子研究进展

高丽楠

(成都大学旅游文化产业学院,四川 成都 610106)

水生植物光合作用影响因子研究进展

高丽楠

(成都大学旅游文化产业学院,四川 成都 610106)

水生植物在生理上极端依赖于水环境,对水质的变化十分敏感,其生长和分布受多项环境因子的调控.水体中光照、温度及无机碳是影响水生植物光合作用和生长发育的重要环境因子,是开展水生植被研究的基础和热点.光照是水生植物生长的限制性因子,并决定水生植物在水下分布的最大深度,温度主要影响酶的活性进而影响光合作用的暗反应.探讨环境因子对沉水植物的生长发育的影响,可为水环境生态修复提供依据.

沉水植物;光照;温度;无机碳

0 引 言

水生植物是水域生态系统和湿地生态系统中重要的组成部分.在这一生态类群中,沉水植物与水的关系最为密切,占据着湖泊生态系统的关键界面,对湖泊生产力及生物地球化学循环具有重要的影响[1].目前,我国湖泊中的水体富营养化问题日益严重,水生植物特别是沉水植物的衰退和消失普遍发生,水生植物的恢复重现已经成为我国湖泊富营养化治理的关键.另外,作为水生植物生理生态特征的重要方面,光合生理生态特征的研究一直占有极为重要的地位:一方面,由于水生植物是许多淡水生态系统的基本结构框架,是最重要的第一生产者,其光合作用对整个生态系统的结构和功能产生着重大的影响;另一方面,对沉水植物光合生理生态特征的研究对提高我国水生植物生态学的广度和深度具有重要的意义.在当前环境问题日益突出的情况下,环境因素对沉水植物光合生理生态特征的研究将为解决水生生态系统的环境问题提供重要的科学依据.

1 光 照

光照是沉水植物生长的限制性因子,而且决定了沉水植物在水下分布的最大深度[2].由于水体中溶解物、悬浮颗粒以及水深的影响,太阳的光能迅速衰减,以及在空气与水交界处的损失,随着水深度的增加水体光照条件减弱,导致在不同的水体以及同一水体的不同深度,光照条件存在差异.从生理上分析,所有的沉水植物都是阴生植物[3-4],叶片的光合作用在全日照的很小一部分时即达到饱和,沉水植物的光饱和点(净光合作用最大时的光强)及光补偿点(净光合作用为零时的光强)比陆生阳生植物低很多[5].研究表明,大量海草的光补偿点范围约为全日照的2%～37%[6-7].例如,丹麦海湾的海草(Zostera marina)光补偿点约为全日照的11%,而荷兰的同一种海草的光补偿点约为全日照的29.4%[6],这是由于不同地区的同一种植物对当地不同光强的长期适应所致.较低的光补偿点对沉水植物实现碳的净获得具有十分重要的意义,因为入射光强必须在光补偿点以上,植物才能生长.日出后光强呈指数上升,但在最初的1或2 h内,一些沉水植物所处环境中的光强低于其光补偿点.

随着水体深度减小及光照增强,沉水植物光饱和点、利用高光强的效率、将剩余光能转化的方式以及光抑制下的保护修复能力的大小,这些决定了各种个体在水体上层的竞争优势.有研究发现,沉水植物要保持对藻类的竞争优势,必须在水表形成一定的丰度[8],在高光强低CO2水平时,沉水植物光呼吸作用可以发生,光呼吸可以防止高光强对光合组织的破坏[9].

但长期处在弱光下的水生植物光合作用能力下降,地上和地下生物量都减少[10].由于光合作用释放的氧较少,运输到地下(包括根和根状茎)的氧减少,导致植物地下部分组织缺氧而积累较多的有害性物质如硫化物等[11].研究表明,硫化物含量高导致海草(Thalassia testudinum)生长状况的恶化[12],也影响植物根部的有氧和无氧呼吸,降低三磷酸腺苷(ATP)生成[13].孔隙水中较高浓度的硫化物可以降低大叶藻(Zostera marina)的最大光合速率[14].硫化物可以降低水生植物的生产力,这主要表现在降低植物的综合增长率,以及通过限制叶片的伸长来影响植物的形态等方面[14].持续的弱光培养又导致地下部分进行无氧呼吸,消耗地下部分贮存的有机物,使植物的存活力下降[15].

光照对沉水植物光合作用影响非常显著[16].有学者利用叶绿素荧光技术来研究光照对沉水植物光合作用的影响,具有测量快速、简便、准确和无损伤等特点,此为植物光合生理研究提供了方便[17].光系统的响应变化主要表现在相对电子传递速率和光化学反应效率对光强响应的变化上.研究发现,海草(Zostera capricorni)随着水体光照强度的减弱,其最大电子传递速率(ETRmax)和半饱和光强(Ek)降低,但光能利用效率(α)升高[18].生长在水面表层的水生植物,接受的光照强度比生长在较深水域的水生植物强,其反映光合作用的指标(ETRmax、α、Ek)的日变化幅度较大,而生长在较深水域的水生植物接受的光照较弱,所以光合作用指标日变化幅度较小[19].另外,研究还发现,较高的光能利用效率(α)和较低的半饱和光强(Ek)是典型低光适应的植物[20].在一定范围内,随着光强的增大,相对电子传递速率(ETR)增大,光能传递速度越快,光化反应效率越高,表明植物对光的利用能力越强,其光合作用也越强.但是超过一定范围后,植物不能完全利用光能,其会调节自身机制来减少对光的吸收,表现为ETR减小,最大荧光产量(Fm)降低和最大量子效率(Fv/Fm)降低,植物受到胁迫,光合速率降低.并且剩余的光能还会对光合机构产生破坏作用,植物自身消除这种破坏作用主要通过叶黄素循环的热耗散作用,是非光化学荧光淬灭(qN)的主要部分[21-22].研究显示,水生植物光化学淬灭(qP)和qN具有相反的变化趋势,随着光照强度的增加,光化学淬灭降低,而非光化学淬灭增加.Zostera tasmanica和Zostera capricorni 2种海草在光照强度较高地方,qP相对较高;而在光照强度较低的地方,qP较低,从而降低了光合有效性[23].另外,还有研究指出,低光环境下的Zostera marina具有较低的非光化学耗散(NPQ),而高光环境下具有较高的NPQ[21].

叶绿素和类胡萝卜素是植物进行光合作用的基础.色素组成变化引起的光合效率的变化可能是水生植物光适应最主要的机理[24].沉水植物不同色素成分含量的差异,与不同水层不同光强的分布有一定相关性,这也是沉水植物对水体中光强变化的一种适应性.由于Chlb是捕光色素系统的主要构成,因此Chla/Chb值的相对大小反映了捕光色素系统的相对大小.Chlb含量越大和Chla/Chb值越小[25-26],表明在低光下的光捕获能力越强,及该沉水植物的光补偿点越低,则更能适应低光条件下生长.如太湖的苦草(Vallisneria natans)[27]和伊乐藻(Elodea nuttallii)[28]的Chlb含量随光强减弱均呈现升高趋势,Chla/Chb则呈现降低趋势,表明随着光强的逐渐降低,植物通过调节色素含量来增加对光能的捕获,从而提高叶片对光能的吸收以适应外界的逆境生长环境.类胡萝卜素(Carotenoid)具有防御植物光合器官遭强光破坏的功能,类胡萝卜素在防御机制中起主要作用的组分是叶黄素(Xanthophyll),它主要由玉米黄质、单环氧的玉米黄质和双环氧的紫黄质3种成分组成[29].此外,有研究表明,叶黄素中的玉米黄质可以参与非光化学耗散过程,叶片中玉米黄质的产生与非光化学耗散之间呈现一定的正线性关系[30-31].所以,沉水植物的类胡萝卜素含量越大,而Chla/Car比值越小,NPQ就越大,光保护能力越强,更能适应高光照条件,而生活在水体的中上层.

2 温 度

2.1 温度对植物光合作用的影响

光合碳代谢过程是一系列酶促反应,温度是一个重要条件.温度主要影响酶的活性进而影响光合作用的暗反应.核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是控制植物光合碳代谢与光呼吸的关键酶.碳酸酐酶主要是催化CO2和HCO-3之间的相互转化,在光合作用的CO2固定过程中具有重要作用.

水生植物的最大光合速率、半饱和光强和呼吸速率都随着温度的增加而增加[32],但通常呼吸速率增加速率要高于光合速率增加的速率,所以植物的净光合速率降低[33].热带和亚热带植物的光合最适温度比温带植物高[34-35],这主要因为温度对光合机构的影响涉及叶绿体膜的稳定性,而膜的稳定性与膜脂脂肪酸组成有关,膜脂不饱和脂肪酸的比例随生长温度的提高而降低.热带植物比温带植物的热稳定性高,因而其光合最适温度均较高[36].

光合最适温度也随着水下光强的变化而变化[37],比如Heterozostera tasmanica所处环境的光强从 955 μ mol m-2s-1降低为 37 μ mol m-2s-1,其光合最适温度从30℃降为5℃[37].此说明,高光强下海草与低光强下海草相比,具有较高的光合最适温度,同时高光强下的海草需要更多的光照来维持碳平衡,所以高温环境下生长的植物更易受到光强降低的不利影响.可见,夏季时水下光强降低的不利影响要比冬季的大[38].

通常,浅水域和潮间带的水生植物易遭受极端环境影响,如高光强和温度变化幅度大.当温度高于海草最适温度,其光合速率降低[39].研究表明,当环境温度为极端温度(40℃或者10℃)时,喜盐草(Halophila ovalis)的最大光化学效率(Fv/Fm)降低.极端温度下,Fv/Fm的明显降低是光合作用长期受到抑制的结果,说明极端温度对光合组织造成了不可逆的破坏[39].也有研究表明,极端高温(40℃～45℃)对丝粉藻(Cymodocea rotundata)、Cymodocea serrulata 、Halodule uninervis、针叶藻(Syringodium isoetifolium)、Thalassia hemprichii及Zostera capricorni的光合组织造成不可逆的破坏,叶片吸入的光能不能用于光合作用,过剩的光能以热形式耗散掉,光化学耗散(qP)降低,非光化学耗散(qN)增加[40].低温抑制光合作用的主要原因在于:低温导致膜脂凝固,叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化和气孔的关闭.高温抑制光合作用的主要原因在于:高温能够引起植物呼吸速率急剧上升,使光呼吸和暗呼吸加强,膜脂、酶蛋白和细胞质热变性,光合机构受损[36].

此外,研究还发现,低温加剧植物的光抑制作用[41-42],其主要是通过降低光合系统II的D-1蛋白的修复速率[41],以及抑制参与非光化学耗散过程的叶黄素的组成成分玉米黄质[43].研究表明,当水温≤7℃左右时,菹草(Potamogeton crispus)在较高光照条件下易受到光抑制,产生光破坏,导致PSⅡ的结构受损.随低温天数的增加,这种破坏日益显著,导致瞬时荧光(Ft)和光适应下的最大荧光(F′m)显著降低[44].

2.2 温度对植物生长的影响

光合作用是海草生长的决定性因素,海草的光合作用和生长的最适温度大不相同[37].温度对海草生长的影响,要比温度对光合作用影响更为复杂.温度对海草的影响,主要表现在营养物质的吸收和利用、叶片的衰老及呼吸作用等[45].

有研究发现,春季和秋季的水温上升提高了海草Syringodium filiforme和Thalassia testudinum的生物量,但是夏季的高温降低了海草的生物量[46].这说明,春季和秋季的水温低于生长的最适温度,海草的生产力与水温之间存在极显著的正相关性.然而,由于夏季水温相对较高,生产力与水温之间存在负相关性.然而,全年的叶片的生物量与水温之间不存在相关性[47].

研究还发现,在韩国,秋季时Zostera marina的生物量最大,而夏季时的生物量反而降低[47],韩国鳗草(eelgrass)生长的最适温度范围为15℃～20℃,环境温度高于20℃时,生长遭受抑制作用.高温能够引起植物呼吸速率急剧上升,这也就降低了光合作用/呼吸作用的比率[48].因此,夏季时的高水温,一些海草的生长遭受抑制作用.在低海拔地区,由于夏季的水温高于生长的最适温度为15℃～20℃,春秋两季的水温正处在生长最适温度,所以Zostera marina的全年生长表现为双峰曲线.然而,有研究表明,高海拔地区的宽叶大叶藻(Zostera asiatica)年生长表现为单峰曲线,夏季时生物量最大[49].

此外,海草的耐热性决定了其分布的地理位置和季节性生长的动态变化[50].与热带和亚热带植物相比,温带海草生长环境的水温较低,所以其生长更适宜低水温环境,以及对高温的耐受性有限.因此,温带海草的生长最适温度低于热带和亚热带,温带海草的生长最适温度范围为11.5℃～26℃,而热带和亚热带为23℃～32℃[51-52].

3 无机碳

3.1 水体中无机碳的特点

空气中和水体环境下,光合作用所需的无机碳(Dissolved Inorganic Carbon,DIC)有很大差异.CO2是陆生植物也是水生植物光合作用中最容易利用的无机碳形式,水生植物与陆生植物最大的区别在于进行光合作用时具有利用重碳酸盐(HCO-3)的能力.水体中的无机碳一般以3种形态存在,即自由CO2(溶解于水中分子形式的CO2和H2CO3)、离子态的重碳酸盐(HCO-3)以及碳酸盐().无机碳的3种分布形态由pH值决定,大多数淡水pH值均高于7,溶解的无机碳形态主要以HCO-3为主[53].淡水湖泊的pH值范围在7.0～8.5之间时,HCO-3/CO2从4倍增大到 140倍[54];海水的pH值接近8.2时,HCO-3/CO2的比率为150[55].水体中无机碳的含量非常低,可能是因为它被各种类型沉水植物快速消耗,也有可能是因为水的黏度远大于空气,所以CO2在叶片周围形成界面,在此界面中CO2扩散速度仅为空气中扩散速率的万分之一,碳固定受阻的90%均是由该界面引起[56].

3.2 沉水植物对水体低无机碳条件的适应性

在低CO2条件下,沉水植物会激发其体内一些形态学、生理以及生化机制来降低这种低碳限制[57].例如,其形态上可能长出异形或者水面漂浮的叶片,这样更有利于吸收空气中的CO2,利用根部从沉积物的孔隙水中吸取CO2,改变代谢途径,使用更有效的景天酸(CAM)和C4代谢途径[58],以及利用HCO-3作为无机碳源[59],这些途径都是沉水植物体内的无机碳浓缩机制(CCM)所致.

通常,在白天,沉水植物光合作用消耗CO2释放出O2,使水体中的pH值升高,作为溶解无机碳源可利用的CO2更少,因而会诱导光呼吸产生[60].另外,在许多水体中特别是高生产力的湖泊中,沉水植物快速进行光合作用使水体表面的CO2浓度接近于零[61].由于这些原因,为了确保无机碳的供应使光合作用顺利进行,促进CO2朝着Rubisco活性部位方向进行,抑制光呼吸作用对沉水植物是至关重要的.适应水体中低CO2环境并且保持较高的光合作用,利用HCO-3作为无机碳是沉水植物在进化过程中对生境的重要适应机制.研究发现,大约有50%的水生被子植物除了利用CO2外还使用HCO-3作为无机碳源,但不是所有沉水植物[62].

水生植物利用HCO-3能力并不是普遍存在的,能够利用HCO-3的物种与仅利用CO2的物种明显不同[63].例如,线叶水马齿(Callitriche hermaphroditica)是沉水生植物,它除了利用CO2外还具有利用外部无机碳HCO-3的能力[64],但两栖性物种水马齿(Callitriche stagnalis)[65]、Callitriche cophocarpa[66]、Callitriche hamulata[67]和 Callitriche longipedunculata[68]仅利用CO2.另外,两栖性的同属水生植物利用HCO-3的能力也不相同,如眼子菜属(Potamogeton)的竹叶眼子菜(Potamogeton malaianus)能够利用HCO-3,而Potamogeton fryerii不能利用 HCO-3[69];狐尾藻属(Mgriophyllum)的穗花狐尾藻(Mgriophyllum spicatum)具有利用HCO-3的能力,而轮叶狐尾藻(Mgriophyllum verticillatum)则不具有[70].与仅利用CO2的水生植物相比,利用HCO-3的水生植物更适应pH值高和溶解性CO2含量低的水体,而利用HCO-3的水生植物最大增长率较低[71].沉水植物对DIC利用能力的差异影响其在大型水生植物群落中的分布和种群竞争优势[72],Elodea canadensis和Utricularia vulgaris受水体中可利用性DIC的限制,但却不会影响Eriocaulon aquaticum的生长.当水体中DIC浓度较低时,Elodea aquaticum趋于获得竞争优势[73].一般海洋大型水生植物对HCO-3的亲和性比淡水大型水生植物高,海洋和淡水大型沉水植物对HCO-3亲和性的差别可能与HCO-3利用机制的不同有关[74].尽管HCO-3可以作为一种无机碳源,但是植物更偏向于利用CO2作为主要的无机碳源[75].沉水植物是不是利用CO2作为主要的无机碳源,主要依赖于水体中CO2和HCO-3的相对浓度,以及与CO2亲和力大小成反比的K1/2(CO2)值[73].

有效利用HCO-3可以降低无机碳对光合作用的限制,HCO-3利用率越高,最大光合速率也上升.研究发现,随着DIC的增大,Fontinalis antipyretica[76]和黑藻(Hydrilla verticillata)[77]的最大光合速率越大;而且在水体中的可利用的DIC含量较低时(＜1.3 mM DIC),黑藻(Hydrilla verticillata)发生光抑制现象[76].但也有研究发现随着 DIC的增大,Elodea canadensis的最大光合速率越小[66].

4 富营养化对水生植物生长的影响

富营养化,是指湖泊等水体接纳过多氮、磷等营养性物质,使藻类过量繁殖,水体透明度下降,溶解氧降低,造成湖泊水质恶化,导致水体生态系统和功能受到损害和破坏[78].富营养化影响水生植物的生长和发育,并可导致水生植物特别是沉水植物的衰退和消失[79].低光强、沉积物的低氧化还原性以及有毒物质和藻类的增多,都是导致沉水植物衰退的主要影响因素[80-83].这些因素中,低光强和较高浓度的营养盐是富营养化湖泊最基本的特性,直接影响沉水植物的生长和分布[84].

目前普遍认为,富营养化水体中高浓度营养盐并不直接导致沉水植物的衰退,而是由于它减少了沉水植物可利用的光能和碳源.水下光强的降低会导致沉水植物的生理胁迫,比如,降低其生长速率,增加沉水植物光合组织氮含量,降低糖类和酚类化合物,限制根部碳的固定[85].同时,低光强降低了沉水植物抗胁迫的能力[86],特别是导致浅水域湖泊沉水植物的衰退[87].

较高浓度的营养盐会导致沉水植物的衰退.大量研究表明,较高浓度的营养盐会限制水生植物的生长[88].由于较高浓度的无机氮,水生植物的氧化作用受到胁迫.微齿眼子菜(Potamogeton maackianus)生长受到水体中较高浓度营养盐的限制[81].低光强始终抑制淡水湖泊植物的生长,而某一范围的营养盐浓度促进植物的生长,低光强和高浓度营养盐共同促进植物叶片氮含量的增大.FAA的含量可以作为水生植物遭受环境胁迫的生理指标,例如,铵的毒害作用[89]、富营养化[90]、长期水淹[91]和盐胁迫作用[92].

富营养化湖泊含有大量的浮游藻类,导致水体光衰减系数增大,影响了沉水植物对光的吸收和利用[93].藻类的季节性爆发使水体pH值升高,导致水体容纳总无机碳能力下降,从而减少水生植物可利用的无机碳量[94].水生植物的减少和消失,在某种程度是由于富营养化下大量繁殖的藻类竞争无机碳的结果,沉水植物可利用CO2量受水体中浮游藻类生物量的显著影响.而且,富营养化下水生植物表面存在大量的附生生物(主要是附生藻类),增加了水生植物叶片的胞外扩散层厚度,影响了水生植物对无机碳的吸收[93].光与无机碳是水生植物进行光合作用的必需条件,这两方面的不足直接影响着水生植物的光合作用[94].

5 泥沙型水体对水生植物生长的影响

目前,泥沙等无机颗粒物对沉水植物的影响研究很少.水体中光量衰减主要与水的吸收特性和悬浮物质的吸收、反射与散射特性有关[95].研究发现,在悬浮泥沙含量较高的水体中:一方面,悬浮颗粒阻碍光在水体中的入射,水体透明度低,水下光照弱;另一方面,悬浮物附着在叶片表面上后,削减了光合有效辐射强度,并可能导致植物与水体间气体交换和营养物质交换的改变,不利于沉水植被的光合作用,进一步影响植株的生长[96].Vervuren等[97]分析了莱茵河洪水的光传递状况,显示0.5 m深的洪水光衰减了90%,而水深超过1.5 m时光强低于全光强的1%.在浊度为60NTU和90NTU的水体中,苦草(Vallisneria asiatica)所处水位的光强低于全光强的3%,悬浮泥沙对叶片PSⅡ荧光特性和光合作用的影响显著,植物不易存活[98].另有研究表明,生长于高浊度(＞60 NTU)的悬浮泥沙水体中,随水体浊度增加,光照强度降低,穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)的光合作用显著降低,但其抗光抑制能力无显著的变化,所以穗花狐尾藻是一种较为耐受悬浮泥沙水体的沉水植物[99].

6 展 望

迄今为止,关于水生植物光合作用影响因子的研究已取得了大量的研究成果,但仍存在诸多问题需要进一步探讨,主要概括为以下3个方面:其一,相关环境要素对水生植物光合作用影响机理尚需深入地定量化研究.例如,目前关于光补偿深度的研究结果基本是一个定量值,而不同类型的水生植物光学特性有所区别,同一水生植物在不同生长阶段对光的需求也所不同,光补偿深度应是一个动态概念;营养盐、底质、悬浮物、水流、温度等显著影响因子对水生植物生长影响,也应考虑不同植物类型与生长阶段,同时水生植物对各项因子的适宜值还需进一步定量研究.其二,考虑到多项因子的内在联系与相互作用,所开展的综合性研究较少.环境系统中影响水生植物生长的每个因子并不是孤立、单独存在的,某项因子总与其他因子相互联系、相互制约.在今后研究中,应尽量考虑到多重因子对水生植物的综合作用,才能更科学地反映水生植物生长过程与环境要素之间的相互关系.综合多重环境要素进行研究,应成为今后研究的重要方向.其三,室内实验较多,野外实验较少,如何将实验结果有效地指导野外实践的相关研究不足.目前,科研人员开展的水生植物光合作用影响因子影响机理实验大部分都是在室内条件下完成的,有限的野外实验也是在特定的简化、围隔条件下进行的,缺少完整意义上的野外条件水生植物生长实验,而室内环境条件相对简单、可控,与野外环境相差较大,通过开展野外实验可以得到更符合实际的研究成果.

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Research on Aquatic Plants Photosynthesis Impact Factors

GAOLinan
(School of Tourism and Culture Industry,Chengdu University,Chengdu 610106,China)

The aquatic plants physiologically closely depend on water environment,which are very sensitive to water quality.Growth and distribution of aquatic plants are regulated by many environmental factors.The light,temperature and inorganic carbon are important environmental factors affecting aquatic plants photosynthesis and growth,which are the foundation and hot topics in aquatic plants research.It is expected that this study can provide scientific data for conservation and sustainable utilization of aquatic ecosystem.Light intensity is recognized as the restrictive factor in the growth of aquatic plants,but also determines the maximum distribution depth underwater.Temperature affects enzyme activity and thus affects the dark reaction of photosynthesis.Therefore,the impact of environmental factors on the growth and development of submerged macrophytes is discussed,providing the evidence for the ecological restoration of water environment.

submerged macrophyte;light;temperature;inorganic carbon

Q948.8

A

1004-5422(2013)01-0001-09

2013-01-13.

高丽楠(1983—),女,博士,讲师,从事环境生态技术研究.