胡杨种子微形态结构特征及其耐旱性

郭学民，刘挨枝，王华芳

(1北京林业大学生物科学与技术学院，北京，100083;2河北科技师范学院生命科技学院;3内蒙古阿拉善盟农牧业局)

胡杨(Populus euphraticaOliv.)是我国西北和中亚荒漠半荒漠地区，风沙前沿唯一天然分布的乔木建群树种和先锋树种，也是我国抗干旱耐盐碱的重要林木树种。在干旱荒漠区，胡杨对抵御风沙、遏制沙漠扩展、保护和改善自然环境，改善绿洲农业生产起到了重要作用，因而被誉为绿洲卫士［1］。它的存在和作用受到了研究者们普遍关注，已被列为我国三级重点保护植物［2］。

种子是胡杨天然更新和人工育苗造林的物质基础。在自然条件下，胡杨种子萌发仅限于湿润河漫滩临时积水点和湖泽周围湿地［3，4］。尽管胡杨林区每年都产生大量的种子［1，4］，但种子成熟后，在自然状态下其生命力在30 d内几乎完全丧失［4，5］，只有当种子成熟时恰遇洪水泛滥，在适宜地段才能萌发形成实生苗［4，6］，采用密封低温保存也随时间推移很快降低发芽率。

目前，仅见到刘亚萍等［7］对胡杨种子表面形态特征的初步报道。为了促进天然种实更新和发展胡杨林，有必要较详细地研究胡杨种子的形态及其与林区环境的适应特征，以深入了解胡杨种子繁殖的机制。

1 材料与方法

从内蒙古额济纳国家胡杨自然保护区采集胡杨健康、成熟和黄绿色蒴果。果实在室内阴干后，在体视显微镜下，从开裂的蒴果中分别游离出裸种子、带冠毛种子和冠毛，用双面胶小心粘贴在样品杯上，SBS-12型离子溅射仪溅射铂金1.5 min，KYKY-2800型扫描电镜下观察并拍照，实验设3个重复，以电镜软件测量种子及其冠毛、网眼、网壁与表皮毛的大小，在Microsoft office excel 2003中求得平均值及标准差。

2 结果与讨论

2.1 胡杨种子形态大小

胡杨种子梭形，呈黄褐色，基部较钝，簇生冠毛;前端急尖。种子长(937.54±10.02)μm，最宽处(491.27 ±8.76)μm(图1(a))，其千粒质量仅(0.095 6～0.101 2)g［1］，因此胡杨种子微小。微小的种子所能容纳的供种子萌发的水分和营养物质有限，自然条件下成熟的种子寿命很短，然而胡杨种子成熟之时，也是其分布区洪水泛滥之时，种子随水漂流，依赖洪没水分，落在土壤上，迅速萌发成苗，这反映了胡杨种子进化的经济性。在干旱荒漠地区该物种与自然条件如此和谐统一，必然是该物种长期进化适应的结果，这使得种子繁殖成为胡杨适应恶劣生态环境得以自然繁衍的主要途径之一。

图1 胡杨种皮扫描电镜图片

2.2 胡杨种子冠毛

胡杨种子种脐端簇生冠毛。扫描电镜下，冠毛白色纤长，中空，将种子包绕起来，根据其形态与分布位置，可分为2类:(1)直管状冠毛，分布在外侧，纤长，内、外壁光滑，长(5 034 ±22.86)mm，外径(12.93 ±1.46)μm，壁厚(0.51 ± 0.13)μm，基部稍微膨大(图 1(b)，图 1(c)，图1(d))。这类冠毛的作用可能是，一方面借此随风在空中漂浮传播，且可浮在水上随波逐流迁徙，有利于种子远距离散播;另一方面，当种子遇到适当水分时，冠毛通过毛细作用吸收水分，提高种子吸胀速率，有利于种子在短时间内萌发，且在种子萌发初期，具有固着种子、保护幼根和根毛的作用。(2)卷曲状冠毛，分布在内侧，呈卷曲状，靠近种子基部，颜色更浅(图1(b))。这类冠毛可能是未发育好的冠毛，可使种子与荒漠高温地面保持一定的距离，避免高温对种子的伤害。

2.3 胡杨种子表面结构

种皮表面不光滑，有网眼和表皮毛(图1(a))。网眼呈蜂窝状，形态各异，面积(168.8～566.0)μm2，是外珠被细胞凹陷形成的。珠被是珠心组织基部分裂较快的1层或2层细胞构成的种子的保护层，胡杨种子表面的网眼反映了外珠被细胞的形态与大小。网壁呈绳索状，厚(3.15±0.75)μm，是外珠被上相邻2个细胞的细胞壁加厚所致;网眼底部犹如绸缎的褶皱(图1(e)，图1(f))，是外珠被细胞的外切向壁。这些网眼在种子遇到水时，可能形成水膜，使种子提高吸水速率，加快萌发速度;如果种子落在荒漠高温地面上时，形成相对稳定的微环境，降低种子表面空气的流动，减少水分散失，使种子尽可能保持活力。

表皮毛着生于网壁上，靠近种子基部分布较多。它由片状结构两侧卷合而成，基部闭合，以增大强度;上部未完全封闭，中空，以减轻质量;长(29.01 ± 5.43)μm，最宽处(10.45 ±1.15)μm。总体上看，表皮毛伸向种子基部，端部略向种子顶端形成倒钩，像船锚(图1(b)，图1(f)，图1(g))。表皮毛的功能可能是锚定作用，钩挂在动物身上进行散播，或攀附在地面，并利用其虹吸现象从土壤吸水，便于种子萌发。

胡杨微小的种子、中空的冠毛、发达的网眼和开放式船锚样的表皮毛可能对胡杨适应干旱沙漠环境具有重要意义。

以往国内外学者从形态解剖［7～9］、细胞［10～13］、生理生态［14～26］、生化［27～29］、遗传与分子生物学［30～31］等方面对胡杨适应干旱荒漠环境的机制进行了较为广泛的研究。这些针对营养器官的研究表明，在漫长的进化历程中，胡杨在不同层次上、全方位适应了干旱环境的胁迫，成为风沙前沿唯一天然分布的乔木建群树种和先锋树种，不仅如此，从本研究来看，胡杨种子也在大小、附属结构和表面结构上很好地适应严酷的环境，有利于更好地理解胡杨的抗旱机制。

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(责任编辑:石瑞珍)