氮素与植物生长相关研究进展

陈雅君，闫庆伟，张 璐，刘 威，刘慧民，闫永庆

（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）

氮素是植物生长需要的重要元素之一，植物对土壤中有效氮吸收量是反映其生长状况的重要指标，也是改善土壤贫瘠地区植物生长发育的主要环境因素[1－2]。氮肥是增加作物产量、发展农业生产不可或缺的肥料投入。自20世纪70年代以来，我国农业生产中氮肥的施用量迅速增加，在一些高产地区尤甚[3]。然而，我国氮肥利用率比发达国家低10%～20%[4]。氮素过量施用带来严重的负面影响，如地下水硝酸盐的污染和江河湖泊的富营养化。据统计，中国目前氮肥年施用量是2 500万t，是世界平均水平的3倍，但是氮肥的利用效率却只有30%，因此，提高作物氮素利用效率对减少氮肥对生态系统的污染有重要意义[5]。本文综述近年来对氮素与植物生长相关研究的现状与进展，为相关研究提供参考。

1 氮素及其重要性

1.1 氮素及其形态

氮素是作物生长发育过程中必需的元素之一[5]，它是植物体内继碳、氧和氢之后的第四大元素。

生物圈中氮源有三种形式：一种是空气中的N2。但是除豆科类和少数非豆科类植物可通过根瘤固氮外，这一部分不能直接被大多数高等植物利用[6]；二是土壤中的有机含氮化合物。主要来源于动物、植物、微生物躯体的腐烂分解，然而这些含氮化合物大多数是不溶性的，通常不能直接为植物所用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性有机氮化物[7]；三是土壤中的无机氮源。土壤中的无机氮源（铵盐和硝酸盐）约占土壤含氮量的1%～2%，无机氮源易被植物吸收，是植物主要的氮源[8]。

1.2 氮素重要性

氮素对作物最终产量的贡献为40%～50%，是植物体内蛋白质、核酸、磷脂和某些生长激素的重要组分之一[9]，而蛋白质、核酸、磷脂等是组成细胞质、细胞核和生物膜的最基本物质。因此，氮被称为生命元素。酶及辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD+等构成有氮参与。氮还是某些植物激素、维生素等对生命活动起调节作用物质的主要成分[7]。由于氮素与上述物质有关，所以氮素直接影响细胞分裂和生长[10]。

此外，植物体内的氮素营养水平直接或间接影响植物光合作用[5]。研究表明，在一定范围内，植物的光合速率随植物体内氮素营养水平提高而提高，而当植物体内的氮素超过一定临界值后，植物的光合速率有下降趋势[11]。其他研究表明，植物体内氮素营养水平对抗氧化保护酶活性有显著影响[12]。植物体内氮素营养水平可通过影响植物水分生理间接对植物的生长发育产生影响[5]。氮素也参与植物气孔调节过程，植物氮素营养与植物体内ABA含量呈正相关关系，氮素营养可减少植物叶片中ABA水平，维持植物气孔开度，提高植物光合速率，提高产量[13－14]。

2 植物生长发育与氮代谢研究进展

在氮素营养吸收和利用上，对植物在水分亏缺条件下其根形态及根系结构特征研究一直作为研究重点。根系对水分、养分的吸收，植物激素合成和同化物质贮藏起重要作用。研究指标包括根长、根深、根粗、根的分布密度、根重、根茎比、根系穿透力、拔根拉力、根渗透调节等[15]。程建峰等研究结果表明，高氮吸收效率品种总根长、根密度、根表面积和根生物量极显著高于低氮吸收效率品种，可作为水稻氮素高效遗传改良可靠指标[16]。叶利庭等在实验室条件下，研究不同氮效率水稻品种时也发现，在水稻齐穗期，高氮效品种的总根长、根表面积和根尖数显著高于低氮效品种[17]。顾东祥等采用不同水分和氮素处理，测定水稻根系生长分布特征，结果表明合理施氮与控水可优化水稻不同类型品种根生长与分布[18]。王敬峰系统研究不同氮效率夏玉米的根系特征、氮素及水分利用效率。发现水分胁迫降低根系活力，氮效率低的品种下降更为明显；氮高效品种根系形态结构和空间分布较氮低效品种更为合理，其土壤深层根系数量的增加更有利于其充分利用水分和氮素，延缓根系衰老[19]。无论供水多少，施氮处理的玉米根干重都大于对照，且地上部分增加的幅度更加明显，随着根冠比的下降，在某种程度上增加叶片蒸腾失水，不利于作物维持水分平衡[20]。水分亏缺条件下，植物根密度和长度的增加被认为是用最少能量输入获取水分和氮素一种策略[21]。Johannes等研究指出，根皮层通气组织在低氮供给条件下可提高玉米生长势[22]。氮素吸收与作物植株根茎水导力度有关，干旱条件下氮素吸收主要靠降低根茎水力学导度进行调节，并以此提高水分利用效率[23]。氮素营养能改善根系呼吸强度，土壤缺水条件下，高氮水平根系的呼吸强度高于低氮水平[24]。高氮情况下，CO2增加能提高小麦水分利用效率，但氮素利用效率的提高则需在低氮供给情况下进行[25]。

关于植物地上部生长状况与水分和氮素关系，在作物中也有相关研究。周毅等研究表明，水分胁迫下供施氮肥可促进水稻分蘖[26]。不同氮素形态和不同施肥水平会影响植物地上部株型结构、叶形态和空间分布、茎叶重量、产量等[27－28]。Gao等研究表明，水分胁迫下，铵态氮可以增加水稻幼苗的鲜重并增加其抗旱性[29]。

有关氮肥和草坪草的研究多局限在氮素淋失、氮素吸收、施肥水平与草坪质量等[30－31]。在正常供水条件下，草地早熟禾品种间氮素吸收能力不同，基于根重的氮素吸收能力和氮素利用效率呈负相关[32]；定期修剪的早熟禾氮素吸收能力与地上部叶片长度和叶面积及地下根长呈正相关[33]。相关水分和氮素同时胁迫对草坪草生长方面研究报道较少，孙明等研究表明，高氮处理的结缕草株高在同一干旱水平中均明显高于其他处理[34]。

3 植物氮素生理代谢研究进展

20世纪80年代以来，国内外学者对提高植物对氮素吸收、转化及生理学代谢机制等做了大量研究[35]。关于不同水分和养分条件下氮素代谢的生理学研究也有很多报道。生理指标如叶片含氮量、酶活性、光合作用参数、呼吸作用参数、渗透调节物质等被用来检测和评价植物对氮素吸收和转化利用的能力。目前，研究热点集中在氮素在植物体内代谢的酶调控生理机制上[36]。植物从根部吸收的氮素首先在细胞质中由硝酸还原酶（Nitrate reductase，NR）和亚硝酸还原酶（Nitrite reductase，NiR）还原成铵，被谷氨酸合成酶（Glutamate synthase，GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase，GS）同化成谷氨酸（Glu）和谷氨酰胺（Gln），形成天冬氨酸（Asp）和天冬酰胺（Asn），最后形成各种氨基酸和蛋白质用于植物生长发育。上述几种酶被称为植物体氮代谢的关键酶，人们对其氮代谢的生理功能和调控作用都进行了大量研究[37]。硝酸还原酶作为氮素吸收同化途径中的第一个酶，一直广受关注。有研究表明，水分胁迫会降低NR在植物体内的活力，影响氮素吸收，导致氮含量下降[38]。NR在不同种类植物及植物不同生长时期和生长部位的含量及活力不同，而且受环境因素影响而变化[36]。合理的氮素利用，可增加NR的活性，促进植物生长，提高光合速率，进而提高植物的水分利用效率[39]。

另一种植物细胞中维持氮素代谢和分配不可忽视的酶，核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）也有大量研究。因为该酶是植物体中重要含氮化合物，占叶片中可溶性蛋白总量的50%以上，在调节碳氮平衡，尤其在干旱条件下碳氮的转化有极其重要作用。有研究表明，Rubisco活性的下降会降低叶片中氮含量[40]。代谢依赖苹果酸型（NADP－ME）的植物较依赖天冬氨酸型（NAD－ME）植物有较高的氮素利用效率，表现在叶片氮素和可溶性蛋白含量低，其关键在于Rubisco有快速的转化效率[41]。

4 植物氮素代谢分子机制研究进展

大多数植物虽能吸收NH4+，但一般在田间条件下，NO3－是植物的主要来源。NO3－被根部细胞吸收后，通过质膜的特殊转运子，或在细胞质中代谢，或被主动运输至地上部分[42]。在长期的进化过程中，为了捕捉各个水平的氮源，植物形成了许多NO3－吸收系统[43]。在生理水平可分为两种：低亲和力转运系统（Low－affinity transport systems，LATS）和高亲和力转运系统（High－Affinity transport systems，HATS），它们分别由NRT1和NRT2两个家族的基因编码[44]。目前已从许多植物中克隆获得转运硝态氮的基因NRT1和NRT2，并发现这两个基因与硝态氮转运系统（HATS和LATS）有关[45]。NRT1负责氮素从老叶运送到新叶并到达韧皮部，调节源－库氮素的再利用[46]。由于HATS在外界低NO3－浓度时对NO3－吸收有积极作用，故对植物中NRT2类基因的研究成为目前植物对氮素吸收利用研究的焦点[5]。负责转运铵态氮的基因是AMT家族成员，对植物根系吸收土壤中的氮素起主要作用。谷氨酰胺合成酶基因和谷氨酸合成酶基因的表达受不同外界环境因素影响[47]，氨基酸的合成需要两者偶联，同时也需要各种氨基酸转移酶参加[36]。谷氨酰胺合成酶基因被认为在韧皮部中主要功能是调节脯氨酸合成作为干旱胁迫时的氮素来源和响应干旱胁迫合成的关键代谢产物[48]。该基因在植物中的过量表达，可使叶片中可溶性蛋白含量、氨基酸含量、总氮含量增加，有利于植物忍受逆境胁迫[49]。QTL基因定位表明，GS对氮素的积累和转化及其调控氮素利用效率（NUE）是由许多代表性基因组成元件共同调节[50]。GS基因在有根茎类型的草中，对氮素的分配和转运起重要作用[51]。有两个谷氨酰胺合成酶基因和三个水通道蛋白（TIPs）基因从黑麦草中（Lolium perenne）分离出来，其中谷氨酰胺合成酶基因的功能是负责氮素吸收和转运，而水通道蛋白基因则有氮素通过液泡膜进入液泡贮藏氮素的功能[52]。

综上所述，到目前为止已知的氮代谢相关基因主要有铵态氮吸收基因AMT（10个），硝态氮吸收基因（2个），GS基因（3个）和GOGAT基因（3个）。但研究思路还是停留在氮素吸收和转运方面，对个别基因的功能研究缺乏系统性。

5 植物氮代谢研究的应用前景

近年来对植物氮吸收、利用效率及其植物体内的转化过程展开大量研究，取得一系列成果，但植物体内氮素循环的调控机理还有待进一步阐明。

随着植物生理学、生态学、分子生物学、植物营养学等学科的不断发展和交叉，对植物氮素循环机理的认识将会进一步深入，对发现改善植物体内养分循环和再利用的新途径以及为提高植物体内的氮素利用效率，奠定坚实的理论基础和实践依据。

未来的研究应主要从以下几个方面入手：①通过对作物品种间的氮素利用效率差异性研究，结合形态、生长特性和细胞生理代谢对氮素需求的规律和特点，筛选出高氮素利用效率的品种；②对已知的与氮代谢相关的关键基因调控模式进行更深入系统研究；③研究植物氮素信号传导途径；④通过转基因手段提高作物的氮素利用效率，培育新品种。

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